全 文 ：第 33卷第 1期
2 0 1 0年 1月
河 北 农 业 大 学 学 报
JOURNA L OF AGRICULT URAL UNIVERS IT Y OF HEBEI
Vol.33 No.1
Jan .2 0 1 0
文章编号:1000-1573(2010)01-0034-05
黄顶菊根围 AM 真菌与土壤因子相关性研究
何 博1 , 贺学礼1 , 2
＊ (1.西北农林科技大学 生命科学学院 , 陕西 杨凌 712100;2.河北大学 生命科学学院 ,河北 保定 071002)
摘要:选取河北中南部黄顶菊[ F laveria bidentis(L.)Kuntze] 9 个入侵地为样地 , 2008 年 10 月上旬在各样地随
机选取 5 株黄顶菊 ,采集根围 0～ 30 cm 土层土壤样品 , 调查和研究了黄顶菊根围 AM 真菌生态分布及与土壤因
子的相关性。结果表明:黄顶菊根系能与 AM 真菌形成良好的 I-型丛枝菌根 , AM 真菌平均定殖率和孢子密度
分别为 94.89 %和 306 ind/ 10 g;泡囊 、丛枝定殖率和孢子密度样地间差异显著 , AM 真菌泡囊 、丛枝定殖率和孢
子密度最大值分别出现在深州市 、鹿泉市和新乐市样地。泡囊定殖率与土壤脲酶显著负相关;丛枝定殖率与土
壤速效 N 极显著正相关;孢子密度与土壤速效 P 、脲酶和磷酸酶显著正相关 , 与土壤速效 N 、有机 C 和蛋白酶极
显著正相关。
关 键 词:AM 真菌;土壤因子;黄顶菊
中图分类号:Q 948.1 文献标志码:A
Study on correlations between AM fungi and soil factors
in the rhizosphere of Flaveria bidentis
HEBo1 , HE Xue-li1 , 2
(1.College o f Life Sciences , Northwest A&F Univer sity , Yang ling 712100 , China;
2.Co llege o f Life Sciences , H ebei Univ ersity , Baoding 071002 , China)
Abstract:The research selected nine places w hich had been invaded by Flaveria bidentis(L.)
Kuntze as sample plots , from which five Flaveria bidentis w ere picked and soil samples in thei r
rhizosphere at the 0-30 cm layer depth w ere co llected in mid-sour thern Hebei in October 2008 ,
AM fungal colonization , dist ribution and the co rrelat ion to soil factors in the rhizosphe re of
Flaveria bidentis w ere investig ated in this paper.The results show ed that the ro ots o f F laveria
bident is and AM fungi could form intermediate-type AM , AM fungal co lonization and spo re
density we re 94.89%and 306 ind/10 g , respectivly ;the re w ere significant dif ferences in vesic-
ular , arbuscular co lonization and spore densi ty among nine sites , and the maximum value of v e-
sicular , arbuscular co lonization and spo re densi ty w as in Shenzhou , Luquan and Xinle , respec-
tively;there w as signif icant ly negative co rrelation betw een vesicule and soil urease;there w as
very significant ly posit ive correlation between arbuscule and available N;the re we re signifi-
cantly po sitiv e co rrelat ion betw een spo re densi ty and available P , urease and phosphatase;
there w as very significantly posit ive co rrelation be tw een spo re densi ty and soil available N , o r-
＊收稿日期:2009-06-02
基金项目:国家自然科学基金项目(40471637).
作者简介:何 博(1985-),男 ,甘肃省庆阳人 , 在读硕士生 ,主要从事入侵植物和土壤生态学研究.
E-mail:hb850525@yahoo.com.cn
通信作者:贺学礼(1963-),男 ,陕西省蒲城人 , 博士 ,教授 , 主要从事生物多样性和土壤生态学研究.
E-mail:xue lh1256@yahoo.com.cn
第 1期 何 博等:黄顶菊根围 AM 真菌与土壤因子相关性研究
ganic carbon and protease.
Key words:AM fungi;soil facto rs;Flaveria bident is
AM(A rbuscular myco rrhiza)真菌是典型的内
生真菌 ,能与大多数高等植物根系形成丛枝菌根 。
AM 真菌根外菌丝能够将同种植物或不同种植物植
株相连 ,在土壤中形成庞大菌丝网络系统 ,不仅提高
了土壤团聚体的水稳性 ,也能在不同植株间传递养
分 ,提高土壤生态系统生产力。AM 真菌通过提高
植物对环境的适应能力 ,影响植物种内和种间竞争
及物种多样性 ,对植物群落组分与结构 ,群落稳定
性 、多样性 ,群落内资源再分配和保护产生重要作
用[ 1-3] 。
目前 ,外来植物入侵对土壤生物和生态系统的
影响是入侵生态学研究的热点领域[ 4] ,而有关入侵
植物 AM 真菌的研究相对较少 ,Walling 等[ 5] 对入
侵植物矢车菊(Centaurea maculosa)的研究表明 ,
矢车菊根外菌丝量高于本地植物 ,可能是其竞争能
力强的原因;Yoshida 等[ 6] 用15N 标记法对入侵植
物马德雀麦(B romus madri tensis)的 N 吸收研究结
果表明 ,AM 真菌对其根部富集 NO 3 -有积极作用;
刘心妍[ 7] 对普通豚草(Ambrosia artemisii f ol ia)和
三裂叶豚草(Ambrosia tri f ida)的研究表明 ,二者
与入侵地 AM 真菌能够建立共生关系是其成功入
侵的机制之一。
黄顶菊[ Flaveria bidentis(L.)Kuntze] 属于菊
科黄顶菊属 ,原产于南美洲 ,其生长迅速 、结实量大 ,
具有喜光 、喜湿和嗜盐等生态习性[ 8] ,是近年来广泛
蔓延于河北省的入侵植物 ,其成功入侵已对我国土
地盐碱含量偏高的华北及沿海地区生态系统造成重
大威胁。本试验通过对河北省黄顶菊入侵地区土壤
样品采集和分析 ,研究了黄顶菊根围 AM 真菌定殖
和分布以及与土壤因子的相关性。
1 材料与方法
所选样地位于河北平原地区 , 土壤 pH 7.6 ～
8.5 ,年均气温 12 ℃以上 ,年均降水量约 642 mm 。
9个样地分别为:深州市(37°50′N , 115°30′E ,
26 m)和鹿泉市(37°38′N ,114°21′E , 102 m),黄顶
菊零散分布于其他植物群落中;衡水市桃城区(37°
44′N ,115°33′E ,10 m)和满城县(38°95′N ,115°45′
E , 60 m),黄顶菊成片生长于荒地中 ,为优势种群;
冀州市(37°32′N , 115°35′E , 14 m)和新乐市(38°
33′N ,114°67′E ,130 m),黄顶菊生于农田;衡水市
(37°39′N ,115°39′E ,14 m)、枣强县(37°36′N ,115°
43′E , 31 m)和灵寿县(38°31′N ,114°38′E ,31 m),
黄顶菊零散单独生长在路边荒地 。
2008年 10 月上旬从 9个样地分别随机选取
5株黄顶菊 ,在距植株 0 ～ 30 cm 范围内采集 0 ～
30 cm土层根样和约 1 kg 土样 ,土样装入采样袋带
回实验室 ,收集根样用于菌根形态和 AM 真菌定殖
率观测;土样风干后过 2 mm 筛 ,用于土壤因子和
AM 真菌孢子密度测定。
AM 真菌定殖率按 Phi llips &Hayman[ 9] 方法
测定 ,菌丝 、泡囊和丛枝定殖率分别为有菌丝 、泡囊
和丛枝定殖的根段占观测根段的百分比。从每份土
样中称取 20 g 风干土 ,用湿筛倾析-蔗糖离心法分
离 AM 真菌孢子[ 10] ,在体视显微镜下记录孢子数
量 ,将每 10 g 土的含孢量记为孢子密度 。
土壤 pH 值用电位法。土壤有机 C用重铬酸钾
氧化法;速效 N 用碱解扩散法;速效 P 用 NaHCO3
浸提-钼锑抗比色法[ 11] 。土壤脲酶活性用 Hoff-
mann &Teicher 法 ,以尿素为反应底物 ,38 ℃培养
3 h ,活性以每小时每克土催化生成的 NH3-N 量表
示;蛋白酶活性用Галстян&Арутюн法 ,以白明胶
为反应底物 , 30 ℃培养 15 h ,活性以每小时每克土
催化生成的 Gly 量表示;磷酸酶活性用改进的
Tabatabai &Bremner法测定:称取 1 g 过 2 mm筛
的风干土于 50 mL 容量瓶里 ,加入 0.3 mL 甲苯 、
5 mL对硝基苯酚磷酸二钠和 5 mL 缓冲液 ,30 ℃下
培养 1.5 h ,加入 1 mL 0.5 mol/ L GaCl2 和 4 mL
0.5 mo l/L NaOH , 混匀 , 过滤后于 410 nm 处比
色[ 1 2] ,活性以每小时每克土催化生成的对硝基苯酚
量表示[ 12] 。
采用 SPSS 16.0软件对试验数据进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 菌根形态结构
观察结果表明 ,黄顶菊根系能被 AM 真菌侵染
形成典型的 I-型丛枝菌根(图版 1)。菌丝多卷曲分
枝 ,在细胞内和细胞间隙均有分布 ,具有菌丝圈结构
(图版 1:2),菌丝少数片段具有隔膜(图版 1:2a);具
有典型的树枝状(图版1:3a)和花椰菜状(图版 1:3b)
丛枝;泡囊以球形和近球形为主 ,部分泡囊含油状内
含物(图版 1:4)。
35
河 北 农 业 大 学 学 报 第 33卷
1:侵染 , 2:菌丝 , 3:丛枝 ,4:泡囊;S 孢子 , IP 入侵点 , ST 隔膜 , H 菌丝 , HC 菌丝圈 , A 丛枝 , V 泡囊 , IC 泡囊内含物(×400).
图版 1 黄顶菊菌根形态结构
Plate 1 The AM structure of Flaveria bidentis
2.2 不同样地 AM 真菌定殖率
不同样地 AM 真菌定殖率测定结果见表 1。由
表1可知 ,黄顶菊根系菌丝定殖率平均为 94.89 %,
桃城区和衡水市样地分别具有最大和最小值 ,分别
为 98.91%和 88.60%,桃城区和枣强县样地显著高
于衡水市样地 ,其他样地间无显著差异;泡囊定殖率
平均为 42.27%,深州市和新乐市样地分别具有最
大和最小值 ,分别为 72.30%和 13.93%,深州市样
地极显著高于桃城区 、衡水市 、冀州市 、灵寿县和新
乐市样地;丛枝定殖率平均为 21.44%,鹿泉市和衡
水市样地分别具有最大和最小值 ,分别为 45.62%
和 7.79%,鹿泉市样地显著高于新乐市样地 ,极显
著高于深州市 、衡水市 、桃城区 、冀州市 、枣强县样
地;孢子密度平均为 306 ind/10 g ,新乐市和深州市
样地分别具有最大和最小值 ,分别为 570 ind/10 g
和 92 ind/10 g ,新乐市样地显著高于桃城区和满城
县样地 ,极显著高于深州市 、衡水市 、枣强县 、灵寿县
和鹿泉市样地。
2.3 不同样地土壤因子
不同样地土壤因子测定结果见表 1 。由表 1可
知 ,不同样地黄顶菊根围土壤因子存在显著差异 。
土壤 pH 值枣强县样地最大 ,为 8.45 ,显著高于深
州市 、衡水市 、鹿泉市样地 ,极显著高于桃城区 、灵寿
县和新乐市样地 ,桃城区样地最小 ,为 7.90;土壤速
效 N 含量满城县样地最高 ,为 47.71 μg/g ,与鹿泉
市样地无显著差异 ,极显著高于其他 7个样地 ,深州
市样地最低 ,为 6.33μg/g;土壤速效 P 含量新乐市
样地最高 ,为 9.55 μg/g ,显著高于深州市 、衡水市
和枣强县样地 ,其他样地间无显著差异 ,衡水市样地
最低 ,为 3.78 μg/g;土壤有机 C 含量桃城区样地最
高 ,为 19.25 mg/g ,显著高于鹿泉市和新乐市样地 ,
极显著高于深州市 、衡水市 、枣强县和灵寿县样地 ,
深州市样地最低 ,为 4.60 mg/g ;土壤脲酶活性冀州
市最高 ,为 9.81 μg/(g · h),与鹿泉市和新乐市样
地无显著差异 ,极显著高于其他 6个样地 ,满城县样
地最小 ,为 1.81 μg/(g · h);土壤蛋白酶活性新乐
市最高 ,为 16.60 μg/(g ·h),显著高于衡水市 、冀
州市和灵寿县样地 ,极显著高于深州市和枣强县样
地 ,与桃城区 、鹿泉市和满城县样地无显著差异 ,枣
强县样地最小 ,为 4.64 μg/(g · h);土壤磷酸酶活
性桃城区最高 ,为 93.80 μg/(g ·h),极显著高于其
他 8个样地 ,深州市和鹿泉市样地最低 ,同为 13.79
μg/(g ·h)。
表 1 黄顶菊根围 AM真菌和土壤因子
Table 1 AM fungi and soil factors in the rhizosphere of Flaveria bidentis
项目
I tem
深州
Shenzhou
桃城
Taocheng
衡水
Hengshui
冀州
Jizhou
枣强
Zaoqiang
灵寿
Lingshou
鹿泉
Luquan
新乐
Xinle
满城
M ancheng
平均
Ave rage
pH 8.24ABCbc 7.90Dd 8.25ABCbc 8.29ABCab 8.45Aa 8.10CDc 8.22ABCbc 8.20BCbc 8.35ABab 8.22
速效 N/(μg · g-1) 6.33Dd 38.36BCb 10.58Dd 26.04Cc 8.06Dd 25.39Cc 45.78ABa 33.82BCc 47.71Aa 26.90
速效 P/(μg · g-1) 3.89Ab 4.57Aab 3.78Ab 7.96Aab 3.99Ab 5.69Aab 5.84Aab 9.55Aa 8.06Aab 5.93
有机 C/(mg· g-1) 4.60Ec 19.25Aa 6.31DEc 16.92ABab 7.05CDEc 11.89BCDb 13.58ABCb 12.78ABCDb 14.64ABab 11.89
脲酶/
[ μg·(g·h)-1] 2.01Bc 3.45Bbc 3.58Bbc 9.81Aa 3.91Bbc 3.77Bbc 7.06ABab 7.39ABab 1.81Bc 4.75
蛋白酶/
[ μg·(g·h)-1] 6.26BCcd 14.82ABab 8.63ABCbcd 8.16ABCbcd 4.64Cd 7.97ABCbcd 16.27Aa 16.60Aa 11.85ABCabc 10.58
磷酸酶/
[ μg·(g·h)-1] 13.79Dd 98.30Aa 29.24CDcd 56.50Bb 27.19CDcd 43.64BCbc 13.79Dd 35.07BCDc 42.62BCbc 40.02
菌丝定殖率/ % 96.66Aab 98.91Aa 88.60Ab 96.66Aab 98.86Aa 92.49Aab 98.08Aab 91.67Aab 90.99Aab 94.89
36
第 1期 何 博等:黄顶菊根围 AM 真菌与土壤因子相关性研究
续表
项目
I tem
深州
Shenzhou
桃城
Taocheng
衡水市
Hengshui
冀州
Jizhou
枣强
Zaoqiang
灵寿
Ling shou
鹿泉
Luquan
新乐
Xinle
满城
M ancheng
平均
Ave rage
泡囊定殖率/ % 72.30Aa 39.97BCbcd 18.31Cde 26.38Cde 61.72ABab 35.34BCcde 57.15ABab 13.93Ce 56.21A Babc 42.27
丛枝定殖率/ % 19.33Bbcd 12.60Bcd 7.79Bd 9.91Bcd 10.87Bcd 27.65ABabc 45.62Aa 25.24ABbcd 33.93A Bab 21.44
孢子密度/
(ind·10 g -1) 92Cd 307A BCbc 176Ccd 457A Bab 238BCcd 242BCcd 278BCbcd 570Aa 339ABCbc 306
注:同一行不同小写字母表示样地间土壤因子和 AM 真菌定殖率在 P<0.05水平上差异显著 ,不同大写字母表示在 P<0.01水平上差异
极显著.
2.4 土壤因子和 AM 真菌的相关性
黄顶菊根系 AM 真菌定殖与土壤因子相关系
数分析结果见表 2。由表 2可知 ,泡囊定殖率与土
壤脲酶活性相关系数为-0.305 ,显著负相关;丛枝
定殖率与土壤速效 N 含量相关系数为 0.420 ,极显
著正相关;孢子密度与土壤速效 N 、有机 C 含量和
蛋白酶活性相关系数分别为 0.473 、0.584 、0.555 ,
极显著正相关;孢子密度与土壤速效 P 含量 、脲酶
和磷酸酶活性相关系数分别为 0.355 、0.374 、
0.350 ,显著正相关 。
表 2 黄顶菊根系 AM真菌定殖与土壤因子相关系数
Table 2 Correlation analysis between AM fungal colonization and soil factors in the rhizosphere of Flaveria bidentis
pH
速效 N
Available N
速效 P
Available P
有机 C
Organic ca rbon
脲酶
Urea se
蛋白酶
P ro tea se
磷酸酶
Phosphatase
菌丝定殖率 -0.095 0.081 -0.238 0.135 -0.005 0.001 0.196
泡囊定殖率 0.183 -0.004 -0.277 -0.197 -0.305 ＊ -0.188 -0.257
丛枝定殖率 0.093 0.420＊＊ 0.017 0.100 -0.054 0.234 -0.191
孢子密度 -0.017 0.473＊＊ 0.355＊ 0.584＊＊ 0.374 ＊ 0.555＊＊ 0.350＊
注:＊表示两者在 P<0.05水平有显著相关 , ＊＊表示两者在 P<0.01水平有极显著相关.
3 讨论与结论
结果表明 ,供试 9个样地的黄顶菊均能与 AM
真菌形成良好的 I-型(Intermediate-ty pe)丛枝菌根 ,
菌丝定殖率为 94.89 %,孢子密度为 306 ind/10 g 。
AM 真菌生长发育 、功能和分布受多种生态因子(包
括气候因子 、土壤因子 、土地利用方式和其他土壤微
生物等)影响 [ 13-14] 。土壤 pH 值 ,速效 N 、P ,有机 C
和土壤酶等因子不仅直接影响植物生长发育 ,也可
通过宿主植物间接影响 AM 真菌生长和繁殖[ 15] 。
目前有关土壤因子与 AM 真菌关系的研究没
有得出一致结果 ,这可能源于研究植物和生态环境
等的差异。本试验中 ,土壤 pH 值 7.90 ～ 8.45 ,均
偏碱性 ,与 AM 真菌无显著相关性 ,但一般认为中
性至微酸性土壤有利于 AM 真菌生长发育 ,这可能
与黄顶菊耐盐碱的生物学特性有关 。菌丝定殖率样
地间差异小且与土壤因子无显著相关性 ,泡囊 、丛枝
定殖率和孢子密度在不同样地间有显著差异且与土
壤因子有关。
深州市样地泡囊定殖率最高 ,比 9 个样地平均
值高 30.03 %,但土壤速效 N 、P ,有机 C 含量和土
壤酶活性均低于 9个样地平均值;新乐市样地泡囊
定殖率最低 ,比平均值低 28.34 %。而土壤因子除
磷酸酶活性外比平均值高。这可能是因为泡囊是菌
根真菌贮存养分的器官 ,当来自宿主植物的代谢物
不能满足 AM 真菌生长时 ,泡囊可为 AM 真菌生长
提供养分[ 16] ,土壤肥力好 ,能够满足黄顶菊和 AM
真菌生长所需养分 ,则不需要形成泡囊贮存养分 ,所
以 ,低土壤肥力可促进 AM 真菌产生泡囊 ,且相关
性分析结果表明 ,泡囊定殖率与土壤脲酶活性显著
负相关 ,因为脲酶是土壤中氮素转化的关键酶 ,它能
酶促土壤中的尿素分子水解 ,生成的氨是植物氮素
营养来源之一。
鹿泉市样地丛枝定殖率最高 ,比 9个样地平均值
高 24.18%,土壤速效 N 、有机 C含量和脲酶 、蛋白酶
活性也高于平均值;衡水市样地丛枝定殖率最低 ,比
平均值低 13.65%,土壤速效 N 、P ,有机 C含量和土
壤酶活性也低于平均值。丛枝是 AM 真菌与植物根
系进行物质交换的重要位点 ,是 AM 真菌的一种吸
器 ,用于从植物根系吸收碳水化合物 ,同时辅助植物
根系从 AM 真菌吸收转移无机氮 、磷等元素[ 1] ,土壤
养分好则植物生长代谢旺盛 ,根系与 AM 真菌物质交
换量增加 ,促进了丛枝的形成 ,相关性分析结果也表
明 ,土壤速效 N与丛枝定殖率极显著正相关。
AM真菌的产孢数量主要取决于 AM 真菌本身
的产孢生物学特性和寄主植物生物学特性[ 16] ,本试
37
河 北 农 业 大 学 学 报 第 33卷
验孢子密度平均为 306 ind/10 g ,高于其他研究结果 ,
可能源于 AM真菌与黄顶菊共生有利于 AM 真菌繁
殖产孢 ,还需进一步的研究;也可能源于试验特定的
采样条件 ,本试验样品采自 10月上旬 ,黄顶菊处于开
花结实期 ,一般在植物的生长后期 AM 真菌产生大量
孢子[ 16] ,而此时新的孢子萌发很少 ,且孢子可长期存
于土壤中 ,所以黄顶菊根围积累了大量孢子。
孢子密度与土壤因子显著正相关或极显著正相
关 ,这可能与 AM 真菌生长发育和生态功能有关 ,
即孢子形成过程需要大量养分 。土壤蛋白酶和脲酶
直接参与土壤含氮有机化合物(蛋白质和尿素)的转
化 ,其活性强度常用来表征土壤氮素供应;而土壤磷
酸酶能将土壤中的有机磷酸酯催化水解为无机态
磷 ,提高土壤有效 P 的供给能力;土壤有机 C 除了
是菌根生长的基本元素外 ,土壤有机质可能与根外
菌丝的保存和延伸有关 ,从而通过有机质间接影响
了孢子在根外菌丝顶端的发育形成[ 17] 。有研究表
明 ,在贫瘠土壤条件下 ,较高的土壤肥力对 AM 真
菌产孢有一定促进作用[ 18] ,但土壤养分含量过多 ,
不利于 AM 真菌生长发育 ,超过一定有机质含量范
围 , AM 真菌的数量呈下降趋势[ 19] ,这也可能是为
什么本研究中桃城区和鹿泉市样地土壤速效 N 、有
机 C含量和土壤酶活性比其他样地高 ,孢子密度却
反比其他样地低的缘故。
陆建忠等[ 20] 对 “加拿大一枝黄花”(Solidago
canadensis)和刘潮等[ 21] 对紫茎泽兰(Eupatorium ad-
enophorum)的研究认为 ,外来植物入侵多年后 ,形成
了对其生长有利的土壤环境。本试验结果表明 ,黄顶
菊入侵后能与本地 AM 真菌形成良好共生关系 , AM
真菌生长发育和繁殖与土壤生态环境密切相关 ,众多
研究已经表明 ,AM 真菌共生可以提高宿主植物抗逆
性[ 16] ,而黄顶菊耐贫瘠 、盐碱和干旱 ,抗逆性强[ 8] ,且
是其成功入侵的原因之一 ,这种强抗逆性是否与 AM
真菌的共生有关 ,需要开展进一步研究 。
参考文献:
[ 1 ] 李晓林 ,冯固.丛枝菌根生态生理[ M] .北京:华文出
版社 , 2001.
[ 2 ] sa E.Arbuscular myco rrhizae in rela tion to manage-
ment histo ry , so il nutrients and plant species diver sity
[ J] .Plant Ecolog y , 2001 , 155:129-137.
[ 3 ] Guadarama P , Alva rez-Sanchez J , Briones O.Seedling
g r ow th o f two pioneer tr opical tree species in compe-
titio n:the r ole o f arbuscular mycor rhizae[ J] .Euphyti-
ca , 2004 , 138:113-121.
[ 4 ] 陈慧丽 ,李玉娟 , 李博 ,等.外来植物入侵对土壤生物
多样性和生态系统过程的影响[ J] .生物多样性 ,
2005 , 13(6):555-565.
[ 5] Walling S Z , Zabinski C A.Defoliation effects on ar-
buscular myco r rhizae and plant g rowth of two nativ e
bunchg r asses and an inva siv e forb[ J] .Applied Soil E-
co lo gy , 2006 , 32:111-117.
[ 6] Yoshida L C , Allen E B.15N Uptake by myco r rhizal n-
ative and invasive plants from a N-eutr ophied shrub-
land:A greenhouse experiment[ J] .Biol Fer til Soils ,
2004 , 39:243-248.
[ 7] 刘心妍.豚草属植物入侵生物学几个问题的研究[ D] .
兰州:兰州大学 , 2007.
[ 8] 高贤明 , 唐廷贵 , 梁宇 , 等.外来植物黄顶菊入侵警报
及防控对策[ J] .生物多样性 , 2004 , 12(2):274-279.
[ 9 ] Phillips J M , Hayman D S.Improved procedure s for
clearing r oo ts and vesicula r myco rrhizal fungi fo r rap-
id assessment o f infection[ J] .T ransactions o f the
British Mycological Socie ty , 1970 , 55:158-161.
[ 10] Ianson D C , Allen M F.The effects of soil texture on
ex traction of vesicular-a rbuscular myco rrhizal spo res
from arid soils[ J] .Myco lo gia , 1986 , 78:164-168.
[ 11] 中国土壤学会农业化学专业委员会.土壤农业化学常
规分析方法[ M] .北京:科学出版社 , 1983.
[ 12] 周礼恺.土壤酶学[ M] .北京:科学出版社 , 1987.
[ 13] 王红新 , 李富平 , 国巧真 , 等.AM 真菌生长发育影响
因素及其对植物作用的研究[ J] .土壤肥料 , 2006 , 1:
52-56.
[ 14] Tiunov A V , Scheu S.Arbuscular myco rrhizae and
Collembola interact in affecting community composi-
tio n o f sapro trophic microfungi[ J] .Oecologia , 2005 ,
142:636-642.
[ 15] 安秀娟 , 贺学礼.土壤因子对毛乌素沙地豆科植物
AM 真菌侵染的影响[ J] .河北农业大学学报 , 2007 ,
30(1):45-48.
[ 16] 刘润进 , 李晓林.丛枝菌根及其应用[ M] .北京:科学
出版社 , 2000.
[ 17] Rillig M C , Allen M F.Wha t is the r ole o f arbuscu-
lar myco rrhizal fungi in plant to ecosy stem response
to elevated CO 2[ J] .Myco rrhiza , 1999 , 9:1-8.
[ 18] 贺学礼 ,白春明, 赵丽莉.毛乌素沙地沙打旺根围 AM
真菌空间分布[ J] .应用生态学报 , 2008 , 19(12):1-6.
[ 19] 刘润进 , 刘鹏起 ,徐坤 , 等.中国盐碱土壤中 AM 真菌
的生态分布[ J] .应用生态学报 , 1999 , 10(6):721-
724.
[ 20] 陆建忠 , 裘伟 , 陈家宽 , 等.入侵种“加拿大一枝黄花”
对土壤特性的影响[ J] .生物多样性 , 2005 , 13(4):
347-356.
[ 21] 刘潮 ,冯玉龙 ,田耀华.紫茎泽兰入侵对土壤酶活性和
理化因子的影响[ J] .植物研究 , 2007 , 27(6):729-
735.
(编辑:宗淑萍)
38