全 文 ：收稿日期:2002-12-08;修订日期:2003-03-21
基金项目:国家自然科学基金项目(30070432)
作者简介:徐胜(1974-),男 ,内蒙古乌盟人 ,四川农业大学硕士研究生毕业 ,现为南京大学生命科学学院在读博士研究
生 ,已发表论文 6篇.
19份野生扁穗牛鞭草种质农艺性
状遗传变异的数量化研究
徐　胜1 , 张新全2 , 李建龙1 , 赵德华1 , 朱　明1
(1.南京大学生命科学学院生物系 ,江苏　南京　210093;2.四川农业大学草学系 ,四川　雅安　625014)
摘要:对扁穗牛鞭草在我国的野生种分布进行深入调查表明 ,在四川 、重庆分布有广泛的不同
生态型的野生扁穗牛鞭草资源。以其中 19 份野生扁穗牛鞭草为供试材料 , 对其株高 、分蘖 、茎叶
比 、干物质重量 、粗蛋白质含量等农艺性状进行初步的数量化研究表明 , 多数扁穗牛鞭草适合做牧
草并极具培育优良新型牧草品种的潜力。经测定 ,大邑生态型扁穗牛鞭草和草坝生态型扁穗牛鞭
草表现出植株高大 、茎粗壮 、叶量丰富 、干物质含量高等许多牧用性饲草的优良特点 , 特别是草坝
生态型扁穗牛鞭草的粗蛋白质含量比重高牛鞭草高约 3.0%,所以 , 它有望成为优良的扁穗牛鞭草
新品种。综合聚类显示 ,所有材料可分为四大类型 , 每个类型在饲用特性方面都有所差异 ,为不同
目的的进一步筛选和利用及为加快我国扁穗牛鞭草种质资源的开发和利用以及改良其人工草地
提供了较为科学的依据。
　　关键词:扁穗牛鞭草;农艺性状;种质资源;聚类分析;遗传变异
　　中图分类号:S548.024　　文献标识码:A　　文章编号:1000-6311(2003)04-0015-06
A Quantitative Study and Analysis of Inheritable Variation on Nineteen Wild
Hemarthria compressa Germplasms in Agronomic Traits.XU Sheng1 , ZHANG Xin-
quan2 ,LI Jian-long1 ,ZHAO De-hua1 ,ZHU Ming 1(1.Department of Biological Science
and Technology , Nanjing University , Nanjing 210093 , China;2.Department of
Grassland , S ichuan Agricultural University , Y aan ,625014 , China):Grassland of
China , No.4 ,2003 ,pp.15 ～ 20.
Abstract:An investigation was carried out on the dist ribution of w ild Hemarthria
compressa in Sichuan and Chongqing etc., which show ed there existed widely dif ferent
ecotypes in these areas.A quantification study w as conducted on the agronomic t raits of
nineteen w ild accessions in plant height , tiller , stem/ leaf ratio ,dry mat ter(DM)content ,
crude protein(CP)content etc.The result show ed most of them were suitable to be used
for forage w ith a great potential cultivated into new varieties.By experiments , H .
—15—
第 25卷　第 4期　　　　　　　　　　　　中　国　草　地　　　　　　　　　　　　2003 年 7 月
Vol.25　No.4 　 　　　　　　　　　　　Grassland of China　　　　　　　　 　　　　Jul.2003
compressa from Dayi and Caoba show ed many good characters of grazing g rass such as
high and st rong stem , rich leaf and high DM content.Particularly , the CP content of H .
compressa from Caoba is 3.0%higher than that of H.compressa cv.Chonggao(con-
trol).Therefore , there is a promising for H.compressa f rom Caoba to offer an alternat ive
to be a new variety.By the clustering analysis , all nat ive accessions are classified into
four dif ferent types ,which is helpful to choose and utilize further.This study determines
to speed up the exploitation of germplasm resources of wild Hemarthria compressa and
provide a reference for its utilization further and scientific guarantee fo r the improve-
ment of artificial g rassland.
Key words:Hemarthria compressa;Agronomic t raits;Germplasm resources;Clustering
analy sis;Inheritable variation
　　扁穗牛鞭草(Hemarthria compressa)为
牛鞭草属(H .R.Br.)植物 ,主要分布在热
带 、亚热带地区 ,少数可在北半球温带湿润或
较寒冷的立地条件生存[ 1 , 2] ,在我国有相当
数量的分布 ,特别在四川 、云南 、广西 、广东等
地分布甚广。此外 ,东部沿海及东北等地也
有一定面积的分布[ 2 , 3] 。50年代以来 ,美国 、
中国 、日本 、新西兰等许多国家先后开展了牛
鞭草属野生种质资源的搜集 、开发和利用的
研究[ 3 , 4] ,各国研究主要集中在牧草的品质
以及栽培管理等方面。目前 ,美国育成并登
记的有 4 个品种:立大尔它(H .al tissima
cv.Redalta)、格林内它(H .altissima cv.
Greenalta)、别伽尔它(H .altissima cv.Bi-
galta)和佛罗来它(H.alt issima cv.Flo-
rata)[ 5 ,6] 。我国真正育成并登记的只有扁穗
牛鞭草的两个品种:“重高”牛鞭草(H.
compressa cv.Chonggao)和 “广益”牛鞭草
(H.compressa cv.Guangyi),这两个品种在
发展畜牧业 、保持水土等方面发挥着十分重
要的作用 。然而 ,近年来由于其品种单一 ,加
上缺乏配套的栽培管理技术 ,出现了扁穗牛
鞭草人工草地严重退化的问题[ 7] 。因此 ,加
快我国扁穗牛鞭草种质资源的研究并培育一
批适合于我国不同地区生长的高产 、优质 、高
抗的牛鞭草新品种具有十分重要的意义 。同
时 ,对我国扁穗牛鞭草的遗传多样性研究和
保护也具有重要的参考价值。本文以四川 、
重庆等地的 19份野生扁穗牛鞭草为材料 ,主
要从农艺性状方面做了定量研究和分析 ,以
期为今后扁穗牛鞭草人工草地的进一步复壮
和改良提供优良种质。
1　材料与方法
1.1　材料的搜集与整理
2001年 3 ～ 5 月 ,于四川 、重庆 、上海等
地搜集了 19份野生扁穗牛鞭草材料(表 1),
以“重高”(H20)和“广益”(H21)扁穗牛鞭草
为对照。材料的采集样点既包括不同海拔的
地区 ,也包括江河湖滩 、农田 、森林边缘的不
同生境。每个采集地采集 3 ～ 5株株形一致 、
比较健康的扁穗牛鞭草。将材料移栽到四川
农业大学草学教学实习基地 ,建立原始材料
圃 ,统一管理 ,并对每一材料进行无性扩繁。
1.2　观测项目及测定方法
1.2.1　形态指标
包括植株的叶长 、叶宽(测定老嫩适宜的
叶片中间部位的宽度为叶宽)、节间长 、节直
径 、株高。测定时间在 2001年 9月 19日 ,随
机取样 ,重复 10 次 ,计算各居群间变异系数
CV(%)[ 8] 。
1.2.2　物候期
—16—
中国草地　2003 年　第 25卷　第 4期
表 1　供试扁穗牛鞭草材料
Table 1　accessions of H.compressa
居群
编号 生态型
土壤
类型
海拔高度
(m)
种　群
优势度
H01 大渡河扁穗牛鞭草 壤土 500 +
H02 重庆扁穗牛鞭草Ⅰ 粘土 600 + ++
H03 金凤寺扁穗牛鞭草 壤土 670 + +
H04 名山扁穗牛鞭草 壤土 750 + +
H05 姚桥镇扁穗牛鞭草 壤土 620 + +
H06 洪雅扁穗牛鞭草 壤土 540 + +
H07 中保扁穗牛鞭草 壤土 570 + +
H08 罗坝扁穗牛鞭草 沙土 580 + ++
H09 槽渔滩扁穗牛鞭草 壤土 600 + +
H10 重庆扁穗牛鞭草Ⅱ 粘土 510 + +
H11 重庆扁穗牛鞭草Ⅲ 粘土 520 + ++
H12 上海扁穗牛鞭草 壤土 4.50 + +
H13 邛崃扁穗牛鞭草 粘土 560 + +
H14 大邑扁穗牛鞭草 沙土 620 + +
H15 都江堰扁穗牛鞭草 沙土 750 + +
H16 眉山扁穗牛鞭草 壤土 465 + +
H17 乐山扁穗牛鞭草 壤土 390 + +
H18 夹江扁穗牛鞭草 粘土 420 + +
H19 草坝扁穗牛鞭草 沙土 480 + ++
H20 “广益”牛鞭草 壤土 620
H21 “重高”牛鞭草 壤土 620
注:“ +”示偶见种 , “ ++”示伴生种 , “ +++”示优势种。
主要观测了植株的抽穗期 、始花期 、盛花期。
以 50%植株进入该物候期为标准 。此外 ,由
于各材料大都结实率较低 ,许多未见结实 ,所
以 ,只个别观测了结实率 。
1.2.3　单株分蘖数量及干物质重量
调查牛鞭草单株分蘖数;干物质重量主
要测定其地上有机物的风干重量 ,将单个植
株齐地剪掉 ,然后在 65℃的烘箱中烘干至恒
重 ,称取的重量即为风干重量 。随机取样 ,重
复 15次。
1.2.4　茎叶比
称取植株(不带杂物和水)的鲜重 ,之后
将其叶片连同叶鞘一起撕下称其重量。随机
取样 ,各重复 10次。茎叶比=(鲜重中叶的
总量/茎叶鲜重总量)×100%[ 9] 。
1.2.5　粗蛋白质
采用半微量凯氏定氮法[ 10] 。剪取拔节
期各材料地上部分 ,将其风干 、粉碎 ,各称取
粉末样品 0.3g 用于消化 ,重复 3次 ,粗蛋白
质换算系数 6.25 。
1.2.6　适口性
将各新鲜材料刈割后饲喂奶牛 ,按照韩
永芬等人的评价标准确定其适口性[ 11] 。
2　结果与分析
2.1　不同生态型野生扁穗牛鞭草外部形态
的数量特征及变异
2.1.1　叶长和叶宽
各材料的平均叶长在 7.6 ～ 16.2cm 之
间。其中 ,对照材料 H20最高(16.2cm),同
其它材料差异极显著(P <0.01), 最低为
H13(6cm)。各材料叶宽的平均变化范围是
3.8 ～ 6.5cm ,最高为 H19(6.5cm),与 H20
和H21两对照差异不显著(P >0.05)。H12
的平均叶宽较 H20 低 9.7%, 较 H21 低
8.2%。而两对照 H20和 H21只在叶长上差
异显著(P <0.05), 在叶宽上不显著(P >
0.05)。各材料间叶长的变异较叶宽大些 ,叶
长的变异系数 CV 为 16.9%, 叶宽为
14.6%。
2.1.2　节间长和节直径
各材料节间长的平均范围是 2.6 ～ 6.5
cm 。对照 H20的平均节间最长(6.5cm),除
H19 外 , 与其它材料的差异极显著(P <
0.01)。节间平均最短的材料为 H01(2.6
cm),与 H02 、H07 、H13和 H16差异不显著
(P>0.05)。H12 与 H03 、H05 、H06 、H07及
H11的差异不显著(P >0.05)。H20和 H21
差异极显著(P <0.01)。观测表明 ,各材料
节直径的平均变化范围为 2.5 ～ 5.4mm ,最
长为 H19(5.4mm),最短为 H13(2.5mm)。
H12为 3.9mm , 同 H20 差异不显著(P >
0.05),而同 H21 差异极显著(P <0.01)。
H02和H11差异不显著(P>0.05)。各材料
—17—
徐　胜　张新全　李建龙　赵德华　朱　明　19 份野生扁穗牛鞭草种质农艺性状遗传变异的数量化研究
间节直径的变异较节间要小 ,节直径的变异
系数为 20.6%,节间为 25.0%。
2.1.3　株高
材料 H14的平均株高最高(104.0cm),
明显高于其它材料 ,差异极显著(P <0.01),
比 H20 高 15.0%,比 H21 高 41.1%。H19
和H20的平均株高相近 ,差异不显著(P >
0.05),但同 H21差异显著(P <0.05)。H07
的平均株高最低(45.1cm),同 H02差异不显
著 ,但同其它材料差异显著(P <0.05)。H12
同H03 、H05及 H09之间的差异不显著(P>
0.05)。H10 高于来自同一地方的 H02 和
H11的平均株高 。各材料间的株高变异较
大 ,变异系数为 21.2%。
2.1.4　物候期
各材料的抽穗期一般在 8月下旬 ,最早
为H20(7月上旬),最晚为 H10 、H17 、H18(9
月上旬),盛花期多在 9月上旬 。有些材料几
乎未见开花 ,加之适逢雨季高峰 ,所以其开花
期难以统计。从结实率来看 ,最高为H20 ,但
也仅为 5.3%, 其次为 H02(4.5%)和 H21
(3.7%)。
2.2　不同生态型野生扁穗牛鞭草产量及品
质的数量特征及变异
2.2.1　单株分蘖数量及干物质重量
植株分蘖的多少在某种程度上决定其生
产性能的高低 。调查表明 , H04的单株分蘖
数最高 ,平均为 36.7 个 ,与对照 H20(16.5
个/株)、H21(14.9 个/株)差异极显著(P <
0.01)。各材料间单株分蘖数变异较大 ,变异
系数为 30.8%。
2.2.2　干物质重量
经测定 ,H19的干物质重量最高(8.00×
10-3kg/株),同其它材料比较差异极显著(P
<0.01)。这主要与 H19的地上茎叶总鲜重
最高(39.5 ×10-3 kg/株)有关。而 H01 、
H07 、H11 、H13 、H16 较低 ,其中 , 以 H07 最
低。H06和 H09的值相同(均为 3.5×10-3
kg/株)。各材料间干物质含量变异较大 ,变
异系数为 37.6%。
2.2.3　茎叶比
牧草茎叶比越大 ,表明叶量越丰富。在
品质相同条件下 ,家畜适口性就越好。研究
表明 ,H12的茎叶比最高(35.6%),H19最低
(22.7%),但其叶总鲜重最高(8.95×10-3
kg/株)。H08和 H21 、H01和 H20的茎叶比
相近 ,差异不显著(P >0.05)。各材料间茎
叶比的变异较小 ,变异系数为 10.9%。
2.2.4　粗蛋白质及适口性
粗蛋白质含量的高低 ,在很大程度上决
定着牧草的品质 。实验分析表明 , H05的粗
蛋白质 含量最 高 (16.8%), 但同 H04
(15.7%)、H18(15.6%)之间的差异不显著
(P>0.05), 而同其它材料差异显著(P >
0.05)。H13 、H17的粗蛋白质含量平均值接
近 H21。H02 的粗蛋白质含量最低 , 为
10.6%。整体来看 ,所有材料粗蛋白质的平
均含量为 13.7%,介于两对照之间。各材料
间粗蛋白质含量的变异较小 ,变异系数为
9.9%。在适口性方面 ,取各新鲜材料饲喂奶
牛后 ,发现奶牛对 H01 、H02 、H06 、H11 、H12
和H19喜食 ,最不愿吃 H05 、H07 、H08 、H13
和H16。
2.3　不同生态型野生扁穗牛鞭草的综合聚
类 、相关分析和评价
以叶长 、叶宽 、节间长 、节直径 、株高 、茎
叶比 、分蘖数 、干重 、粗蛋白质含量等 9个农
艺性状综合聚类 ,可将其分为 4 个大的类群
(图 1):(Ⅰ)H19 、H20和 H14聚为一类 ,这
一类植株高大 、叶量丰富 , 特别是 H19 和
H14表现出植株高大 、茎粗壮 、干物质含量高
等许多牧草的优良特点 ,而且 H19的粗蛋白
质含量相对H20高约 3.0%,所以 ,它们有望
成为新型的优良扁穗牛鞭草品种 ,值的进一
步研究和选育 。(Ⅱ)H13 、H16 、H07 和 H02
归为一类 ,这一类表现出植株低矮 、地上生物
—18—
中国草地　2003 年　第 25卷　第 4期
图 1　各材料农艺性状综合聚类
Fig.1　Synthesis clustering of accessions on ag ronomic traits
量小但茎叶比较大等特点 。(Ⅲ)H03和 H04
分为一类 ,这类的特点是分蘖多 、地上生物量
大。(Ⅳ)这一类属中间类型 。在这一大类
中 ,还可以分成两个亚类 ,即 H05 、H09 、H12 、
H01和 H11为一个亚类 ,这一类的植株分蘖
少;其它为另一个亚类 ,这一类分蘖较多 。
相关分析表明 ,各材料株高与干物质重
量 、分蘖数 、叶长 、叶宽 、茎直径 、节间长存在
正相关 ,且与节间长 、干物质 、茎直径相关极
显著 ,相关系数分别为 0.726 、0.658 、0.615
(表 2)。这一研究与 Ruelke等报道的牛鞭草
株高与干物质产量呈正相关相一致[ 12] 。叶
宽与叶长极显著相关(R=0.728)。干物质
与分蘖数 、叶宽 、茎直径 、节间长 、株高在0.05
水平上相关显著。株高与茎叶比和粗蛋白质
呈负相关 ,但相关不显著 。茎叶比只与叶长
表 2　各材料的性状相关分析
Table 2　Correlation analysis between vectors of accessions
项　目 干物质 粗蛋白质 分蘖数 叶长 叶宽 茎直径 节间长 株高 海拔
茎叶比 -0.348 -0.016 -0.144 0.369 -0.031 -0.256 -0.277 -0.289 -0.352
干物质 -0.006 　0.623＊＊ 0.333 　0.592＊＊　0.708＊＊　0.597＊＊　0.658＊＊　0.115
粗蛋白 　0.107 0.004 　0.108 　0.019 　0.016 -0.004 　0.025
分蘖数 0.007 　0.033 　0.500 　0.175 　0.138 　0.241
叶　长 　0.728＊＊　0.526 　0.478＊ 　0.399 -0.150
叶　宽 　0.882＊＊　0.522＊ 　0.477＊ -0.047
茎直径 　0.517＊ 　0.615＊＊-0.077
节间长 　0.726＊＊　0.162
株　高 　0.140
　　注:“ ＊＊”为 0.01水平上相关显著;“ ＊”为 0.05水平上相关显著。
—19—
徐　胜　张新全　李建龙　赵德华　朱　明　19 份野生扁穗牛鞭草种质农艺性状遗传变异的数量化研究
呈正相关(R=0.369),但相关不显著。此外 ,
各农艺性状与海拔高度相关不显著 ,这可能与
大多数材料的海拔高度差异不显著有关。
3　讨论
对扁穗牛鞭草种质资源 ,本文只是做了
局部的搜集 、整理和研究 。从我们搜集的资
源来看 ,一般生长在河滩沙地的扁穗牛鞭草
植株高大健壮 ,如 H19 、H14以及 H15等 ,这
一结果与许多学者报道的牛鞭草喜湿生境相
一致[ 1～ 4 , 14] 。就初步选育出的优良株系从
其抗逆性 、饲用价值等方面进行深入研究 ,同
时结合现代分子生物学技术从更加微观的角
度进行资源的鉴定和筛选 ,可大大加速扁穗
牛鞭草新优品种的选育和改良进程 。扁穗牛
鞭草的粗蛋白质含量普遍较低[ 2 , 15] ,通过混
播豆科牧草可以改善扁穗牛鞭草人工草地的
营养结构 ,从而提高牧草品质 。然而 ,由于扁
穗牛鞭草的化感作用 ,在其人工草地生产中
很少有豆科牧草能够与其长期共生[ 2 , 4] 。因
此选育出能够和一些优良豆科牧草混播的扁
穗牛鞭草种质资源 ,具有非常重要的生产和
生态学意义。
4　结论
4.1　我国四川 、重庆等地的扁穗牛鞭草野生
资源分布广泛 ,生态类型丰富 ,极具培育高
产 、品质优良的牧草新品种潜力。
4.2　各材料中 , H14(大邑扁穗牛鞭草)和
H19(草坝扁穗牛鞭草)表现出植株高大 、茎
粗壮 、叶量丰富 、干物质含量高等许多牧用性
饲草的优良特点 ,特别 H19 的粗蛋白质含量
相对 H20(广益牛鞭草)高约 3.0%,所以 ,它
有望培育成为新型的优良扁穗牛鞭草品种。
4.3　综合聚类显示 ,所有材料可分为四个大
的类型 ,每个类型在饲用特性方面都有所差
异 ,有利于从不同目的进一步筛选和利用。
4.4　结果表明 ,各材料的株高与干物质重
量 、分蘖数 、叶长 、叶宽 、茎直径 、节间长存在
正相关 ,且与节间长 、干物质 、茎直径相关极
显著(P <0.01),与茎叶比和粗蛋白质呈负
相关 ,但相关不显著 。此外 ,各农艺性状与海
拔高度相关不显著 。
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