全 文 ：中 国 糖 料
Sugar Crops of China
2014 年
第 1 期
文章编号：1007－2624（2014）01－0013－06
甜叶菊植株体内 RA及 STV分布和积累动态
罗庆云，林英英，谢越盛，田 敏，王康才
（南京农业大学园艺学院，南京 210095）
摘 要：以国内种植的 5 个代表性的甜叶菊栽培品种为材料，利用高效液相色谱法，对其各部位和各生育期植株体
内甜菊糖苷 RA 及 STV 的分布和积累动态进行了调查研究。结果表明：地上部各器官中，以叶片中 RA 及 STV 含量
最高，且以叶肉 RA 和 STV 含量较叶脉高；同一植株不同叶位 RA 和 STV 含量存在差异，从植株顶端到中部 RA 和
STV 含量逐渐升高，而从植株中部到底部 RA 和 STV 含量略下降；在整个生育阶段，从生长发育中期到种子成熟
期，甜叶菊叶片中 RA 和 STV 的含量变化幅度小，但以始花至花后这段时间含量较高，表明，甜叶菊叶片的采收可在
开花前至种子成熟期较长时间内进行。
关键词：甜叶菊；品种；RA；STV；分布；积累
中图分类号：S566.9 文献标识码：A
甜叶菊（Stevia rebaudiana Bertoni）原产于巴拉圭，是多年生草本植物 [1]，其叶中含 30 多种以上甜菊糖苷
成分[2－3]，其中包括高甜度低热量的 RA（莱鲍迪苷 A，Rebaudioside A）和 STV（Steviolside）[4－5]，被作为新型糖料
作物广为栽培，自 1976年引入中国以来，我国已成为甜叶菊主产区[6－7]。
在甜叶菊栽培中，适宜采收时期的确定非常重要[1]。 1980年，住田哲也以 STV含量高的甜叶菊品种为材
料的研究结果表明，甜叶菊植株体内甜菊糖苷含量在现蕾至初花期含量升高，花后甜菊糖苷含量下降明显[8]。
为此，现在我国甜叶菊产地多将甜叶菊叶片的采收时期确定为现蕾至开花前这一短暂时期。由于甜叶菊的采
收需要手工脱叶，加之采收期相对集中，短时间内劳动力需求大，严重制约了甜叶菊种植面积的扩大。
但是，自 1980 年以来，甜叶菊栽培品种已经历多次更替，现阶段我国及世界各地区多选用高 RA 苷含
量、高 RA/STV比的甜叶菊新品种[7]。 而住田哲也[8]在 1980年以 RA比 STV含量低的甜叶菊品种为研究材料
所得的有关“在现蕾至初花期含量升高，花后甜菊糖苷含量迅速下降”的研究结论是否适用于现阶段高 RA
含量甜叶菊新品种体内甜菊糖苷积累变化情况，却需进一步解明。
为此，本研究利用高效液相色谱法，在对甜叶菊植株地上部不同器官和不同叶位 RA 和 STV 含量分布
情况进行分析的基础上，对我国境内大面积种植的 5 个代表性品种不同生育期叶片内以 RA 和 STV 为代表
的甜菊糖苷含量变化情况进行了调查研究，为甜叶菊叶片适宜采收时期的确定提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料
本研究所用材料为南京农业大学甜叶菊分子育种课题组从国内主要甜叶菊扦插种苗供应基地搜集，经
鉴定为菊科植物甜叶菊（S. rebaudiana），各品种名称、主要栽培区域及种苗提供商见表 1。
1.2 材料培养
试验在南京农业大学校外基地进行 ，于
2011 年 5 月以穴栽方式种植， 每小区 2 行，每
行 15 株，株距 20~25cm，行距 35~40cm。各品种
之间随机排列，重复 5 次。并参照甜叶菊产地种
植方式进行日常水肥管理。
1.3 样品采集
1.3.1 甜叶菊植株地上部各器官内 RA 及 STV 含量测定用材料的采集 以除新守田 3 号外 4 个品种为代
表，于盛花期，每小区各取 3 株株高等长势一致的植株，在植株失水前迅速将植株分解为以下几个部位：（1）
用刀片将植株茎秆分解为皮部［包括表皮至初生韧皮部（含）部分］、木质部［包括形成层（含）至初生木质部
（含）部分］和髓部（茎秆中部白色松软部分，易于木质部分离）；（2）植株的叶片分为茎秆叶（直接着生于植株
主干上所有叶片混合样）、侧枝叶（着生于植株侧枝上所有叶片的混合样）和叶腋叶（因侧枝未发育而簇生于
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收稿日期：2013－07－26
基金项目：高等学校博士学科点专项科研基金项目“磷酸化修饰对甜叶菊糖基转移酶 UGT76G1 糖基化 Stevioside 形成
Rebaudioside A 的调控机制研究”（20120097120033）。
作者简介：罗庆云（1974-），男，重庆垫江人，博士，讲师。 研究方向：植物次生代谢生理与遗传。 E-mail: qyluo@njau.edu.cn
13
DOI:10.13570/j.cnki.scc.2014.01.010
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茎秆叶叶腋处所有叶片的混合样）；（3）花蕾部分（包括植株整个花序部分，不包含托叶部分）。 将上述各部位
分别于 105℃杀青 15min，80℃烘干过夜备用。
1.3.2 甜叶菊植株各叶位 RA 及 STV 含量测定用材料的采集 以新守田 3 号和鑫农 4 号为代表， 于盛蕾
期，每小区各取 3株株高等长势一致的植株主茎各部位叶片（茎秆叶），分别于 105℃杀青 15min，80℃烘干过
夜备用。
1.3.3 甜叶菊叶片叶肉和叶脉部分 RA及 STV含量测定用材料的采集 以除新光 3 号外 4 个品种为代表，
于始花期，每小区各取 3 株株高等长势一致的植株主茎各部位叶片（茎秆叶），分别于 105℃杀青 15min，80℃
过夜烘干后于空气湿度为 90%的环境中待叶片稍软化皮实后于研钵中轻度研磨，尽量将叶脉（包括主脉和
一级分支侧脉）和叶肉（包含部分二级及以下分支侧脉）分开，80℃烘干备用。
1.3.4 甜叶菊各生育期 RA及 STV含量测定用材料的采集 以所有参试品种植株为材料，分别于生长中期
（15~20叶期）、现蕾期、始花期、盛花期、花后期、种子成熟期，每小区各取 3株植株全株叶片，混合后 105℃杀
青 15min，80℃烘干过夜备用。
1.4 样品检测
取上述各样，与研钵中充分研磨，过 60 目筛后，各称取 50mg，加入 1.5mL 50%乙醇（待发表数据），超声
提取 40min后，10000r/min离心 10min，取上清，0.45μm有机微孔滤膜过滤后置于 4℃冰箱中保存待测。 参照
JECFA（2010）[9]方法检测上述各样品 RA及 STV含量。 利用 EXCEL（2007）处理各检测数据和制图。
2 结果与分析
2.1 植株地上部各器官 RA及 STV含量及其比值情况
在甜叶菊产地，叶片部位为收获部位，而植株茎秆和侧枝等部位不作为收获部位。由表 1可看出，所检测
各品种植株地上部各器官中 RA 与 STV 含量都是叶片（包括茎秆叶、侧枝叶和叶腋叶）最高，花蕾次之，茎秆
含苷量最少，该测定结果也验证了这一产地收获行为的合理性。
在叶部中，以茎秆叶和叶腋叶中 RA与 STV含量最高，侧枝叶 RA与 STV含量稍低于前两者；在茎秆中，
只在含绿色组织的皮部检测到 RA 与 STV 的
存在，而不含绿色组织的木质部和髓部均未检
测到 RA与 STV的存在。
此外， 参试品种各器官间 RA/STV 差异
明显， 以花蕾部位 RA/STV 最低， 皮部 RA/
STV 最高。 对于作为产地收获器官的叶部而
言，守田 2 号和守田 3 号的茎秆叶中 RA/STV
较其他部分叶片高； 新光 3 号的侧枝叶中
RA/STV 最高；鑫农 4 号茎秆叶中 RA/STV 却
低于其他部分叶。
2.2 叶肉和叶脉组织 RA及 STV含量情况
叶肉和叶脉组织中的 RA 及 STV 含量分
析结果表明， 在叶肉和叶脉中都存在 RA 和
STV，但两者的分布不均匀，所有参试品种叶
肉组织中的 RA 和 STV 含量都较叶脉含量高
（图 1和图 2）。
图 1 的结果表明， 各参试品种间叶肉和
叶脉组织中 RA 的分布相对一致；相反地，图
2 结果表明各参试品种间叶肉和叶脉组织中
STV的分布不均匀， 参试品种间的 STV 含量
差异主要体现在叶肉组织中的 STV 含量差异
上， 鑫农 4号叶肉组织中的 STV含量既高于
其自身叶脉组织中的含量， 也明显高于其他
各参试品种叶肉组织中的 STV含量。
另外，图 3 结果表明，所有参试品种都以
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叶脉组织中 RA/STV 较叶肉组织高， 但品种之间存在明显
差异，其中以守田 2 号叶肉和叶脉间的 RA/STV 差异最小，
而新守田 3 号和鑫农 4 号叶肉和叶脉间的 RA/STV 差异最
大， 其叶脉组织中的 RA/STV 约为其叶肉组织中 RA/STV
的 2倍。
2.3 不同叶位 RA和 STV含量及其比值情况
为探讨在甜叶菊资源甜菊糖苷 RA 及 STV 含量特性
分析中合适叶位的选择， 本研究对甜叶菊各叶位的 RA 及
STV 含量情况进行了分析， 结果表明品种间不同叶位的
RA及 STV含量变化情况存在较为明显的差异。
由图 4 可以看出， 新守田 3 号植株内部 RA 含量随叶
位的下降表现为先升高后降低，
其中植株顶部（第 1～4 叶位）叶片
RA 含量较其他叶位低，植株中下
部（第 17～23 叶位）RA 含量最高；
而 STV含量总的表现为植株下部
（第 22～26 叶位）较其他叶位 STV
含量高，同时，植株顶部叶片（第 2
和第 3 叶位）STV 含量较相邻其
他叶位 STV含量高。
与此相对应的是， 图 5 的结
果显示，鑫农 4号植株顶部（第 1～
2 叶位） 叶片 RA 和 STV 含量较
低， 各叶位 STV 含量总的表现为
随叶位的降低而升高； 其中，RA
含量以植株中部 （第 5～15 叶位）
含量最高，植株中下部（第 16～25
叶位 ） 表现为下降趋势 ；RA 和
STV 含量都以底部 （第 24，25 叶
位） 叶片含量明显低于相邻叶位
RA和 STV含量。
RA/STV 是评价甜叶菊种质
资源特性的主要指标之一。由图 4
和图 5 可看出， 随着植株叶位的
降低，新守田3号和鑫农 4 号植株
叶片中 STV 含量变化都存在较为
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RA
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STV
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10 4 RA STV
明显的上升趋势，而 RA含量上升趋势不明显，并在植株中下部都表现出一定的下降趋势，最终 RA/STV含量
比值都随植株叶位的降低表现出先升后降的趋势。
2.4 各生育期 RA及 STV含量及其比值变化情况
鉴于生育期收获部位经济收获物量的变化情况分析对适宜采收期确定的重要性，本研究对所有参试品
种叶片中的不同生育期作为主要收获物料的 RA 及 STV 含量及其比值变化情况进行了调查， 结果表明，在
不同生育期，各参试品种的 RA及 STV含量及其比值存在一定的波动，并随品种不同而存在差异。
图 6 中有关守田 3 号甜叶菊品种各生育期植株叶片 RA 及 STV 含量及其比值变化情况调查结果表明，
在生育中期植株叶片中的 RA 及 STV 含量相对较高，但由于此时植株叶片干物质积累量尚未达到经济收获
水平，产地多不收取。 在现蕾期至花后期这段时间内，植株 RA 及 STV 含量逐渐上升，至花后期时植株体内
RA及 STV含量最高；此后，至种子成熟期，植株体内 RA及 STV含量有所下降。
对于反映品种甜菊糖苷特性指标之一的 RA及 STV含量比值（RA/STV），图 6的结果表明，守田 3号植株
从生育中期至以现蕾期 RA/STV逐渐上升并在现蕾期升至最高，而后，随着生育期的延后，RA/STV逐渐下降。
图 7 中有关守田 2 号甜叶菊品种各生育期植株叶片 RA 及 STV 含量及其比值变化情况调查结果表明，
植株各生育期除盛花期有所下降外，各生育期 RA及 STV含量及其比值相对稳定、波动小。
图 8 中有关新光 3 号甜叶菊品种各生育期植株叶片 RA 及 STV 含量及其比值变化情况调查结果表明，
在生育中期至始花期 RA含量逐渐下降，而后从始花期至种子成熟期这段时间内植株 RA 含量逐渐上升，至
种子成熟期时植株体内 RA 含量达到最高； 而植株
STV 含量在生育中期至花后期这段时间内逐渐下降，
从花后期至种子成熟期时植株体内 STV 含量有所回
升。有基于此，其植株叶片内部 RA/STV随生育期的变
化表现为从生育中期至花后期逐渐上升，至花后期达
到最高水平，随后，从花后期至种子成熟期时植株体
内 RA/STV下降明显。
图 9 显示了新守田 3 号甜叶菊品种各生育期植
株叶片 RA 及 STV 含量及其比值变化情况， 结果表
明， 从现蕾期至盛花期植株叶片内部所含 RA 及 STV
9 3 RA
STV
7 2 RA STV
6 3 RA STV
8 3 RA
STV
16
量逐渐增多，至盛花期时含量最高，之后，从盛花期至种子成熟期植株叶片内部 RA 及 STV 含量逐渐下降。
但从生育中期至种子成熟期 RA/STV呈逐渐上升趋势，至种子成熟期达到最高水平。
图 10 为鑫农 4 号甜叶菊品种各生育期植株叶片 RA 及 STV 含量及其比值变化情况，结果表明，在生育
中期至盛花期 RA 含量逐渐上升；而植株 STV 含量在生育中期至种子成熟期这段时间内逐渐下降；其植株
叶片内部 RA/STV随生育期的变化表现为从生育中期至种子成熟期逐渐上升，至种子成熟期达到最高水平。
3 讨论和结论
RA 和 STV 为现有甜叶菊栽培品种叶片中的主要甜菊糖苷类物质，占总甜菊糖苷的 90%～95%，也是甜
叶菊提取工业的两种主要提取物[10-12]。本文首次对我国境内目前主栽高 RA含量甜叶菊扦插苗品种植株各部
位（地上部）及各生育期（主要围绕开花前后）以 RA 和 STV 为代表的甜菊糖苷含量变化情况进行了调查研
究，对我国甜叶菊产区适宜采收时期的确定具有明显的指导意义。
有关甜叶菊体内各部位甜菊糖苷分布情况的研究报道较少，Bondarev 等 [13]以 STV 含量高于 RA（简称
“高 STV”）的甜叶菊品种为材料的研究结果表明，甜叶菊的叶、花、茎、种子及根中都含有 RA 和 STV，其 RA
和 STV含量从高到低依次为叶、花、茎、种子、根，根的含量极少，没有利用价值。 在本研究中我们以 RA含量
远高于 STV（简称“高 RA”）的甜叶菊品种的研究结果表明，参试品种地上部各器官 RA 和 STV 含量从高到
低依次为叶、花蕾、茎；同时，本研究将叶片分成了着生于茎秆上的和着生于侧枝上的两部分来分析，结果表
明，着生于茎秆上的叶片与着生于侧枝叶片 RA 和 STV 含量相近；此外，本研究将茎分成皮部、木质部和髓
部 3 部分来分别检测 RA 和 STV 含量，结果表明茎秆中的 RA 和 STV 主要存在于皮部，而木质部与髓部都
未检测到 RA 和 STV 的存在，这是有关甜叶菊茎秆部位 RA 和 STV 存在部位组织定位的首次报道。 在今后
的研究中有必要利用组织化学的方法对茎秆各部位 RA和 STV分布情况进行进一步研究。
对叶片内部甜菊糖苷在叶脉和叶肉组织中分布差异情况的研究还未见报道， 为进一步探讨 RA 和 STV
两种主要甜菊糖苷化合物在甜菊体内的差异分布情况，本研究对叶片叶脉和叶肉组织中 RA 和 STV 分布情
况进行了检测，发现所有参试品种叶脉和叶肉组织中都存在 RA 和 STV，以叶肉组织 RA 和 STV 的含量高于
叶脉含有量；同时本研究观测到一个非常有意思的现象：RA 和 STV 在叶片中的分布不均一，即所有参试品
种叶脉中 RA 与 STV 的相对含量（RA/STV 值）都高于其在叶肉组织中的 RA/STV 值（见图 3），这一现象与表
1 中植株地上部各器官中以茎秆皮部的 RA/STV 值高的结果相对应。 出现这些现象可能有两个方面：一是，
甜叶菊植株体内各部位将 STV 转化为 RA 的能力间存在差异；另一个可能的原因是，由于植株体内水分等
化合物的运输方向为根系经木质部进入地上部、再经韧皮部返回根部，在水分等化合物的运输过程中，由于
RA 的水溶性较 STV 高、可移动性强，因而出现了叶脉及植株茎秆皮部 RA/STV 值高的现象。 这也进一步揭
示了植株叶片部位，特别是叶肉组织是甜菊糖苷形成的主要部位 [14－15]，叶脉和茎秆皮部以及其他研究者 [13]在
植株根部所检测到的甜菊糖苷多为由叶肉组织的部分输出所致。
叶片作为甜叶菊甜菊糖苷的主要合成、积累和收获部位，对甜叶菊不同叶位甜菊糖苷含量的分析具有非
常重要的意义，也受到相关研究人员的重视[14－15]。 Bondarev 等[13]以甜菊糖苷总量不高于 6%、RA 或 STV 含量
低于 2%的甜叶菊品系为材料的研究结果表明，RA或 STV含量由植株上部至植株下部逐渐下降， 由于研究
者未能将叶位进一步分开，参考意义不明显；到 2013 年，Ceunen 等[16]才以高 STV 甜叶菊为材料，将叶片节位
进一步分开，发表了有关植株各叶位甜菊糖苷总量及 RA/STV 值的文章，美中不足的是 Ceunen 等人在研究
时，将甜叶菊叶片的叶位每两个节位作为一个数据点来进行研究，未能一个节位一个节位地分开，同时，其研
究材料为甜菊糖苷总量小（<8%）STV 相对含量高（RA/STV<1.0）的甜叶菊品种，与我国境内目前大面积推广
种植的甜菊糖苷总量高（>12%）高 RA（RA/STV>8.0）甜叶菊之间存在甜菊糖苷相对含量特性等方面的差异，
可参考性小。 同时，随着美国 FDA和欧盟食品安全局对 RA作为“第三代糖源”的认可、欧美市场对高 RA甜
菊糖苷需求量的加大[11]，高 RA甜叶菊的种植面积必将进一步扩大。为此，以高 RA甜叶菊为材料的研究结果
对甜叶菊产业的发展参考意义会更大。
本研究中， 我们首次以甜菊糖苷总量和 RA 相对含量高的甜叶菊品种为材料， 对不同节位叶片 RA 和
STV含量进行了研究，结果表明，植株顶部叶片 RA和 STV含量较其他叶位低，植株中部 RA 含量最高，植株
底部 RA含量下降；而 STV含量都以植株下部最高。 而 Bondarev等[13]和 Ceunen等[16]以 STV含量高的甜叶菊
为材料的研究结果都显示出 RA或 STV含量由植株上部至植株下部逐渐下降。 上述结果揭示了植株各叶位
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RA和 STV含量变化情况受甜叶菊品种 RA和 STV相对含量特性的影响，具体原因有待进一步研究。
适宜采收期的确定对作物生产具有非常重要的作用。住田哲也[8]在 1980年以 STV含有为主的甜叶菊品种
为材料的研究结果表明甜叶菊植株叶片 STV等含量随植株个体的发育而逐渐增加，至始花期达最高，之后表
现出一定的下降趋势。 Bondarev等[12]的研究结果也表明甜叶菊植株叶片 STV等含量随植株个体的发育而逐渐
增加，始花期植株 RA和 STV含量最高，但对始花期后植株 STV含量变化情况缺乏研究。 Ceunen等[15]的研究
结果与住田哲也[8]的研究结论相似，也观察到甜叶菊植株叶片甜菊总苷含量至始花期达最高、之后下降的趋
势。 本研究以甜菊糖苷总量和 RA相对含量高的甜叶菊品种的调查结果表明， 从植株生长期到开花期 RA和
STV含量相差不显著，在开花之后 RA及 STV含量并未明显降低，所有参试品种在盛蕾期后 RA及 STV含量
都表现出一定的升高，至种子成熟期，5个参试品种中有 3个参试品种植株体内 RA及 STV含量有所下降。
最后，需要说明的是，由于本研究的主要目的是甜叶菊适宜采收时期的确定，前部分各部位 RA 和 STV
含量情况调查的目的是为后面有关各生育期甜叶菊植株 RA 和 STV 含量分析确定适宜的调查取样部位，并
未对所有参试品种的相关特性都进行调查，已有的调查结果表明，各品种的 RA 和 STV 含量变化趋势基本
一致，部分品种数据的缺失并不影响研究结论的可靠性。 同时，在后面有关各生育期甜叶菊植株 RA 和 STV
含量变化情况研究部分， 我们对目前我国境内大面积种植的 5 个代表性甜叶菊栽培品种都进行了调查，为
本研究结论的可参考性提供了保障。
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Distribution and Accumulation of RA and STV in Stevia Cultivars Seedling
LUO Qing-yun, LIN Ying-ying, XIE Yue-sheng, TIAN Min, WANG Kang-cai
(College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095,China)
Abstract: High performance liquid chromatography (HPLC) was used to test the distribution and accumulation
of Rebaudioside A (RA) and Steviolside (STV) in the seedlings of 5 leading stevia cultivars in China. The results
of the spatial distribution patterns of RA and STV showed that, within the organs above ground, the leaves were
characterized by the highest content of RA and STV, the contents of RA and STV in the tissue of mesophyll were
higher than those in the vein; the contents of RA and STV in the leaf were increased gradually from top to the
middle of the seedling and then decreased slightly in bottom of the seedling. Investigations of the temporal
accumulation patterns of RA and STV showed that there was a small fluctuation of the contents of RA and STV
in the leaves of seedlings during the late vegetative stage to the seed mature period, and the leaves of the
seedlings those during the flowering were characterized by higher contents of RA and STV than those of the
seedlings of the other periods.
Key words: stevia; variety; RA; STV; distribution; accumulation
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