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热带海洋学报 JOURNAL OF TROPICAL OCEANOGRAPHY 2011 年 第 30 卷 第 6 期: 90−96
http://jto.scsio.ac.cn; http://www.jto.ac.cn
收稿日期: 2010-05-06; 修订日期: 2010-07-05。卢冰编辑
基金项目: 广东省科技攻关项目(2005B33201011)
作者简介: 罗杰(1966—), 男, 广西平南县人, 硕士, 教授级高工，主要从事水产经济动物增养殖研究。E-mail: luoj@gdou.edu.cn
通信作者：刘楚吾。E-mail: liucw@gdou.edu.cn
海洋生物学
管角螺 Hemifusus tuba (Gmelin)稚贝在不同盐度下的
生长和存活研究
罗杰, 曹伏君, 刘楚吾, 陈加辉
广东海洋大学水产学院, 南海水产经济动物增养殖广东普通高校重点实验室, 广东 湛江 524025
摘要: 在水温 28.6—29.5℃、pH8.2 条件下 , 研究了管角螺 Hemifusus tuba 稚贝[(壳高 19.5±1.23)mm、体重
(661.4±48.6)mg]在不同盐度下的生长和存活, 并用二点法计算出最适宜存活和生长的盐度范围。结果表明, 管角
螺稚贝适宜存活盐度和最适存活盐度分别为 17.7‰—40.8‰和 25.1‰—35.9‰, 适宜生长盐度和最适生长盐度分
别为 17.5‰—39.9‰和 27.8‰—33.2‰。在最适生长盐度范围内, 稚贝壳高日平均增长率为 0.358—0.397mm·d−1，
体重日平均增长率为 44.64—49.09mg·d−1。超出上述范围, 其存活率下降、生长率降低。稚贝在盐度 17.0‰和 41.3
‰的海水中适应 20d后再分别移至盐度 14.0‰和 45.0‰的海水中, 72 h后存活率分别为 84.0%和 96.0%, 而直接把
生活在盐度为 30.5‰中的稚贝放入到盐度为 14.0‰和 45.0‰的海水, 72h后其存活率为 8.0%和 0, 可见稚贝对盐度
的适应能力与原生活海水盐度有关, 经过驯化后的稚贝能够扩大对盐度的适应范围, 提高对盐度的耐受力。
关键词: 管角螺; 稚贝; 盐度; 生长; 存活
中图分类号: S966.28 文献标识码: A 文章编号: 1009-5470(2011)06-0090-07
Study on the growth and survival of Hemifusus tuba (Gmelin) Juvenile at
different salinity
LUO Jie, CAO Fu-jun, LIU Chu-wu, CHEN Jia-hui
Fishery College of Guangdong Ocean University, Key Laboratory of Aquaculture in South China Sea in Aquatic Economic Animal of
Guangdong Higher Education Institutes, Zhanjiang 524025, China
Abstract: Under the water temperature that ranges between 28.6 and 29.5℃ and pH 8.2, the growth and survival of Hemi-
fusus tuba juveniles [shells high (19.5±1.23) mm, weight (661.4±48.6) mg] at different salinity were studied. The goal is to
find out the range of optimal survival salinity and optimal growth salinity to H. tuba juveniles by two-point method. The re-
sults show that the suitable survival salinity and optimal survival salinity are 17.7‰−40.8‰ and 25.1‰−35.9‰, and that the
growth suitable salinity and growth optimal salinity were 17.5−39.9‰ and 27.8−33.2‰, respectively. In the range of growth
optimal salinity, the average daily growth rate of shells and weight were 0.358−0.397 mm·d−1 and 44.64−49.09 mg·d−1, re-
spectively. The survival rate and the average daily growth rate of shells fell obviously when the range of salinity optimal sur-
vival salinity was exceeded. Moreover, the tolerance of salinity by H. tuba Juvenile was related to the original environmental
salinity. The survival rate was 84.0% in 72h when the juveniles were adapted for 20d in the salinity of 17.0‰ and then
transported to the salinity of 14.0‰, and the survival rate was 96.0% when the juveniles were adapted for 20d in the salinity
of then transported to the salinity of 45.0‰. However, the survival rates were 8.0% and zero in 72h when the juveniles were
transported from the salinity of 30.5‰ to 14.0‰ and 45.0‰, respectively. Both the suitable range and the tolerance of sa-
罗杰等: 管角螺 Hemifusus tuba(Gmelin)稚贝在不同盐度下的生长和存活 91
linity can be increased when the juvenile was domesticated in gradually changing conditions.
Key words: Hemifusus tuba (Gmelin); juvenile; salinity; growth; survival
管角螺 Hemifusus tuba(Gmelin)属软体动物门、
腹足纲、盔螺科, 广东又名“响螺”, 主要分布在我
国的东、南沿海, 尤以南海诸岛海域居多, 生活在近
海约 10m 的泥沙或泥质的海底, 是浅海较大型的经
济腹足类。其软体部肥大、肉嫩, 味道鲜美而且营
养丰富, 具极高的经济价值, 是我国具有人工养殖
圴前景的经济贝类之一。现阶段市场上出售的 是采
捕自然海区的资源, 但由于过度采捕, 我国沿海管
角螺资源受到严重破坏 , 产量日益下降并趋于枯
竭。
目前, 国内外学者对管角螺的生态习性[1-3]、能
量[4]和分子生物学[5-6]、营养组成[7-8]、繁殖生物学和
人工育苗技术 [9-11]进行了一系列研究, 为管角螺的
人工育苗和养殖技术奠定了理论基础。但关于管角
螺稚贝适宜生存盐度和适宜生长盐度的研究尚未见
报道, 而盐度作为水产养殖环境的一个重要理化因
子, 它与水产经济动物的渗透压、生长、发育关系
密切。管角螺生活在近海, 而近海由于受陆地及雨
水的影响, 致使盐度经常处于剧烈的变化状态, 这
对管角螺的生存及生长将会造成严重的影响。因此,
研究管角螺稚贝对盐度的适应性, 可为今后管角螺
规模化人工养殖提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
从海区采捕成熟的管角螺, 在室内水泥池经人
工强化培育后产出卵囊 , 孵出的仔螺养殖至壳高
(19.5±1.23)mm、体重(661.4±48.6)mg 的稚螺, 选
取外表无伤、足部伸缩有力、活动能力强的作实验
材料。稚贝暂养在盐度为 30.5‰(自然海水盐度)、
水温 28.6—29.5℃、pH8.2且经沉淀、过滤的海水中,
并投喂新鲜的波纹巴夫蛤(Paphia undulate)、加夫
蛤(Gafraium pectinatum)等贝肉作为饵料。
实验容器为 2000mL 的烧杯, 用经曝气的淡水
和粗盐(溶解后过滤)调节海水盐度, 用 YK-31SA 型
盐度计测定海水盐度。清洗干净, 准备一些粒径为
0.3−0.5mm的细砂, 然后用高锰酸钾消毒干燥备用。
1.2 方法
1.2.1 实验方案的设计
1.2.1.1 稚贝存活和生长的盐度范围
根据预实验结果及参考文献[12], 确定管角螺稚
贝处于最低盐度和最高盐度在 96h内全部死亡(死亡
率为 100%)的生死临界盐度。在生死临界盐度区间
共设定 16 个盐度梯度(表 1), 每个梯度设 3 组平行,
表 1 不同盐度下管角螺稚贝死亡数及存活率
Tab. 1 Death number and survival rate of Hemifusus tuba juveniles at different salinity
稚贝死亡数/个 盐度
/‰ 第 1天 第 2天 第 3天 第 4天 第 5天
累计死亡数/
个 平均相对存活率/%
6.2 19.67±1.15 5.53±1.15 × × × 25.00 0
8.9 11.67±0.58 10.33±1.15 3.00±1.00 × × 25.00 0
11.6 8.67±1.15 10.67±1.53 4.33±1.15 1.33±1.53 × 25.00 0
14.3 6.67±1.15 7.67±0.58 4.33±1.53 1.33±1.53 0 20.00±1.73 20.00±6.93e
17.0 5.33±2.31 7.00±1.00 2.67±1.15 1.67±0.58 0 16.67±2.89 33.33±11.55d
19.7 4.33±0.58 3.67±0.58 1.67±0.58 1.33±0.58 0 11.00±1.00 56.00±6.11c
22.4 2.67±0.58 1.67±0.58 0.33±0.58 0 0 4.67±0.58 81.33±2.31b
25.1 1.33±0.58 0.67±0.58 0 0 0 2.00±1.00 92.00±4.00 a
27.8 0 0 0.33±0.58 0 0 0.33±0.58 98.67±2.31 a
30.5★ 0 0 0 0 0 0 100 a
33.2 0 0 0 0 0 0 100 a
35.9 1.33±0.58 0.33±0.58 0 0 0 1.67±0.58 93.33±2.31 a
38.6 2.67±1.15 2.67±0.58 0 0.33±0.58 0 5.67±2.08 77.33±8.33 b
41.3 5.33±1.15 4.67±1.53 2.67±0.58 1.33±0.58 0 14.00±1.73 44.00±6.93 c
44.0 8.67±0.58 8.00±1.73 4.33±0.58 1.33±0.58 0 22.33±0.58 10.67±2.31f
46.7 13.67±1.15 0.67±1.15 10.67±1.15 × × 25.00 0
注: “★”为自然海水组(作为对照组),“×”表示稚贝全部死亡,“0”没有稚贝死亡; 同一列中标有不同字母表示差异显著(P<0.05), 标
有相同字母者表示差异不显著(P>0.05)。
92 热 带 海 洋 学 报 Vol. 30, No. 6 / Nov., 2011
其中盐度 30.5‰组为稚贝原来生活的自然海水盐度,
作为对照组。实验开始前, 每个烧杯底部铺 0.5cm
经消毒的细砂, 然后投放 25 个上述暂养的稚贝, 各
试验组盐度均从自然海水盐度 30.5‰开始, 用经曝
气的淡水或粗盐调节海水盐度, 按每小时升或降 2
‰达到各自设定的试验盐度 , 然后实验开始计时 ,
实验持续 20d。
1.2.1.2 稚贝对盐度突变和渐变的存活能力
利用上述各盐度梯度下存活的稚贝(这些稚贝
已在各盐度中存活了 20d, 共 480h; 由于有些组别
实验结束后存活的稚贝数量不多, 故不设平行组),
及在自然海水中(盐度为 30.5‰)暂养的稚贝分别同
时移至实验盐度中, 72h后统计各自的存活率, 比较
稚贝对盐度突变与渐变的存活能力。
1.2.2 日常管理
实验过程连续充气, 并控制气量不能太大, 避
免把细砂冲起。每天上午 8:00把剩饵及其他脏物清
理干净, 换相同盐度的海水 100%, 并保持其他环境
因子稳定。每天投喂新鲜的贝肉(加夫蛤、波纹巴非
蛤等 )2 次 , 喂前用水把黏液冲洗干净 , 换完水后
8:30投喂一次, 投喂量以 18:00刚好摄食完为宜; 另
一次投喂时间为下午 18:00, 投喂量以第二天早上
有少许残饵。每天观察稚贝的活动和死亡情况, 记
录稚贝的死亡时间并及时剔除死亡个体。判断管角
螺稚贝死亡的标准是稚贝无附着能力、躺在杯底不
动, 且足部伸出体外, 对异物刺激无反应。另外稚贝
有时候会爬离水面, 应防止稚贝爬离水面而影响实
验的准确性。
1.2.3 数据测定及几个指标的界定
1.2.3.1 存活率和相对存活率
实验结束后, 统计各组稚贝的存活率。
存活率 A, 一般指绝对存活率, 是实验结束时
稚贝的存活数与实验开始时稚贝总数的比值:
A=(实验结束时稚贝存活数/实验起始稚贝总数)
×100%。
相对存活率 R是实验结束时各组的存活率与对
照组存活率之比:
R =(绝对存活率/对照组存活率)×100%。
1.2.3.2 壳高日生长率和体重日增长率的计算
用游标卡尺测量存活稚贝的壳高、电子天平称
体重, 然后与初始壳高和体重相比较, 计算出稚贝
的壳高日生长率和体重日增长率。
Hs = (H1－H0)/(t1－t0) (1)
式中 Hs为稚贝壳高日生长率(mm·d−1), H1、H0分别
为实验结束时稚贝的平均壳高(mm)、起始壳高(mm),
t1(d)和 t0(d)分别为实验结束和开始时的时间。
Ws = (W1－W0)/(t1－t0) (2)
式中 Ws为稚贝体重日增长率(mg·d−1), W1、W0分别
为实验结束时稚贝的平均体重(mg)、起始体重(mg),
t1(d)和 t0(d)分别为实验结束和开始时的时间。
死亡幼虫的体长视为同初始体长相同 ,生长率
视为 0。
1.2.3.3 生存临界盐度及生存最适盐度、生长临界盐
度和生长最适盐度的界定
海洋生物对其所生活环境的盐度有一临界值 ,
如果低于或高于该临界盐度值生物就无法存活。实
验过程中, 前 4天稚贝有死亡现象, 第 5天以后各组
不再出现死亡, 所以采用 96h 作为该 50%出现死亡
的考察时间。以 96h 时内引起稚贝 50%死亡的盐度
(记为 LS50)作为生存临界盐度, 处于低、高端生存临
界盐度之间的盐度则为稚贝的生存盐度范围。采用
二点法计算临界盐度 LS50, 公式为:
LS50 = S1 + [(P1−50%)/(P1−P2)]×(S2−S1) (3)
其中 S1、S2分别为存活率接近 50%的高、低端盐度,
P1、P2 为相应的相对存活率。对稚贝在生存盐度范
围之间的相对存活率进行多重比较, 存活率最高且
无明显差异的相对应盐度之间则为稚贝最适生存盐
度。
实验以壳高、体重作为稚贝的生长指标, 适宜及
最适生长盐度是壳高、体重两者的适宜及最适增长盐
度的重叠部分。根据壳高、体重日增长率为最快一组
日增长率的 30%所对应的盐度作为壳高或体重增长临
界盐度(按照上述二点法求得), 把壳高、体重在高、低
端增长临界盐度之间的重叠部分作为适宜生长盐度;
而把经过多重比较无显著差异的壳高日平均生长率和
体重日平均增长率最快的几个实验组所对应的盐度作
为最适宜壳高生长盐度和最适宜体重增长盐度, 同样
最适生长盐度取两者的重叠部分[13-14]。
1.2.4 数据处理
采用 SPSS11.5 统计软件对数据进行分析处理,
并进行多重分析比较 , 显著差异水平规定为
P<0.05。实验数据均表示为平均值±标准差(Mean
±SE)。
2 结果与分析
2.1 管角螺稚贝生存临界盐度和生存最适盐度
盐度为 30.5‰的对照组, 稚贝放到烧杯后很快
在杯底及四周爬动, 或者钻到沙里附着不动, 足部
罗杰等: 管角螺 Hemifusus tuba(Gmelin)稚贝在不同盐度下的生长和存活 93
牢牢附在杯底或杯壁上, 需很大的外力才能把它剥
下; 两触角伸出, 左右摆动来感觉周围的环境。而在
低盐度的 6.2‰、8.9‰组, 稚贝在烧杯中急速爬动,
之后足部附着能力减弱; 随着时间延长稚贝静卧杯
底, 足部缩回体内, 对异物刺激反应迟钝或没反应,
最后陆续死亡。
经过 20d 实验, 稚贝在各盐度下的死亡数及存
活率见表 1。通过单因子方差分析可知, 不同盐度对
稚贝存活率有显著影响(P<0.05)。低盐度 6.2‰、8.9
‰和 11.6‰组, 稚贝全部死亡的时间分别为 48h、
72h和 96h。在 14.3‰—25.1‰范围内, 随盐度的升
高存活率也随之提高 , 盐度 19.7‰时存活率超过
50%, 48h 至 96h 趋于稳定不再出现死亡; 27.8‰
—33.2‰组, 存活率在 98.7%—100%之间。盐度超
过 33.2‰时, 存活率也随之降低, 盐度升至 41.3‰
时, 存活率只有 44%, 而盐度达 46.7‰时, 稚贝 72h
全部死亡。低盐度端附近, 稚贝 96h 接近 50%死亡
的盐度在 17.0‰—19.7‰之间 , 而高盐度端则在
38.6‰—41.3‰之间, 根据公式(3), 计算出低、高端
的临界盐度分别为 17.7‰和 40.8‰, 在此范围内的
盐度即为稚贝生存的适宜盐度(17.7‰—40.8‰)。
在 17.7‰—40.8‰的生存盐度范围内, 25.1‰、
27.8‰、30.5‰、33.2‰和 35.9‰盐度组稚贝的平均
相对存活率分别为 92.0%、98.67%、100%、100%和
93.33%。对这 5 组的成活率进行多重比较, 其结果
显示差异不显著(P>0.05), 也就是说稚贝在上述 5组
盐度中, 20d内其存活率没有明显差异, 可以确定管
角螺稚贝最适生存盐度范围为 25.1‰—35.9‰, 超
出此范围成活率明显下降。
2.2 管角螺稚贝适宜生长盐度和最适生长盐度
2.2.1 不同盐度对管角螺稚贝壳高增长的影响
实验经过 20d 后, 稚贝在各盐度下壳高的日平均
增长率和壳高绝对增长结果见表 2。对表中壳高日平
均增长率进行单因子方差分析, 显示不同盐度对管角
螺稚贝壳高生长有显著的影响(P<0.05)。通过比较,
20d 内盐度为 30.5‰组稚贝壳高日增长率最大
［(0.397±0.008)mm·d−1］, 其他盐度组壳高的日平均
增长率以该组壳高日增长率的 30%(0.119mm·d−1)为标
准, 确定壳高生长的临界盐度。从表 2看出, 在低、高
盐度端壳高增长的临界盐度分别在 17.0‰—19.7‰、
38.6‰—41.3‰之间, 根据公式(3)计算出适宜管角螺
稚贝壳高生长的盐度范围在 17.5‰—40.7‰之间。
对壳高平均日增长率最大的 3组(0.385±0.0074)、
(0.397±0.008)、(0.358±0.0076)mm·d−1进行多重比较,
表 2 不同盐度下稚贝的壳高平均日增长率和壳高绝对
增长量
Tab. 2 Average daily growth rate and absolute growth
of shell height of Hemifusus tuba juveniles at different
salinity
盐度/‰ 壳高平均日增长率/(mm·d−1) 壳高绝对增长量/mm
6.2 0 0
8.9 0 0
11.6 0 0
14.3 0.021±0.0115e 0.41±0.0305
17.0 0.096±0.0046d 1.93±0.2301
19.7 0.124±0.0036 c 2.48±0.0764
22.4 0.224±0.007 b 4.49±0.1405
25.1 0.299±0.0091b 5.99±0.1814
27.8 0.385±0.0074a 7.71±0.1471
30.5★ 0.397±0.008 a 7.94±0.16
33.2 0.358±0.0076 a 7.15±0.1527
35.9 0.231±0.014 b 4.63±0.2809
38.6 0.164±0.0101c 3.28±0.2040
41.3 0.107±0.0036 d 2.14±0.0721
44.0 0.023±0.0042 e 0.47±0.0833
46.7 0 0
注: “★”为自然海水组(作为对照组),“0”没有稚贝死亡; 同
一列中标有不同字母表示差异显著(P<0.05), 标有相同字母者表示
差异不显著(P>0.05)。
结果显示这 3 组的壳高日平均增长率无显著差异
(P>0.05), 可以确定管角螺稚贝最适宜壳高生长的
盐度范围为 27.8‰—33.2‰。
2.2.2 不同盐度对管角螺稚贝体重增长的影响
实验经过 20d 后, 不同盐度下稚贝体重日平均
增长率和体重绝对增长量见表 3。通过对稚贝体重
日平均增长率进行单因子方差分析, 结果显示不同
盐度对稚贝体重的增长有显著的影响(P<0.05)。在低
盐度 14.3‰组和高盐度 44.0‰组, 实验期间体重只
增加了(17.6±2.326)、(23.67±4.611)mg, 而盐度为
30.5‰组, 体重增加则达到(981.77± 54.347)mg, 分
别为 14.3‰、44.0‰盐度组的 56 倍和 41 倍。根据
体重日增长率为最快一组日增长率的 30%所对应的
盐度作为体重增长临界盐度, 从表中可知其低盐度
端范围在 17.0‰—19.7‰、高盐度端范围在 38.6‰
—41.3‰之间, 通过公式(3), 计算出低、高端盐度分
别为 17.2‰和 39.9‰, 即盐度范围 17.2‰—39.9‰
为管角螺稚贝体重增长的适宜盐度。
盐度 25.1‰、27.8‰、30.5‰和 33.2‰组, 其体
重 的 日 平 均 增 长 率 分 别 为 (41.53±2.036) 、
(46±1.248)、(49.09±2.717)、和(44.64±1.981)mg·d−1,
是所有盐度组中增长率最大的。对上述 4 组的体重
日增长率进行多重比较 , 结果显示无显著差别
94 热 带 海 洋 学 报 Vol. 30, No. 6 / Nov., 2011
(P>0.05), 因此可以认为管角螺稚贝体重增长的最
适盐度在 25.1‰—33.2‰之间。
表 3 不同盐度下管角螺稚贝体重平均日增长率及体重
绝对增长
Tab. 3 Average daily growth rate and absolute growth
of weight in Hemifusus tuba juveniles at different salinity
盐度/‰ 体重平均日增长率/( mg·d−1) 体重绝对增长/mg
6.2 0 0
8.9 0 0
11.6 0 0
14.3 0.882±0.116f 17.6±2.326
17.0 4.967±0.515 d 99.33±10.307
19.7 15.353±0.424c 307±8.486
22.4 22.455±1.328 b 449.1±26.561
25.1 41.528±2.036a 830.63±40.710
27.8 46.003±1.248 a 920±24.964
30.5★ 49.093±2.717 a 981.77±54.347
33.2 44.636±1.981 a 892.87±39.635
35.9 27.341±1.361b 546.8±27.320
38.6 19.304±1.088 c 386.067±21.757
41.3 7.788±0.496d 155.87±9.922
44.0 1.183±0.231e 23.67±4.611
46.7 0 0
注: “★”为自然海水组(作为对照组),“0”没有稚贝死亡; 同
一列中标有不同字母表示差异显著(P<0.05), 标有相同字母者表示
差异不显著(P>0.05)。
管角螺稚贝生长的适宜盐度范围和最适盐度范
围分别定义为适宜壳高增长、体重增加的盐度范围
重叠部分和最适宜壳高增长、体重增加的盐度范围
重叠部分。由上述结果可知, 适宜壳高增长和体重
增加的盐度范围分别在 17.5‰—40.7‰、17.2‰
—39.9‰之间, 两者重叠部分为 17.5‰—39.9‰, 因
此, 可确定此盐度范围即为管角螺稚贝适宜生长的
盐度范围; 稚贝壳高增长和体重增加的最适宜盐度
范围分别为 27.8‰—33.2‰和 25.1‰—33.2‰, 两者
重叠部分在 27.8‰—33.2‰之间, 这个盐度范围即
为稚贝生长的最适盐度范围。
2.3 管角螺稚贝对盐度突变和渐变的适应能力
上述实验结束后 , 稚贝已在各盐度中存活了
20d(480h), 基本上适应了各自的盐度, 称之为原生
境盐度。把在原生境盐度中存活的稚贝与在自然海
水(30.5‰)中生活的稚贝各 25 个同时移至实验盐度
中, 72h 后统计成活率。从表 4 中的结果可以看出,
无论是低端盐度或高端盐度, 经过驯化的稚贝对盐
度的适应能力比没经过驯化的均有大幅度提高。在
盐度 17.0‰、22.4‰适应过的稚贝, 直接移至盐度为
14.0‰的海水中养殖 3d, 存活率分别为 84.0%和
56.0%, 而在自然海水中生活的稚贝直接移入盐度
为 14.0‰的海水中, 存活率只有 8.0%; 在高盐度端,
把已在盐度为 38.6‰和 41.3‰中已经适应了 20d 的
稚贝与在自然海水中没有经过适应的稚贝同时移至
盐度为 45‰的海水中, 3 天后稚贝的存活率分别为
66.7%、96%和 0。可见, 管角螺稚贝经过一段时间
的驯化 , 可以扩大对盐度的适应范围及增强耐受
力。
表 4 盐度突变和渐变对管角螺稚贝存活的影响
Tab. 4 Effect of salinity-induced mutation and salinity
gradient on the survival of Hemifusus tuba juveniles
原生境盐度/‰ 实验盐度/‰ 盐度变化/‰ 存活率/%
17.0 14.0 3.0 84.0
22.4 14.0 8.4 56.0
30.5 14.0 16.5 8.0
25.1 17.0 8.1 76.0
30.5 17.0 13.5 31.3
27.8 22.5 5.3 100
30.5 22.5 8.0 80.0
30.5 36.0 5.5 100
33.2 38.0 4.8 100
30.5 40.0 9.5 56.0
35.9 42.0 6.1 76.0
30.5 42.0 11.5 16
38.6 45.0 6.4 66.7
30.5 45.0 14.5 0
41.3 45.0 3.7 96.0
3 讨论
3.1 适宜盐度和最适盐度的界定
目前, 国内外对贝类的适宜盐度和最适盐度范
围的定义未有统一标准界定。何义朝等[15]在研究墨
西哥湾扇贝(Argopecten irradians concent ricus Say)
对盐度的耐受力时, 以日增长率大于 4%的盐度确
定为稚贝可生长盐度范围, 日增长率大于 8%的盐
度定义为适宜生长盐度; 尤仲杰等[16-17]通过观察曲
线的变化趋势来确定泥蚶(Tegillarca granosa)、墨西
哥湾扇贝幼虫和稚贝生长和存活的适宜盐度和最适
盐度范围; 梁玉波等[18]采用温度和盐度单一和组合
因子设计实验方法, 通过建立方程从而求出栉孔扇
贝(Chlamys farreri)胚胎发育和幼虫培育的适宜盐度;
高 如 承 等 [19] 运 用 生 物 统 计 法 确 定 西 施 舌
(Coelomactra antiquate)幼虫和贝苗的适宜盐度范
围。而本实验采用刘志刚等[13]方法确定适宜生存盐
度, 即试验不再出现死亡的时间作为该稚贝 50%出
现死亡的考察时间, 在该时间内致稚贝 50%死亡的
罗杰等: 管角螺 Hemifusus tuba(Gmelin)稚贝在不同盐度下的生长和存活 95
盐度作为生存临界盐度, 高、低两端生存临界盐度
之间的盐度范围则为该螺的生存盐度范围, 临界盐
度通过二点法计算求出; 把观察指标达到实验最大
值的 30%以上时所对应的盐度范围作为适宜盐度
[14]。本研究通过盐度对稚贝壳高增长和体重增长影
响这两个指标, 在确定了壳高增长和体重增长的适宜
盐度后, 再选取两者重叠部分定义为稚贝的适宜生长
盐度应是合理的。在研究时若增加一些测定指标(如壳
宽增长、摄食量的增加), 然后再求出它们重叠部分,
得出的结论也许更能体现稚贝生长对盐度的适应性。
3.2 管角螺稚贝的存活盐度和生长盐度
通过对稚贝进行 20d 的盐度耐受力试验, 从实
验结果看, 盐度对管角螺稚贝的存活和生长有明显
的影响, 稚贝适宜生存盐度 17.7‰—40.8‰, 最适
生存盐度 25.1‰—35.9‰; 适宜生长盐度为 17.5‰
—39.9‰, 最适生长盐度 27.8‰—33.2‰, 比较这二
者的差异, 适宜生存与适宜生长盐度基本相同, 但
最适生长比最适生存盐度范围要窄一些, 说明盐度
的变化对稚贝生长更为敏感, 这一结果与张伟等[12]
对同为腹足类的大规格方斑东风螺幼贝期的最适生
存盐度(26.0‰—34.4‰)和最适生长盐度范围(26.0‰
—31.6‰)研究结果相近, 与生存盐度比生长盐度的
范围稍宽的结论相一致。同时对结果进行比较可知,
适宜管角螺稚贝生长的盐度范围比管角螺胚胎发育
适宜的盐度范围(22‰—35‰)[10]稍宽, 这结果符合一
般软体动物繁殖和生活习性对盐度的需求。国外许多
学者[20-22]在研究贝类的胚胎发育时曾注意到, 软体
动物胚胎发育时的最适温盐条件及忍受极限是由产
卵前亲体生殖腺发育时的条件决定的, 而且胚胎正
常发育所要求的条件比其变态后存活的条件范围窄。
生物对环境因子变化的忍受力因种类不同而不
同, 同一生物对环境因子变化的忍受力因发育阶段
及亲体生活环境而异, 盐度、温度是影响海洋生物
繁殖、生长和发育的两个重要的环境因子。贝类对
温度或盐度的耐受力与种类的遗传有关, 同时与个
体的生理状态有关, 诸如广盐性或窄盐性、性腺成
熟度、个体的健康等, 但是与个体的大小关系不明
显[15]; Thivakaran 等[23]同时指出, 贝类耐受温度及
盐度的能力与个体大小没有大的区别, 所有大小的
个体都以相似的方式对不同的温度或盐度作出反
应 。 本 研 究 所 用 的 实 验 材 料 为 平 均 壳 高
(19.5±1.23)mm 管角螺稚贝, 可基本上体现了该贝
对盐度的耐受力, 同样适用于成贝养殖。
在 19.7‰以下的低盐度环境对管角螺稚贝存活
和生长的影响较在 38.6‰以上的高盐度环境更为明
显 , 稚贝表现出一定的耐高盐特性 , 即盐度低于
19.7‰时, 稚贝的 3 个指标(存活率、壳高日增长率
和体重日增长率)明显低于盐度 38.6‰以上的。例如,
在盐度 19.7‰的基础上下降 1 个梯度(盐度 17.0‰)
和盐度 38.6‰上增加 1个梯度(41.3‰), 稚贝的存活
率、壳高平均日增长率和体重平均日增长率分别为
33.3%和 44.0%、 0.096mm·d−1 和 0.107mm·d−1、
4.97mg·d−1和 7.79mg·d−1。同时, 通过与其他几种贝
类进行比较可知(表 5), 其最适生长盐度比其他贝类
明显偏高, 说明对高盐具有较强耐受力。这与其生
活习性相适应, 管角螺一般栖息在环境较为稳定的
海区, 浅海潮间带由于受到陆地和雨水的影响较大,
盐度等生态因子总是处于不断变化中, 有时甚至还
会发生剧烈的变化, 管角螺成贝很少在这样的环境
生活。
表 5 几种贝类适宜生长盐度和最适生长盐度的比较
Tab. 5 Comparison of the growth suitable salinity and growth optimal salinity with several kinds of shellfish
种类 规格 适宜生长盐度/‰ 最适生长盐度/‰
墨西哥湾扇贝 Argopecten irradians concent ricus Say[15] 15—21mm 24.0—32.0 26.0—28.0
泥蚶 Tegillarca granosa[16] 250±20μm 10.01—30.02 10.01—23.38
方斑东风螺 Babylonia areolata[12] 3.1±0.23cm 19.28—39.96 26.0—31.6
西施舌 Coelomactra antiquate[19] 2.99mm 13.29—35.87 缺数据
墨西哥湾扇贝 Argopecten irradians concent ricus Say[13] 4.38±0.31mm 23.9—35.8 28.7—31.3
青蛤 Cyclina sinensis[24] 165×145μm 10—35 20—25
管角螺 Hemifusus tuba(本研究) 19.5±1.23mm 17.5—39.9 27.8—33.2
3.3 盐度突变和渐变对稚贝存活的影响
研究结果还表明, 盐度突变和渐变对稚贝的存
活有显著的影响。如把稚贝从盐度 30.5‰移至盐度
为 14‰的海水中, 盐度变化幅度 16.5, 72h后存活率
只有 8.0%, 而从原生境盐度 22.4‰的稚贝移到 14.0
‰的海水中 , 盐度变化幅度 8.4, 72h 后存活率为
96 热 带 海 洋 学 报 Vol. 30, No. 6 / Nov., 2011
56.0%; 从原生境盐度 35.9‰和 30.5‰中的稚贝分
别移至 42.0‰的海水中, 盐度变化幅度为 6.1‰和
11.5‰, 72h后稚贝存活率分别为 76.0%和 16.0%, 影
响十分明显。生物体抵抗环境因素的能力取决于个
体生理可塑性, 作用因素的量变平缓则有利于生物
逐步适应变化的环境, 扩大对作用因素的耐受范围,
并在临界条件下存活 ; 反之 , 作用因素变量过大 ,
生物的生长、繁育受阻或停止, 甚至死亡[15]。通过
对管角螺进行驯化和其慢慢适应过程可以扩大对盐
度的耐受力, 实现从低盐度海域向高盐度海域, 或
高盐度海域向低盐度海域迁移, 但在低盐海区养殖
其生长速度有可能受到影响。同时要求在养殖管角
螺时要注意盐度的变化, 特别是雨季时更应避免盐
度的剧烈波动, 以免给生产造成重大损失。
参考文献
[1] 陆珠润, 蒋霞敏, 段雪梅, 等. 不同温度、底质和饵料对管
角螺孵化和稚、幼螺生长的影响[J]. 南方水产, 2009, 5(3):
10-14.
[2] 林志华, 王铁杆, 夏彩国. 管角螺生态及繁殖习性观察[J].
海洋科学, 1998, (5): 11-12.
[3] MORTON B. Prey preference, capture and ration in hemi-
fusus tuba (Gmelin) (prosobranchia: Melongenidae)[J]. J
Exp Mar Biol Ecol, 1985, 94 (1/3): 191-210.
[4] 罗杰, 刘楚吾, 李锋, 等. 管角螺窒息点及昼夜代谢规律
[J]. 应用生态学报, 2008, 19(9): 2092-2096.
[5] 曹伏君, 李长玲, 罗杰, 等. 管角螺、细角螺的核型研究[J].
广东海洋大学学报, 2008, 28(1): 15-18.
[6] 梁海鹰, 曹伏君, 伍泽妹, 等. 管角螺不同组织同工酶的
研究[J]. 广东海洋大学学报, 2007, 27(6): 22-26.
[7] 朱爱意, 赵向炯, 杨运琪. 东极海区管角螺软体部的营养
成分分析[J]. 南方水产, 2008, 4(2): 64-69.
[8] 迟淑艳, 周歧存, 周健斌, 等. 华南沿海 5 种养殖贝类营
养成分的比较分析[J]. 水产科学, 2007, 26(2): 81-85.
[9] 潘英, 庞有萍, 罗福广, 等. 管角螺的繁殖生物学[J]. 水
产学报, 2008, 3(2): 217-222.
[10] 罗杰, 刘楚吾, 黄翔鹄. 盐度对管角螺卵囊胚胎发育的影
响[J]. 广东海洋大学学报, 2007, 27(3): 24-28.
[11] 潘英, 陈锋华, 庞有萍, 等. 管角螺的生物学特性及养殖
[J]. 水产科学, 2008, 27(1): 24-26
[12] 张伟, 刘志刚, 章启忠. 方斑东风螺对盐度适应性的研究
[J]. 南方水产, 2008, 4(3): 20-26.
[13] 刘志刚, 刘建勇, 王辉, 等. 墨西哥湾扇贝稚贝盐度适应
性的研究[J]. 湛江海洋大学学报, 2006, 26(6): 12-16.
[14] 刘志刚, 王辉, 栗志民, 等. 温度对不同大小墨西哥湾扇
贝生长的影响[J]. 热带海洋学报, 2007, 26(5): 47-52.
[15] 何义朝, 张福绥, 王萍, 等. 墨西哥湾扇贝对盐度的耐受
力[J]. 海洋学报, 1999, 21(4): 87-91.
[16] 尤仲杰, 徐善良, 边平江, 等. 海水温度和盐度对泥蚶幼
虫和稚贝生长及存活的影响[J]. 海洋学报, 2001, 23(6):
108-113.
[17] 尤仲杰, 陆彤霞, 马斌, 等. 盐度对墨西哥湾扇贝幼虫和稚
贝生长与存活的影响[J]. 动物学杂志, 2003, 38(3): 58-60.
[18] 梁玉波, 张福绥. 温度、盐度对栉孔扇贝(Chlamys farreri)
胚胎和幼虫的影响[J]. 海洋与湖沼, 2008, 39(4): 334-340.
[19] 高如承, 齐秋贞, 黄雪琴, 等. 盐度对西施舌 Coelomactra
antiquate (Spengler)幼虫和贝苗生长发育的影响[J]. 福建
师范大学学报:自然科学版, 1995, 11(3): 82-88.
[20] CAIN Y. The combined effects of temperature and salinity on
embryos and larvae of clam Rangia cuneata[J]. Mar Biol,
1973, 21: 1-6.
[21] CALABRESE A. Individual and combined of salinity and
temperature on embryos and larvae of the coot clam Mulinia
lateralis[J]. Biol Bull Mar Lab Woods Mole, 1969, 137:
417-428.
[22] STICKEY A P. Salinity, temperature and food requirements
of soft-shell clam larvae in laboratory culture[J]. Ecology,
1964, 45: 283-291.
[23] THIVAKARAN G A, KASSINATHAN R. Salinity, tem-
perature and desiccation tolerance of intertide Gastropda[J].
Indian J Mar Sci, 1990, 19: 57-60.
[24] 王丹丽, 徐善良, 尤仲杰, 等. 温度和盐度对青蛤孵化及
幼虫、稚贝存活与生长变态的影响[J]. 水生生物学报,
2005, 29(5): 495-501.