全 文 ：碱胁迫下ＮＯ和Ｃａ２＋对裸燕麦（Ａｖｅｎａ　ｎｕｄａ）
幼苗生理特性的影响
　　收稿日期：２０１４－０８－０９；改回日期：２０１５－０２－０６
　　资助项目：甘肃省庆阳市科技计划项目（ＫＺ２０１４－１９）
　　作者简介：刘建新（１９６４—），男，甘肃通渭人，教授，主要从事植物逆境生理生态研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｕｊｘ１９６４＠１６３．ｃｏｍ
刘建新，王金成，王瑞娟，贾海燕
（陇东学院 生命科学与技术学院／甘肃省高校陇东生物资源保护与利用省级重点实验室，甘肃 庆阳７４５０００）
摘要：为了探讨ＮＯ对碱胁迫下裸燕麦（Ａｖｅｎａ　ｎｕｄａ）生理响应的调节作用，采用营养液培养，研究Ｃａ２＋对外源ＮＯ
供体硝普钠（ＳＮＰ）所诱导的ＮａＨＣＯ３胁迫下裸燕麦品种“定莜６号”幼苗生长、活性氧代谢和渗透溶质积累的影响。
结果表明：２５μｍｏｌ·Ｌ
－１ＳＮＰ或６．５ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＣａＣｌ２能够缓解７５ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＮａＨＣＯ３胁迫对幼苗生长的抑制作
用，叶片超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶、抗坏血酸过氧化物酶和质膜 Ｈ＋－ＡＴＰ酶活性较单独ＮａＨＣＯ３
胁迫处理明显增强，Ｏ·－２ 、Ｈ２Ｏ２、丙二醛含量显著下降，抗坏血酸、可溶性糖、可溶性蛋白质、脯氨酸含量和 Ｋ＋／
Ｎａ＋显著提高；添加ＳＮＰ的同时增添Ｃａ２＋通道抑制剂Ｌａ３＋或Ｃａ２＋螯合剂ＥＧＴＡ抑制了ＳＮＰ的这些作用。Ｃａ２＋
在ＮＯ诱导的碱胁迫下裸燕麦活性氧清除能力和渗透溶质含量提高、维持离子平衡中起重要作用，ＮＯ的作用可能
依赖于胞浆Ｃａ２＋的浓度。
关键词：ＮＯ；裸燕麦（Ａｖｅｎａ　ｎｕｄａ）；碱胁迫；活性氧代谢；渗透溶质
文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１６）０３－０６９５－０７　　　ＤＯＩ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１５．０００２３
中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标志码：Ａ
０　引言
土壤盐碱化是制约农业发展的重要因素［１］。植
物遭受Ｎａ２ＣＯ３和 ＮａＨＣＯ３等碱性盐胁迫（简称碱
胁迫）的伤害通常大于ＮａＣｌ和Ｎａ２ＳＯ４等中性盐胁
迫（简称盐胁迫）［２］。一氧化氮（ＮＯ）是生物体内的
一种信号分子，能够诱导盐胁迫水稻（Ｏｒｙｚａ　ｓａｔｉ－
ｖａ）抗氧化酶活性提高［３］，缓解盐胁迫对小麦
（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ）的氧化损伤［４］和玉米（Ｚｅａ
ｍａｙｓ）的生长抑制［５］，提高黑麦草（Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅｒｅｎｎｅ）
的耐碱性［６］，通过激活抗氧化系统活性和促进渗透
溶质积累缓解 ＮａＨＣＯ３胁迫对裸燕麦（Ａｖｅｎａ　ｎｕ－
ｄａ）幼苗的伤害和生长抑制［７］。ＮＯ通常由ｃＧＭＰ
依赖途径通过调节环－ＡＤＰ－核糖（ｃＡＤＰＲ）而引起胞
浆Ｃａ２＋浓度的变化调控植物的防御反应［８］。外源
ＮＯ通过激活质膜和胞内 Ｃａ２＋ 通道提高了烟草
（Ｎｉｃｏｔｉａｎａ　ｐｌｕｍｂａｇｉｎｉｆｏｌｉａ）胞质Ｃａ２＋的浓度，这
种作用可被ＮＯ抑制剂逆转［９］。ＮＯ是否通过Ｃａ２＋
实现植物对碱胁迫的防御反应，目前尚未见报道。
裸燕麦是禾本科燕麦属粮饲兼用作物，具有较强的
盐碱耐性。中国北方种植区土壤较高的 ＮａＨＣＯ３
含量是裸燕麦生长发育重要的限制因子。为此，本
试验研究了Ｃａ２＋对ＮＯ供体硝普钠（ｓｏｄｉｕｍ　ｎｉｔｒｏ－
ｐｒｕｓｓｉｄｅ，ＳＮＰ）诱导的 ＮａＨＣＯ３胁迫下裸燕麦活性
氧代谢和渗透溶质积累的影响，探讨Ｃａ２＋在ＮＯ提
高植物耐碱性信号转导中的作用，以期为进一步阐
明ＮＯ提高植物耐碱性机制提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　供试材料
供试裸燕麦“定莜６号”种子由甘肃省定西市旱
作农业科研推广中心提供。ＳＮＰ、质膜Ｃａ２＋通道阻
断剂Ｌａ３＋供体ＬａＣｌ３和Ｃａ２＋螯合剂ＥＧＴＡ［乙二醇
双（２－氨基乙基醚）四乙酸］为Ｓｉｇｍａ公司产品，Ｃａ２＋
供体为国产分析纯ＣａＣｌ２和ＮａＨＣＯ３。
１．２　试验设计
试验在甘肃省高校陇东生物资源保护与利用省
级重点实验室生物科技园温室内进行。裸燕麦种子
用１０％ 次氯酸钠消毒１５ｍｉｎ后在瓷盘中润湿的吸
水纸上２８℃催芽。选露白一致的种子播在装有珍
第３６卷　第３期
２０１６年５月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３６　Ｎｏ．３
Ｍａｙ　２０１６
表１　对裸燕麦幼苗的不同处理组合
Ｔａｂｌｅ　１　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｎａｋｅｄ　ｏａｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
处理 ＮａＨＣＯ３／（ｍｍｏｌ·Ｌ－１） ＳＮＰ／（μｍｏｌ·Ｌ－１） ＬａＣｌ３／（μｍｏｌ·Ｌ－１） ＥＧＴＡ／（ｍｍｏｌ·Ｌ－１） ＣａＣｌ２／（ｍｍｏｌ·Ｌ－１）
ＣＫ　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０
Ｎａ　 ７５　 ０　 ０　 ０　 ０
Ｎａ＋Ｓ　 ７５　 ２５　 ０　 ０　 ０
Ｎａ＋Ｓ＋Ｌａ　 ７５　 ２５　 １　 ０　 ０
Ｎａ＋Ｓ＋Ｅ　 ７５　 ２５　 ０　 ２．５　 ０
Ｎａ＋Ｃａ　 ７５　 ０　 ０　 ０　 ６．５
Ｎａ＋Ｃａ＋Ｓ　 ７５　 ２５　 ０　 ０　 ６．５
珠岩的塑料钵（直径２０ｃｍ，高２２ｃｍ）中，每钵２００
粒，置温室培养。当幼苗２叶１心时，挑选生长一致
的植株洗净根部珍珠岩后，移栽于４Ｌ塑料盆中，用
厚度为３ｃｍ的泡沫塑料板覆盖盆顶部。每盆栽４０
株，用１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液培养，培养６ｄ后换成
Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液。当植株３叶１心时按表１不同组
合方案进行处理。每个处理３次重复，随机排列。处
理期间每２ｄ更换１次溶液，用电动气泵２４ｈ连续通
气。温室内昼／夜温度（２７±５）℃／（２０±４）℃，湿度
６５％～８０％，每天照光约１４ｈ，平均光强６００μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１。处理７ｄ后取幼苗第２～３片叶液氮速冻
后保存在－８０℃冰箱中用于生理指标测定。
１．３　测定指标与方法
每个处理取１５株幼苗，洗净后在１０５℃下杀青
３０ｍｉｎ，７０℃下烘干至恒重，称干重。
Ｏ·－２ 和 ＭＤＡ含量按陈建勋等
［１０］的方法测定；
Ｈ２Ｏ２含量参照Ｓｅｒｇｉｅｖ等［１１］的方法测定。
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、
抗坏血酸过氧化物酶 （ＡＰＸ）活性及谷胱甘肽
（ＧＳＨ）和抗坏血酸（ＡＳＡ）含量按文献［１０］方法测
定。过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性测定采用李合生［１２］的
高锰酸钾滴定法。
分别采用李合生［１２］的蒽酮比色法、考马斯亮蓝
法、茚三酮染色法和磺基水杨酸法测定可溶性糖、可
溶性蛋白质、游离氨基酸和脯氨酸含量。有机酸含
量按高俊凤［１３］的方法测定。
质膜微囊提取和 Ｈ＋－ＡＴＰ酶活性测定采用陈
海燕等［１４］的方法。Ｎａ＋、Ｋ＋按赵旭等［１５］的方法浸
提，ＦＰ６４０型火焰光度计测定含量。
１．４　数据处理
数据以３次测定的平均值±标准差表示，采用
Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ数据处理和绘图、ＳＰＳＳ　１６．０方差
分析和Ｄｕｎｃａｎ法多重比较（α＝０．０５）。
２　结果与分析
２．１　Ｃａ２＋对ＳＮＰ缓解ＮａＨＣＯ３胁迫下裸燕麦幼苗
生长抑制的影响
　　与ＣＫ相比，ＮａＨＣＯ３胁迫下裸燕麦幼苗干重
明显下降（图１）。添加ＳＮＰ能有效缓解ＮａＨＣＯ３胁
迫下幼苗干重的下降幅度。Ｎａ＋Ｓ＋Ｌａ或 Ｎａ＋Ｓ
＋Ｅ处理的植株干重均较 Ｎａ＋Ｓ处理明显下降。
Ｎａ＋Ｃａ处理的植株干重也较单独ＮａＨＣＯ３处理显
著提高。Ｎａ＋Ｃａ＋Ｓ处理的植株干重明显高于Ｎａ
＋Ｓ或Ｎａ＋Ｃａ的处理。
图１　Ｃａ２＋对ＳＮＰ缓解ＮａＨＣＯ３ 胁迫下
裸燕麦幼苗生长抑制的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｃａ２＋ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｎａｋｅｄ　ｏａｔ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ＳＮＰ
ｕｎｄｅｒ　ＮａＨＣＯ３ｓｔｒｅｓｓ
２．２　Ｃａ２＋对ＮａＨＣＯ３胁迫下ＳＮＰ诱导的裸燕麦幼
苗叶片Ｏ·－２ 、Ｈ２Ｏ２和 ＭＤＡ含量的影响
　　从图２可见，ＮａＨＣＯ３胁迫下裸燕麦幼苗叶片
６９６　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３６卷　
图２　Ｃａ２＋对ＮａＨＣＯ３ 胁迫下ＳＮＰ诱导的裸燕麦幼苗叶片Ｏ
·－
２ 、Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ含量的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｃａ２＋ｏｎ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｏ
·－
２ ，Ｈ２Ｏ２ａｎｄ　ＭＤＡ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ
ＳＮＰ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｎａｋｅｄ　ｏａｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ　ＮａＨＣＯ３ｓｔｒｅｓｓ
Ｏ·－２ 、Ｈ２Ｏ２和 ＭＤＡ含量显著高于ＣＫ。ＮａＨＣＯ３
胁迫下添加ＳＮＰ明显降低了 Ｏ·－２ 、Ｈ２Ｏ２和 ＭＤＡ
的含量；添加ＳＮＰ的同时增添Ｌａ３＋后 Ｏ·－２ 、Ｈ２Ｏ２
和 ＭＤＡ含量有不同程度升高，其中 ＭＤＡ含量与
ＮａＨＣＯ３胁迫下仅添加ＳＮＰ处理差异显著；添加
ＳＮＰ的同时增添ＥＧＴＡ后Ｏ·－２ 、Ｈ２Ｏ２和 ＭＤＡ含
量均显著高于ＮａＨＣＯ３胁迫下仅添加ＳＮＰ的处理。
ＮａＨＣＯ３胁迫下添加Ｃａ２＋也一定程度降低了Ｏ
·－
２ 、
Ｈ２Ｏ２含量的增加幅度，ＭＤＡ 含量明显低于单独
ＮａＨＣＯ３处理；ＮａＨＣＯ３胁迫下添加Ｃａ２＋的同时增
添ＳＮＰ处理的Ｏ·－２ 含量与单独ＮａＨＣＯ３处理无显
著差 异，而 Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ 含 量 显 著 低 于 单 独
ＮａＨＣＯ３处理。
２．３　Ｃａ２＋对ＮａＨＣＯ３胁迫下ＳＮＰ诱导的裸燕麦幼
苗叶片活性氧清除系统的影响
　　由表２可见，与ＣＫ相比，ＮａＨＣＯ３胁迫明显降
低了裸燕麦幼苗叶片ＳＯＤ、ＣＡＴ活性，显著提高了
ＰＯＤ、ＡＰＸ活性及 ＡＳＡ、ＧＳＨ 含量；ＮａＨＣＯ３胁迫
下添加ＳＮＰ处理的ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＡＰＸ活性
及ＡＳＡ含量明显高于单独ＮａＨＣＯ３处理，ＧＳＨ 含
量则变化不明显。添加ＳＮＰ的同时增添 Ｌａ３＋ 后
ＰＯＤ活性和ＡＳＡ含量明显高于ＮａＨＣＯ３胁迫下仅
添加ＳＮＰ的处理，ＡＰＸ活性和 ＧＳＨ 含量显著降
低，而ＳＯＤ、ＣＡＴ 活性与ＮａＨＣＯ３胁迫下仅添加
ＳＮＰ处理无显著差异。添加 ＳＮＰ 的同时增添
ＥＧＴＡ后ＳＯＤ、ＡＰＸ活性和 ＧＳＨ 含量显著低于
ＮａＨＣＯ３胁迫下仅添加ＳＮＰ的处理，ＣＡＴ和ＰＯＤ
活性无显著差异，ＡＳＡ 含量则明显升高。与单独
ＮａＨＣＯ３处理相比，ＮａＨＣＯ３胁迫下添加Ｃａ２＋处理
明显提高了ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＡＰＸ活性及ＡＳＡ含量，降
低了 ＧＳＨ 含 量，ＣＡＴ 活 性 则 无 明 显 变 化。
ＮａＨＣＯ３胁迫下添加Ｃａ２＋的同时增添ＳＮＰ处理的
ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＡＰＸ活性及 ＡＳＡ、ＧＳＨ 含量均
显著高于单独ＮａＨＣＯ３的处理。
表２　Ｃａ２＋对ＮａＨＣＯ３胁迫下ＳＮＰ诱导的裸燕麦幼苗叶片ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＡＰＸ活性及ＡＳＡ、ＧＳＨ含量的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｃａ２＋ｏｎ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ＳＯＤ，ＣＡＴ，ＰＯＤ，ＡＰＸ　ａｎｄ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ＡＳＡ，ＧＳＨ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ
ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ＳＮＰ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｎａｋｅｄ　ｏａｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ　ＮａＨＣＯ３ｓｔｒｅｓｓ
处理
ＳＯＤ活性／
（Ｕ·ｇ－１ＦＷ）
ＣＡＴ活性／
（ｍｇ·ｍｉｎ－１·ｇ－１ＦＷ）
ＰＯＤ活性／
（Ｕ·ｇ－１ＦＷ）
ＡＰＸ活性／
（Ｕ·ｇ－１ＦＷ）
ＡＳＡ含量／
（ｍｇ·ｇ－１ＦＷ）
ＧＳＨ含量／
（μｇ·ｇ－１ＦＷ）
ＣＫ　 ４８１．０±６．３１ｅ　 １．７３±０．１８ａｂｃ　 １．４１±０．１４ｅ　 ４０．５±１．３４ｅ　 ２．３６±０．２７ｆ　 １．２２±０．０２ｂ
Ｎａ　 ４５８．２±８．９３ｆ　 １．２１±０．０４ｄ　 ３．０３±０．０９ｄ　 ５３．１±１．１３ｄ　 ３．６３±０．２６ｅ　 １．６０±０．１２ａ
Ｎａ＋Ｓ　 ９７５．４±９．４５ｂ　 １．７８±０．０９ａｂ　 ４．１２±０．１９ｃ　 ５６．５±１．５３ｃ　 ４．６８±０．１９ｄ　 １．６９±０．０９ａ
Ｎａ＋Ｓ＋Ｌａ　 ９６５．３±３．４６ｂ　 １．５９±０．２５ｂｃ　 ５．７６±０．２９ｂ　 ３９．５±０．８８ｅ　 ５．７５±０．１９ｃ　 １．２６±０．０５ｂ
Ｎａ＋Ｓ＋Ｅ　 ７７５．３±９．１９ｄ　 １．８１±０．２６ａｂ　 ４．１５±０．０７ｃ　 ２９．３±１．２２ｆ　 ５．４７±０．１９ｃ　 ０．８９±０．０６ｃ
Ｎａ＋Ｃａ　 ９３５．９±４．５６ｃ　 １．４３±０．１７ｃｄ　 ３．９８±０．０５ｃ　 ５９．３±１．１６ｂ　 ６．９６±０．２５ｂ　 ０．７９±０．１４ｃ
Ｎａ＋Ｃａ＋Ｓ　 ９９２．０±５．２４ａ １．９３±０．１０ａ ８．４８±０．２０ａ ６７．３±２．５１ａ ７．５２±０．２１ａ １．１９±０．０６ｂ
　　注：同列不同字母表示５％水平差异显著。
７９６　第３期 刘建新等：碱胁迫下ＮＯ和Ｃａ２＋对裸燕麦（Ａｖｅｎａ　ｎｕｄａ）幼苗生理特性的影响 　　　
２．４　Ｃａ２＋对ＮａＨＣＯ３胁迫下ＳＮＰ诱导的裸燕麦幼
苗叶片渗透溶质积累的影响
　　表３显示，ＮａＨＣＯ３胁迫下，裸燕麦幼苗叶片可
溶性糖、可溶性蛋白质含量明显下降，脯氨酸和有机
酸含量显著升高，游离氨基酸含量无明显变化。
ＮａＨＣＯ３胁迫下添加ＳＮＰ处理较单独ＮａＨＣＯ３胁
迫可溶性糖、可溶性蛋白质和脯氨酸含量明显提高，
有机酸含量则显著降低，游离氨基酸含量则变化不
大。添加ＳＮＰ的同时增添Ｌａ３＋后可溶性糖、可溶
性蛋白质、游离氨基酸和脯氨酸含量均明显低于
ＮａＨＣＯ３胁迫下仅添加ＳＮＰ的处理，而有机酸含量
则显著提高。添加ＳＮＰ的同时增添ＥＧＴＡ后可溶
性糖、可溶性蛋白质和脯氨酸含量 明 显 低 于
ＮａＨＣＯ３胁迫下仅添加ＳＮＰ的处理，游离氨基酸和
有机酸含量则无显著变化。与单独ＮａＨＣＯ３胁迫相
比，ＮａＨＣＯ３胁迫下添加Ｃａ２＋提高了可溶性糖、可
溶性蛋白质和脯氨酸含量，降低了游离氨基酸和有
机酸含量。Ｎａ＋Ｃａ＋ＳＮＰ处理的可溶性糖、可溶性
蛋白质、游离氨基酸、脯氨酸含量均显著高于单独
ＮａＨＣＯ３的处理，而有机酸含量则明显下降。
２．５　Ｃａ２＋对ＮａＨＣＯ３胁迫下ＳＮＰ诱导的裸燕麦幼
苗叶片Ｎａ＋、Ｋ＋含量及质膜Ｈ＋－ＡＴＰ酶活性
的影响
　　与ＣＫ相比，ＮａＨＣＯ３处理显著提高了裸燕麦
幼苗叶片Ｎａ＋含量，降低了 Ｋ＋含量和 Ｋ＋／Ｎａ＋比
及质膜Ｈ＋－ＡＴＰ酶活性（表４）；ＮａＨＣＯ３胁迫下，添
加ＳＮＰ或Ｃａ２＋以及ＳＮＰ和Ｃａ２＋共处理后Ｎａ＋含
量提高及Ｋ＋含量、Ｋ＋／Ｎａ＋比和质膜 Ｈ＋－ＡＴＰ酶
活性下降的幅度明显减小。添加ＳＮＰ的同时增添
Ｌａ３＋或ＥＧＴＡ后均使ＮａＨＣＯ３胁迫下的 Ｎａ＋含量
提高，Ｋ＋含量和 Ｋ＋／Ｎａ＋比及质膜 Ｈ＋－ＡＴＰ酶活
性下降。
３　讨论
生长受抑是植物响应盐碱胁迫的综合反映。本
表３　Ｃａ２＋对ＮａＨＣＯ３胁迫下ＳＮＰ诱导的裸燕麦幼苗叶片渗透溶质积累的影响
Ｔａｂｌｅ　３　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｃａ２＋ｏｎ　ｏｓｍｏｔｉｃａ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ＳＮＰ　ｉｎ
ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｎａｋｅｄ　ｏａｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ　ＮａＨＣＯ３ｓｔｒｅｓｓ
处理
可溶性糖
／（ｍｇ·ｇ－１ＦＷ）
可溶性蛋白质
／（ｍｇ·ｇ－１ＦＷ）
游离氨基酸
／（ｍｇ·ｇ－１ＦＷ）
脯氨酸
／（μｇ·ｇ－１ＦＷ）
有机酸
／％
ＣＫ　 ５．３７±０．３４６ｂ　 ２．７３±０．２４１ｃ　 ９．３１±０．２５２ａｂ　 ６８．２±２．９２ｄ　 １．７３±０．２２０ｄ
Ｎａ　 ２．５８±０．２４２ｅ　 １．５４±０．０２１ｄ　 ８．６８±０．３８７ｂ　 １３２．２±３．７８ｃ　 ２．４７±０．０７６ａ
Ｎａ＋Ｓ　 ４．４３±０．１３１ｃ　 ３．６１±０．２４２ｂ　 ９．０２±０．５３２ａｂ　 １７２．６±１１．８８ａ １．８８±０．０５８ｃｄ
Ｎａ＋Ｓ＋Ｌａ　 ３．４５±０．４１３ｄ　 １．２８±０．２６２ｄ　 ５．７５±０．２８３ｄ　 ５１．４±８．１１ｅ　 ２．１３±０．０６１ｂ
Ｎａ＋Ｓ＋Ｅ　 ３．４４±０．１８６ｄ　 １．６３±０．２２５ｄ　 ９．２８±０．２７３ａｂ　 １２３．３±６．３４ｃ　 １．９１±０．０３８ｃｄ
Ｎａ＋Ｃａ　 ６．５７±０．１３６ａ ３．００±０．１９６ｃ　 ６．７８±０．３９０ｃ　 １５１．４±１２．８０ｂ　 ２．０７±０．０３５ｂｃ
Ｎａ＋Ｃａ＋Ｓ　 ６．１２±０．０７６ａ ４．５８±０．０６７ａ ９．７４±０．５７７ａ １５７．２±１１．２４ａｂ　 １．２１±０．１６１ｅ
　　注：同列不同字母表示５％水平差异显著。
表４　Ｃａ２＋对ＮａＨＣＯ３胁迫下ＳＮＰ诱导的裸燕麦幼苗叶片Ｎａ＋、Ｋ＋含量及质膜Ｈ＋ －ＡＴＰ酶活性的影响
Ｔａｂｌｅ　４　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｃａ２＋ｏｎ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｎａ＋，Ｋ＋ａｎｄ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｐｌａｓｍａ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　Ｈ＋ －ＡＴＰａｓｅ
ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ＳＮＰ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｎａｋｅｄ　ｏａｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ　ＮａＨＣＯ３ｓｔｒｅｓｓ
处理
Ｎａ＋含量
／（ｍｍｏｌ·ｇ－１　ＤＷ）
Ｋ＋含量
／（ｍｍｏｌ·ｇ－１　ＤＷ）
Ｋ＋／Ｎａ＋比
Ｈ＋－ＡＴＰ酶活性
／（μｍｏｌ　Ｐｉ·ｍｇ－１·ｈ－１）
ＣＫ　 １．７２６±０．０１８ｃ　 １．６２４±０．０１２ａ ０．９４１±０．０１０ａ ７．２３８±０．３０２ａ
Ｎａ　 ２．６１４±０．００９ａ １．０８２±０．０２０ｅ　 ０．４１４±０．０１４ｄ　 ３．８４６±０．２０８ｄ
Ｎａ＋Ｓ　 ２．２２３±０．０１１ｂ　 １．４３６±０．０２３ｂ　 ０．６４６±０．０２３ｂ　 ６．３２２±０．１７９ｂ
Ｎａ＋Ｓ＋Ｌａ　 ２．５１６±０．０５４ａ １．１４７±０．０２６ｄ　 ０．４５６±０．０１９ｃｄ　 ３．２７０±０．１８８ｅ
Ｎａ＋Ｓ＋Ｅ　 ２．６０２±０．０５４ａ １．２４４±０．０１２ｃ　 ０．４７８±０．０１６ｃ　 ３．１４３±０．２０１ｅ
Ｎａ＋Ｃａ　 ２．２２６±０．０２４ｂ　 １．４７９±０．０２４ｂ　 ０．６６４±０．０１５ｂ　 ５．１８２±０．１４９ｃ
Ｎａ＋Ｃａ＋Ｓ　 ２．２３１±０．０３９ｂ　 １．４８２±０．０３９ｂ　 ０．６６４±０．０１３ｂ　 ６．７０７±０．１３６ｂ
　　注：同列不同字母表示５％水平差异显著。
８９６　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３６卷　
研究表明，７５ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＮａＨＣＯ３胁迫显著抑制了
裸燕麦幼苗的生长，２５μｍｏｌ·Ｌ
－１　ＳＮＰ能够缓解
ＮａＨＣＯ３胁迫对幼苗生长的抑制（图１）。这与前人
关于ＳＮＰ能够促进盐胁迫植株生长的研究结果一
致［３－５］。ＳＮＰ是一种常用的ＮＯ供体，０．５ｍｍｏｌ·
Ｌ－１ＳＮＰ能够产生约２μｍｏｌ·Ｌ
－１　ＮＯ［１６］。ＳＮＰ缓
解碱胁迫对裸燕麦幼苗生长的抑制可能与ＳＮＰ释
放的ＮＯ能够增强膜流动性有关［１７］。Ｃａ２＋作为偶
联胞外信号和胞内生理反应的第二信使，可缓解逆
境胁迫对植物的伤害［１８］。ＮａＨＣＯ３胁迫下，外源
Ｃａ２＋对裸燕麦幼苗生长有明显的促进作用；且Ｃａ２＋
和ＳＮＰ共处理的作用大于单独Ｃａ２＋或ＳＮＰ；增添
质膜Ｃａ２＋通道阻断剂Ｌａ３＋或Ｃａ２＋螯合剂ＥＧＴＡ
后，ＳＮＰ的作用明显受到抑制（图１）。这说明Ｃａ２＋
参与ＮＯ促进碱胁迫下裸燕麦幼苗生长的信号调控
过程。
盐碱胁迫下，植物体内的活性氧清除系统在维
持膜结构和功能的完整性方面具有重要作用。ＳＯＤ
催化Ｏ·－２ 发生歧化反应生成Ｈ２Ｏ２，而ＣＡＴ、ＰＯＤ
和ＡＰＸ则进一步相互协调、共同清除Ｈ２Ｏ２。ＡＳＡ
和ＧＳＨ直接或通过ＡＳＡ－ＧＳＨ循环途径清除活性
氧［１９］。本试验表明，ＮａＨＣＯ３胁迫下，裸燕麦幼苗
叶片尽管通过提高ＰＯＤ、ＡＰＸ活性及ＡＳＡ和ＧＳＨ
含量加强活性氧的清除，但因ＳＯＤ和ＣＡＴ活性的
下降（表２），还是造成了 Ｏ·－２ 和Ｈ２Ｏ２的积累及膜
脂过 氧 化 水 平 的 提 高 （图 ２）。外 源 ＳＮＰ 对
ＮａＨＣＯ３胁迫下ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ和 ＡＰＸ活性及
ＡＳＡ含量明显的促进作用（表２），提高了裸燕麦对
Ｏ·－２ 和Ｈ２Ｏ２的清除能力，缓解了ＮａＨＣＯ３胁迫下活
性氧积累对膜脂的氧化伤害（图２）。ＮＯ对活性氧
水平的这种下调作用可能是ＮＯ作为抗氧化剂直接
参与了活性氧的清除［２０］或诱导了抗氧化酶编码基
因的表达［２１］。樊怀福等［２２］研究发现 ＮＯ诱导的盐
胁迫下黄瓜活性氧清除能力的提高依赖于胞浆中的
Ｃａ２＋。张春平等［２３］认为ＮＯ可能通过促进Ｃａ２＋的
吸收来发挥 ＮＯ对盐伤害的缓解作用。本试验表
明，碱胁迫下，Ｃａ２＋ 能够提高裸燕麦幼苗 ＳＯＤ、
ＰＯＤ、ＡＰＸ等抗氧化酶活性及抗氧化物质 ＡＳＡ含
量（表２），降低 Ｏ·－２ 、Ｈ２Ｏ２和 ＭＤＡ 含量（图２）；
ＳＮＰ和Ｃａ２＋共处理时更能增强Ｃａ２＋在碱胁迫下通
过提高抗氧化系统活性清除活性氧的能力；但增添
Ｌａ３＋或ＥＧＴＡ后在某些方面抑制了ＳＮＰ对碱胁迫
下活性氧代谢的调节作用，如ＳＯＤ、ＡＰＸ活性及
ＧＳＨ含量明显下降（表２），Ｏ·－２ 、Ｈ２Ｏ２和 ＭＤＡ含
量显著提高（图２）。说明胞外Ｃａ２＋的内流与ＳＮＰ
调控的碱胁迫裸燕麦活性氧代谢密切相关。ＮＯ可
能直接激活了质膜上的 Ｃａ２＋ 通道或通过一种与
ｃＧＭＰ和ｃＡＤＰＲ无关的Ｓ－亚硝基化作用直接调控
Ｃａ２＋通道［２４］，Ｃａ２＋参与了ＮＯ对碱胁迫裸燕麦活性
氧代谢的调控过程。
ＮＯ能提高液泡膜质子泵和Ｎａ＋／Ｈ＋逆向转运
蛋白活性降低玉米在盐胁迫下对 Ｎａ＋ 的吸收［２５］；
ＮＯ还可激活细胞质膜内向Ｋ＋通道活性促进小麦
根系对 Ｋ＋ 的吸收［２６］。本试验中，外源 ＳＮＰ 和
Ｃａ２＋明显减缓了ＮａＨＣＯ３胁迫下裸燕麦叶片 Ｎａ＋
含量增加及 Ｋ＋含量下降的幅度，提高了 Ｋ＋／Ｎａ＋
比和质膜 Ｈ＋－ＡＴＰ酶活力；ＬａＣｌ３或ＥＧＴＡ均可削
弱或抵消ＳＮＰ提高Ｋ＋／Ｎａ＋比及质膜 Ｈ＋－ＡＴＰ酶
活力的作用（表４）。这说明外源ＮＯ可能通过Ｃａ２＋
介导调节质膜 Ｈ＋－ＡＴＰ酶活性来维持碱胁迫下
Ｋ＋、Ｎａ＋的相对平衡。这与Ｚｈａｏ等［２７］的研究结果
一致。外源ＳＮＰ还提高了ＮａＨＣＯ３胁迫下裸燕麦
的可溶性糖、可溶性蛋白质、游离氨基酸和脯氨酸含
量，降低了有机酸含量（表３）；ＣａＣｌ２具有ＳＮＰ类似
的作用，且ＳＮＰ和ＣａＣｌ２共处理的作用大于ＣａＣｌ２或
ＳＮＰ单独的作用；但ＬａＣｌ３或ＥＧＴＡ处理后部分或
完全逆转了ＳＮＰ对碱胁迫下裸燕麦叶片渗透溶质
积累的调节作用。这说明Ｃａ２＋介导 ＮＯ诱导的碱
胁迫下裸燕麦渗透溶质的积累过程。这种作用可能
与ＮＯ能够诱导细胞Ｃａ２＋浓度上升调控气孔关闭
或抑制气孔开放［９］，调节植物碳氮代谢［２８］有关。但
Ｃａ２＋如何参与 ＮＯ诱导的碱胁迫下植物渗透溶质
积累的响应过程尚需深入探究。
４　结论
外源ＳＮＰ不仅能够提高碱胁迫下裸燕麦幼苗
的ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＡＰＸ活性和 ＡＳＡ含量，降低
Ｏ·－２ 、Ｈ２Ｏ２和 ＭＤＡ含量；还可促进可溶性糖、可溶
性蛋白质和脯氨酸等渗透溶质积累，提高质膜 Ｈ＋－
ＡＴＰ酶活性和Ｋ＋／Ｎａ＋比，缓解碱胁迫对植株生长
的抑制。外源 Ｃａ２＋ 具有ＳＮＰ类似的作用。质膜
Ｃａ２＋通道抑制剂或 Ｃａ２＋ 螯合剂能够削弱或抵消
ＳＮＰ的这些作用。这表明Ｃａ２＋在ＮＯ诱导的活性
氧清除能力和渗透溶质含量提高、维持钾、钠离子平
９９６　第３期 刘建新等：碱胁迫下ＮＯ和Ｃａ２＋对裸燕麦（Ａｖｅｎａ　ｎｕｄａ）幼苗生理特性的影响 　　　
衡中起重要作用，ＮＯ的作用可能依赖于胞浆Ｃａ２＋
浓度的提高。
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００７　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３６卷　
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Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ａｖｅｎａ　ｎｕｄａ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ　Ａｌｋａｌｉ　Ｓｔｒｅｓｓ
Ｌｉｕ　Ｊｉａｎｘｉｎ，Ｗａｎｇ　Ｊｉｎｃｈｅｎｇ，Ｗａｎｇ　Ｒｕｉｊｕａｎ，Ｊｉａ　Ｈａｉｙａｎ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ／Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｆｏｒ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌｏｎｇ－
ｄｏｎｇ　Ｂｉｏ－ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｉｎ　Ｇａｎｓｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｌｏｎｇｄｏｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｑｉｎｇｙａｎｇ７４５０００，Ｇａｎｓｕ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ｎｉｔｒｉｃ　ｏｘｉｄｅ　ｏｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｎａｋｅｄ　ｏａｔ
（Ａｖｅｎａ　ｎｕｄａ）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ　ａｌｋａｌｉ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｒｏｕｇｈ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｎｇ　ｉｎ　ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ，ｔｈｅ　ｎａｋｅｄ　ｏａｔ
ｃｕｌｔｉｖａｒ，Ｄｉｎｇｙｏｕ　Ｎｏ．６＇，ｗａｓ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ａｓ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｍａｔｅｒｉａｌ　ａｎｄ　ｓｏｄｉｕｍ　ｎｉｔｒｏｐｒｕｓｓｉｄｅ（ＳＮＰ）ｗａｓ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ｎｉ－
ｔｒｉｃ　ｏｘｉｄｅ　ｄｏｎｏｒ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃａ２＋ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ，ｒｅａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ａｎｄ　ｏｓｍｏｔｉｃａ　ａｃｃｕ－
ｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎａｋｅｄ　ｏａｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ｎｉｔｒｉｃ　ｏｘｉｄｅ　ｕｎｄｅｒ　ＮａＨＣＯ３ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ　２５μｍｏｌ爛Ｌ
－１ＳＮＰ　ｏｒ　６．５　ｍｍｏｌ爛Ｌ－１　ＣａＣｌ２ｃｏｕｌｄ　ａｌｅｖｉａｔｅ　ｔｈｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　７５　ｍｍｏｌ爛Ｌ－１　ＮａＨＣＯ３ｓｔｒｅｓｓ
ｔｏ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ｃａｔａｌａｓｅ，ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ａｓｃｏｒ－
ｂａｔｅ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ　ａｎｄ　ｐｌａｓｍａ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｗｅｒｅ　ｅｎｈａｎｃｅｄ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｏ爛－２ ，Ｈ２Ｏ２，ｍａ－
ｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ　ｗｅｒｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ａｓｃｏｒｂｉｃ　ａｃｉｄ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ａｎｄ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｓ
ｗｅｌ　ａｓ　Ｋ＋／Ｎａ＋ｒａｔｉｏ　ｗｅｒｅ　ａｌｓｏ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｉｎ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＳＮＰ　ｗａｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｆ－
ｔｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　ｂｌｏｃｋｅｒ　ｏｆ　ｐｌａｓｍａ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　Ｃａ２＋ｃｈａｎｎｅｌ　Ｌａ３＋ｏｒ　ｅｘｔｒａｃｅｌｕｌａｒ　Ｃａ２＋ｃｈｅｌａｎｔ　ＥＧＴＡ．Ｔｈｅ　ａ－
ｂｏｖｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　Ｃａ２＋ ｍｉｇｈｔ　ｐｌａｙ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｒｅａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ｏｓｍｏｔｉｃａ　ａｃｃｕ－
ｍｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｂａｌａｎｃｅ　ｏｆ　Ｎａ＋ａｎｄ　Ｋ＋ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ｎｉｔｒｉｃ　ｏｘｉｄｅ　ｉｎ　ｎａｋｅｄ　ｏａｔ　ｕｎｄｅｒ　ａｌｋａｌｉ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｎｉｔｒｉｃ　ｏｘｉｄｅ　ｈｅｒｅ　ｄｅ　ｐｅｎｄｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｃａ２＋ｉｎ　ｃｙｔｏｐｌａｓｍ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｎｉｔｒｉｃ　ｏｘｉｄｅ；Ａｖｅｎａ　ｎｕｄａ；ａｌｋａｌｉ　ｓｔｒｅｓｓ；ｒｅａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ；ｏｓｍｏｔｉｃａ
１０７　第３期 刘建新等：碱胁迫下ＮＯ和Ｃａ２＋对裸燕麦（Ａｖｅｎａ　ｎｕｄａ）幼苗生理特性的影响