全 文 ：第 38卷 第 8期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.38 No.8
2010年 8月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Aug.2010
1)云南省应用基础研究(2007C240M);云南省技术创新人才培
养项目(2008PY085);云南省科技攻关计划项目(2004NG05-02);国
家林业局 “ 948”项目(2006-4-67)。
第一作者简介:李江 , 男 , 1972年 8月生 , 云南省林业科学院 ,副
研究员;北京林业大学研究生院 ,博士研究生。
通信作者:翟明普。
收稿日期:2010年 1月 22日。
责任编辑:李金荣。
思茅松中幼龄人工林生物量及生产力动态 1)
　　　　　李　江　　　　孟　梦　邱　琼　　　朱宏涛　　 　翟明普
(北京林业大学研究生院 ,北京 , 100083)　　　(云南省林业科学院)　　　(中国科学院昆明植物研究所)　(北京林业大学)
陈宏伟　郭永清　冯　弦　刘永刚
(云南省林业科学院)
　　摘　要　在云南省思茅松集中分布的 4个县市 , 通过调查 30块 3 ～ 26年生思茅松人工林样地及测定 36株标
准木 , 对思茅松人工林的生物量和生产力进行了研究。结果表明:3 ～ 26年生林分的生物量为 22.39 ～ 308.96t·hm-2 ,其中乔木层 、灌木层及草本层生物量分别为 7.07 ～ 295.74, 1.73 ～ 52.46和 0.78 ～ 16.40t· hm-2 , 枯落物层
现存量为 0.90 ～ 11.00t· hm-2 , 分别占林分生物量的 21.44% ～ 95.72%、 2.62% ～ 60.86%、 0.39% ～ 31.62%和
0.90% ～ 11.00%。随林木的生长 ,乔木层生物量比例明显增加 , 灌木层 、草本层与枯落物层比例明显降低。乔木
层 、枯落物层和林分生物量与林龄存在显著的线性正相关 , 灌木层和草本层生物量与林龄呈不显著负相关。随林
龄增加 , 林分生物量 、乔木层生物量和枯落物层现存量的变化规律满足逻辑斯蒂方程。 3 ～ 26年生思茅松人工林
林分的生产力为(9.52±1.31)t· hm-2· a-1 , 乔木层 、灌木层和草本层的生产力分别为(6.29 ±1.19)、(2.52±
0.83)和(0.71±0.31)t· hm-2·a-1。随林龄增长,乔木层生产力呈逻辑斯蒂增长,灌木层和草本层的生产力呈指数函数
减小。
关键词　思茅松人工林;生物量;生产力
分类号　S791.259DynamicsofBiomassandProductivityforYoungandMiddle-agedPlantationsofPinuskesiyavar.langbianensis/LiJiang(GraduateSchool, BeijingForestryUniversity, Beijing100083, P.R.China);MengMeng, QiuQiong(YunnanAcademyofForestry);ZhuHongtao(KunmingInstituteofBotany, ChineseAcademyofSciences);ZhaiMingpu(BeijingForestryUniversity);ChenHongwei, GuoYongqing, FengXian, LiuYonggang(YunnanAcademyofForestry)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2010, 38(8).-36 ～ 38Asurveyof30 sampleplotssetupin3-26-year-oldSimaopine(Pinuskesiyavar.langbianensis)plantationswith36destructivelysampledtreeswasconductedin4 countiesinYunnanwhereSimaopineplantationsarewidelydistributed.Basedondatacollectedfromthesurvey, biomass, productivityandtheirdynamicsoftheplantationswerestudied.Results
showedthatbiomassforthestandsaged3 ～ 26 rangedfrom 22.39 to308.96t· hm-2 , ofwhicharborlayerwasdeter-
minedas7.07 ～ 295.74t· hm-2 , shrublayeras1.73 ～ 52.46t· hm-2 , grasslayeras0.78 ～ 16.40t· hm-2 , liter-fal
as0.90 ～ 11.00t· hm-2 , accountingfor21.44% ～ 95.72%, 2.62% ～ 60.86%, 0.39% ～ 31.62%and0.90% ～ 11.
00% respectively.Withtheincreaseofstandage, alocationofbiomasstothearborlayerincreasedremarkablywhilethattotheshrublayer, grasslayerandliter-fallayerdecreasedsignificantly.Significantlinearcorelationswerefoundbe-tweenstandageandbiomassforthearborlayer, thestandandthelitter-falllayer.Biomassoftheshrublayerandgrasslayerexhibitedinsignificantlynegativecorrelationswiththestandage.Logisticmodelsdevelopedbythisstudycouldweldescribethevarianceinbiomassforthestand, arborlayerandliter-falwithincreasingstandage.Productivitiesoftheplantationsaged3 ～ 26 forthewholestand, arborlayer, shrublayerandgrasslayerwere9.52±1.31, 6.29±1.19, 2.
52±0.83and(0.71±0.31)t· hm-2· a-1 respectively.Withtheincreaseofage, productivityforthearborlayerin-creasedremarkablyfolowingaLogisticmodelwhiletheproductivityforshrublayerandgrasslayerdeclinedexponentially.Keywords　Pinuskesiyavar.langbianensisplantations;Biomass;Productivity
　　生物量和生产力是森林生态系统性质 、状态的重要指示
特征 , 也是深入了解森林生态系统变化规律的重要途径 [ 1] 。
森林生物量的测算已成为生态学和全球变化研究的重要内容
之一 [ 2-3] 。思茅松(PinuskesiyaRoyleexGord.var.langbi-
anensis)是我国亚热带西南部山地的代表种 , 集中分布于云南
南部的景谷 、思茅 、普文等地 [ 4-5] 。因用途广泛 、生长迅速 , 思
茅松近年来已成为当地重要的人工造林树种。在思茅松人工
林生物量研究方面 , 吴兆录等用实测标准木生物量法测定了
数块思茅松天然林的生物量 [ 6] ,但有关思茅松人工林生物量
和生产力的动态变化尚未见报道。笔者于 2008年在云南省
思茅松集中分布区的 4个县市(景洪 、思茅 、景谷和镇沅)多
个地点调查了林龄为 3 ～ 26a的 30块思茅松人工林样地 , 实
测了 36株思茅松样株的生物量 , 初步研究了思茅松人工林生
物量与生产力的分配和变化规律 ,以期为思茅松人工林的可
持续经营和生物量碳计量提供科学依据。
1　研究区自然概况与研究方法
本研究调查样地位于 22°24′～ 24°01′N, 100°29′～ 101°
05′E思茅松天然分布区 ,分属云南省景洪 、思茅 、景谷和镇沅
4个县市 ,海拔 915 ～ 1 800m。本区属南亚热带高原季风型气
候 ,四季不明显但干湿季分明 , 降水量 1 100 ～ 1 650mm,雨季
(5— 10月)降雨量占全年 85%以上。地带性土壤为红壤和
赤红壤。所调查林分造林前原植被为季风常绿阔叶林或思茅
松天然林 , 林分起源为人工植苗造林 , 造林后连续 3 a抚育
(人工砍除灌木和杂草)1～ 2次 ,未进行过间伐。
样地设置与标准株调查:2008年春季在云南的景洪 、思
茅 、景谷和镇沅选取林龄为 3～ 26a的典型思茅松人工林分 ,设
立 30m×30m的临时样地 30块。样地内每木检尺 , 测量胸径
与树高 ,根据林木平均胸径每一样地选取标准木 1 ～ 2株 ,共取
标准木 36株。标准木全株伐倒 ,树干连同枝 、叶 、果实 ,采用分
层切割法于树干基部 、1.3m、3.6m, 其后每隔 2m断开 ,每段树
干称带皮和去皮鲜质量并取样。将树冠等分为上 、中 、下 3层 ,
每层内以枝基径 d<1cm、1cm≤d<2cm、2cm≤d<4cm、和 d
≥4cm分级, 对枝、针叶和果实分别称质量并取样。根系由地
面往下分 0 ～ 30cm和 30cm以下两层挖掘 ,按细根(根茎 <1.0
cm)、中根(1.0cm≤根茎 <2.0cm)、粗根(根茎≥2cm)和根桩
分类称质量并取样。于样地内四个边角和中央设立 5个 2m×
2m样方 ,连根挖出全部林下木本植被 , 称鲜质量并取样;另于
样地内随机布设 5个 1m×1 m样方, 样方内收集枯落物后连
根挖出全部草本 ,分别称鲜质量后取样。主干样品置于烘箱内
60℃烘干 2h后将温度调至(103±2)℃,连续烘干 5 ～ 8h至恒
质量后称量;其余 80℃连续烘干 5 ～ 8h至恒质量后称量。根
据所测定样品的含水率和鲜质量计算各样品干生物量 [ 7-8]。
样地生物量的测算:根据 36株标准木的实测生物量资
料 , 建立基于树高和胸径测树因子的思茅松单株生物量异速
增长方程 Wx=a(d2h)b, 式中:Wx为林木生物量;d为胸径;h
为树高;a、b为参数。以此估算样地内每木乔木生物量 [ 9-12] 。
W=0.045 52(d2h)0.924 31　(R2 =0.995 6), (1)
式中:W为单株生物量(kg);d为胸径(cm);h为树高(m)。
利用公式(1), 根据样地实测数据 d和 h估算单株生物
量 , 将单株生物量累加得到样地乔木生物量。根据样方调查
的生物量数据和样方面积换算林下灌木层生物量 、草本层生
物量和枯落物层现存量。
数据分析:采用 EXCEL和 DPS数据分析软件计算林分
生物量和生产力 , 分析林分各层间生物量和生产力与林龄的
相关性 , 并以林龄为自变量分别对林分生物量和林分生产力
进行回归。
2　结果与分析
2.1　林分生物量的分配与变化
2.1.1　林分生物量的空间分配
由思茅松人工林分生物量的空间分配(表 1)可知:林龄
3 ～ 26a林分的生物量为 22.39 ～ 308.96t· hm-2 , 其中乔木
层的生物量为 7.07 ～ 295.74t· hm-2 , 灌木层为 1.73 ～ 52.46
t· hm-2;草本层为 0.78 ～ 16.40t· hm-2;枯落物层的现存量
为 0.90 ～ 11.00t· hm-2。从生物量分配比例(图 1)上可知:
乔木层生物量所占比例(21.44% ～ 95.72%)最大 , 灌木层生
物量比例(2.62% ～ 60.86%)也较高 ,特别是 3 ～ 5年生林分
灌木层生物量比例最高。如林龄 5a的 5号样地灌木层生物
量比例高达 60.86%,林龄 3a的 17号样地灌木层生物量比
例为 55.67%,显示出思茅松人工林灌木层生物量所占比例
较高的特点。枯落物层占生物量比例(0.90% ～ 11.00%)多
数在 10%以下 , 不同样地间变化较小。草本层的生物量比例
(0.39% ～ 31.62%)在不同林龄样地间变化较大 , 与枯落物
层比例顺序时有改变。林分乔木层 、灌木层 、草本层 、枯落物
层生物量比例与林龄的相关系数分别为 0.802 73＊＊、
-0.726 31＊＊、 -0.564 14＊＊和 -0.585 01＊＊(＊＊表示在 0.01水
平上显著)。乔木层的生物量比例与林龄呈显著正相关 ,灌木
层 、草本层、枯落物层与林龄呈显著负相关 ,即随林木的生长 ,乔
木层的生物量比例将明显增加,灌木层 、草本层与枯落物层则明
显降低。
2.1.2　林分生物量随林龄的变化
乔木层 、枯落物层和林分的生物量与林龄存在显著的正
相关(相关系数分别为 0.952 27＊＊、0.418 87＊＊、0.926 66＊＊), 灌
木层和草本层的生物量与林龄存在负相关(-0.164 89、
-0.289 71), 但相关系数不显著。即乔木层 、枯落物层和林
分的生物量将随林龄的增加而增长 , 而灌木层和草本层的生
物量将不同程度地减少。
表 1　思茅松人工林生物量的空间分布
群落层次 生物量 /t· hm-2 所占比例 /%
乔木层 7.07～ 295.74 21.44 ～ 95.72
灌木层 1.73～ 52.46 2.62 ～ 60.86
草本层 0.78～ 16.40 0.39 ～ 31.62
枯落物层 0.90～ 11.00 1.26 ～ 11.77
全林分 22.39～ 308.96 100
图 1　思茅松林分不同层次的生物量分配
经多种函数关系模拟后发现 , 思茅松中幼龄人工林生物量与
林龄的关系以逻辑斯蒂模型拟合效果较好 , 林分生物量
(Bsd)、乔木层生物量(Bar)、枯落物层现存量(Bli)随林龄(A)
变化的回归方程见表 4。灌木层生物量和草本层生物量与林
龄的拟合效果较差 , 回归方程未列出。
表 2　林分生物量(Bsd)、乔木层生物量(Bar)、枯落物层现存量(Bli)
随林龄(A)变化的回归方程各参数
回归方程 y x a b c R2 P n
y=a/(1 +exp(b+cx))Bsd A 329.235 4 3.256 8 -0.240 7 0.906 4 <0.000 1 30
Bar A 298.830 4 4.204 6 -0.300 8 0.952 8 <0.000 1 30
Bli A 8.057 0 1.682 8 -0.210 0 0.211 6 0.040 3 30
2.2　林分生产力的分配与变化
2.2.1　林分生产力的层次结构
本研究采用林木生长量的年均增长量来代替年净生产
量 ,为减少误差将枯落物归还到乔木层进行统计。 由图 2可
知:林龄为 3 ～ 26a的思茅松人工林林分的生产力为(9.52±
1.31)t· hm-2· a-1 , 其中乔木层 、灌木层 、草本层生产力分别
为(6.29±1.19)、(2.52±0.83)和(0.71±0.31)t· hm-2·
a-1。林分各层的生产力依次为乔木层 >灌木层 >草本层。
乔木层和灌木层的生产力分别与林分生产力存在显著的线性
正相关(0.736 08＊＊、0.552 20＊＊), 乔木层与草本层的生产力存
在显著负相关(-0.433 92＊),其余各层的生产力存在一定相
关关系 , 但相关不显著(＊＊表示在 0.01水平上显著 , ＊表示在
0.05水平上显著)。
2.2.2　林分生产力随林龄的变化
乔木层生产力与林龄存在极显著正相关(0.736 08＊＊), 灌
木层生产力与林龄存在显著负相关(-0.506 79＊), 草本层生
产力与林龄呈不显著负相关(-0.492 9), 林分生产力与林龄
呈不显著正相关(0.232 17)。
乔木层生产力(Par)和林龄(A)的关系以逻辑斯蒂模型
拟合效果较好 , 灌木层生产力(Psh)和草本层生产力(Pgr)与
林龄(A)的关系以指数函数拟合效果较好 , 回归方程见表 3。
林分生产力与林龄的关系函数拟合效果不好。
37第 8期　　　　　　　　　　　　　李　江等:思茅松中幼龄人工林生物量及生产力动态　　　　　　
图 2　思茅松人工林各层的生产力
表 3　思茅松人工林各层生产力与林龄的回归方程
回归方程 y x a b c R2 P n
y=a/(1+exp(b+cx))ParA 13.813 0 1.818 2 -0.201 9 0.600 5 <0.000 10 30
y=a＊exp(bx) PshA 9.429 4 -0.193 2 0.397 6 0.000 19 30
PgrA 5.032 3 -0.305 7 0.523 8 0.000 01 30
　　注:Par为乔木层生产力;Psh为灌木层生产力;Pgr为草本层生产力。
3　结论与讨论
3 ～ 26a的思茅松林分的生物量为 22.39 ～ 308.96t·
hm-2 ,其中乔木层的生物量(7.07 ～ 295.74t· hm-2)占全林
分生物量的 21.44% ～ 95.72%;灌木层的生物量(1.73 ～ 52.
46t· hm-2)占林分的 2.62% ～ 60.86%;草本层生物量(0.78
～ 16.40t· hm-2)占林分的 0.39% ～ 31.62%;枯落物层现存
量(0.90～ 11.00t· hm-2)占林分的 0.90% ～ 11.00%。思茅
松人工林幼林期(0 ～ 5a)林分生物量(25.31t· hm-2 , 根据表
2公式计算)与同龄杉木人工林生物量(23.90t· hm-2)相差
不大 , 然而随林龄增加思茅松人工林生物量逐渐明显高于杉
木林 , 至 26 ～ 35a,思茅松人工林生物量达 323.112 t· hm-2 ,
杉木林为 162.49 t· hm-2[ 13] 。 与同龄人工林(7年生)相
比 [ 14] ,思茅松人工林林分生物量(56.62 t· hm-2)低于同地
区马占相思林(112.67t· hm-2)、西南桦林(69.19t· hm-2)
和山桂花林(65.73t· hm-2),也低于湖南尾巨桉林(82.55t
· hm-2)[ 15] 。但思茅松人工林的生物量比广西秃杉林生物
量高 [ 16] , 8年生思茅松人工林为 68.82t· hm-2 ,秃杉为 60.17
t· hm-2;14年生思茅松人工林为 173.97 t· hm-2 , 秃杉为
112.98t· hm-2。导致林分生物量的差异除了树种本身的特
性差异外 , 立地条件与经营水平也是重要的因素。
思茅松乔木层占林分生物量比例最大 , 灌木层生物量比
例也较高 , 草本层与枯落物层比例较低 , 这与多种人工林分生
物量的分配规律是一样的。随林木的生长 , 乔木层的生物量
比例明显增加 , 灌木层 、草本层与枯落物层比例明显降低。中
幼龄思茅松人工林生物量分配的一个重要特点是灌木层的比
例较高(2.62% ～ 60.86%), 3 ～ 5年生样地的灌木层生物量
比例甚至高于乔木层。与之相比较 , 广东鹤山马占相思林的
灌木层生物量比例仅为 0.89%, 马尾松与杉木混交林灌木层
生物量比例为 1.64%[ 17];湖南汝城尾巨桉灌木层生物量比例
为 0.32% ～ 1.41%[ 15] 。思茅松人工林灌木层的生物量比例
较高是因为其林下灌木快速更新生长 、乔木层生长高峰尚未
到来且幼林抚育基本停止共同造成的。灌木层的良好更新使
思茅松人工林幼林期具有较高的光能和林地利用率 , 在林业
碳汇项目中可充分地利用这个特性 , 通过一定林分抚育措施
调节灌木和思茅松的生长 , 以尽早地获得更多的生物量碳储
量。乔木层 、枯落物层和林分的生物量与林龄存在显著的线
性正相关 , 灌木层和草本层生物量与林龄呈不显著负相关。
林分生物量 、乔木层生物量 、枯落物层现存量随林龄呈逻辑斯
蒂增长 ,相关的生物量模型可以用于估算思茅松人工林林分
生物量和碳储量。
3～ 26年生思茅松人工林林分的生产力为(9.52±1.31)t·
hm-2· a-1 ,乔木层 、灌木层 、草本层的生产力分别为(6.29±
1.19)、(2.52±0.83)和(0.71 ±0.31)t· hm-2· a-1。思茅
松林分生产力与党承林等调查的 3块中幼龄云南松林分净第
一性生产力平均值(9.31t· hm-2· a-1)基本吻合 [ 18] , 与本
地区西南桦人工林(9.88t· hm-2· a-1)和山桂花人工林(9.39t
· hm-2· a-1)基本相当;但其明显低于马占相思人工林的生
产力(15.76 ～ 19.40t· hm-2· a-1)[ 14 , 19]和经营密度合理的
尾巨桉林(19.10t· hm-2· a-1)[ 15];思茅松人工林生产力高
于杉木林(6.82t· hm-2· a-1)[ 13]和马尾松纯林(7.34t·
hm-2· a-1)[ 20] 。思茅松林地乔木层和灌木层生产力与林分
生产力存在极显著的线性正相关 ,乔木层和草本层的生产力
存在显著负相关 , 很多热带森林存在与之相似的线性关
系 [ 21] 。乔木层生产力随林龄呈逻辑斯蒂增长 ,模型拟合效果
较好。灌木层生产力和草本层生产力随林龄呈指数函数减
少。本研究未考虑动物采食量 , 因此 ,思茅松林分生产力的实
际值应略高于本研究的计算值。
参　考　文　献
[ 1] 　冯宗伟 , 王效科 ,吴刚.中国森林生态系统的生物量与生产力
[ M] .北京.科学出版社 , 1999:13-14.
[ 2] 　方精云 ,陈安平 , 赵淑清 , 等.中国森林生物量的估算:对 Fang
等 Science一文(Science, 2001, 291:2320-2322)的若干说明
[ J] .植物生态学报 , 2002, 26(2):243-249.
[ 3] 　DieterM, ElsasserP.Carbonstocksandcarbonstockschangesin
thetreebiomassofGermany sforest[ J] .Forstwissenschaftliches
Centralblat, 2002, 121(4):195-210.
[ 4] 　徐永椿 ,毛品一 ,伍聚奎, 等.云南树木图志:上册 [ M].昆明:云
南科学技术出版社 , 1988:90.
[ 5] 　吴中伦.中国森林:第二卷.针叶林 [ M] .北京:中国林业出版
社 , 1999:983.
[ 6] 　吴兆录 ,党承林.云南普洱地区思茅松林的生物量 [ J] .云南大
学学报:自然科学版 , 1992, 14(2):137-145.
[ 7] 　曾立雄 ,王鹏程 ,肖文发 ,等.三峡库区主要植被生物量与生产
力分配特征 [ J] .林业科学 , 2008, 44(8):16-22.
[ 8] 　刘国华 ,马克明 ,傅伯杰 ,等.岷江干旱河谷主要灌丛类型地上
生物量研究 [ J] .生态学报 , 2003, 23(9):1757-1764.
[ 9] 　佟金权.不同地位指数不同密度杉木人工林生产力的比较 [ J]
福建农林大学学报 , 2008, 37(4):369-373.
[ 10] 　段爱国 ,张建国 ,何彩云 ,等.杉木人工林生物量变化规律的研
究.林业科学研究 , 2005, 18(2):125-132.
[ 11] 　刘其霞 ,常 杰 ,江波.浙江省常绿阔叶生态公益林生物量 [ J] .
生态学报 , 2005, 25(9):2139-2144.
[ 12] 　张国斌 ,刘世荣 ,张远东 ,等.岷江上游亚高山林区老龄林地上
生物量动态变化 [ J] .生态学报 , 2008, 28(7):3176-3184.
[ 13] 　侯振宏 ,张小全 ,徐德应 ,等.杉木人工林生物量与生产力研究
[ J] .中国农学通报 , 2009, 25(5):97-103.
[ 14] 　陈宏伟 ,冯弦 ,刘永刚 ,等.西双版纳几种人工幼林的生物量研
究 [ J] .云南林业科技 , 2002(3):19-22.
[ 15] 　李志辉 ,陈少雄 ,谢耀坚 ,等.林分密度对尾巨桉生物量与生产
力的影响 [ J] .中南林业科技大学学报 , 2008, 28(4):49-54.
[ 16] 　何斌 ,刁海林 ,黄恒川 ,等.秃杉人工林生物量与生产力变化规
律 [ J] .东北林业大学学报 , 2008, 36(9):17-18.
[ 17] 　曾小平 ,蔡锡安 ,赵平 ,等.南亚热带丘陵 3种人工林群落的生
物量及净初级生产力 [ J] .北京林业大学学报, 2008, 30(6):
148-152.
[ 18] 　党承林 ,吴兆录.云南松林的净第一性生产量研究 [ J] .云南植
物研究 , 1991, 13(2):161-166.
[ 19] 　秦武明 ,何斌 ,余浩光 ,等.马占相思人工林不同年龄阶段的生
物生产力 [ J] .东北林业大学学报 , 2007, 35(1):22-24.
[ 20] 　樊后保,李燕燕 ,苏兵强 ,等.马尾松-阔叶树混交异龄林生物量
与生产力分配格局[ J] .生态学报, 2006, 26(8):2463-2472.
[ 21] 　ClarkDA, BrownS, KicklighterDW, etal.Netprimaryproduc-
tionintropicalforests:Anevaluationandsynthesisofexistingfield
data[ J] .EcologicalApplications, 2001, 11(2):371-384.
38 　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　第 38卷