全 文 ：第３１卷第９期
２０１２年９月
水 产 科 学
ＦＩＳＨＥＲＩＥＳ　ＳＣＩＥＮＣＥ
Ｖｏｌ．３１Ｎｏ．９
Ｓｅｐ．２０１２
氮、磷加富对条斑紫菜生长及生化组成的影响
李信书１，２，伏光辉３，陈百尧３，徐军田１，何培民２
（１．淮海工学院 江苏省海洋生物技术重点实验室，江苏　连云港　２２２００５；２．上海海洋大学
水产与生命学院，上海　２０１３０６；３．连云港市海洋与水产科学研究所，江苏　连云港　２２２０４４）
摘　要：研究了氮、磷加富条件下条斑紫菜生长、光合作用、光合色素和生化组成的变化。试验结果表
明，单独添加氮时可促进组织氮的积累，包括游离氨基酸、藻红蛋白和藻蓝蛋白在内的可溶性蛋白的合
成，降低可溶性糖的含量。但对生长、最大光合作用、叶绿素ａ和类胡萝卜素含量无显著影响。单独添
加磷时，显著促进生长和光合作用，增加细胞内可溶性糖的含量。但对各光合色素、组织氮、游离氨基
酸和可溶性蛋白的合成无显著影响。同时加富氮和磷时，除显著降低可溶性糖的含量外，对其他各项
指标均有显著的促增长影响，其中游离氨基酸和藻红蛋白的含量增加尤为突出。试验还揭示了条斑紫
菜生长与光合作用、组织氮与可溶性蛋白含量、可溶性蛋白含量与游离氨基酸含量、叶绿素ａ含量与其
他色素含量之间正相关关系，以及可溶性蛋白含量与可溶性糖含量之间负相关关系。这些结果表明，
同时解除氮、磷限制，可以促进条斑紫菜快速生长，同时也有利于提升条斑紫菜的品质。
关键词：氮；磷；加富；条斑紫菜；生长；生化组成
中图分类号：Ｓ９６８．４３１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００３－１１１１（２０１２）０９－０５４４－０５
收稿日期：２０１１－１２－０８；　修回日期：２０１２－０１－３１．
基金项目：江苏省科技厅科技支撑－社会发展项目（ＢＥ２０１１７１９）；江苏省海洋生物技术重点实验室资助项目（２００６ＨＳ００６）；上海市
水生生物学重点学科资助项目（Ｓ３０７０１）．
作者简介：李信书（１９６８－），男，副教授；研究方向：海藻生物学．Ｅｍａｉｌ：ｘｉｎｓｈｕｌ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ．
　　条斑紫菜（Ｐｏｒｐｈｙｒａ　ｙｅｚｏｅｎｓｉｓ）为具有重要经
济价值的大型海藻［１］，作为海洋生态系统中的生产
者要素，与经济动物的氮、磷的代谢方式具有逆向
性，通过代谢作用来同化可溶性的氮、磷元素，吸收
环境中的营养盐成分，降低养殖环境中的富营养化
水平［２］。硝酸盐和磷酸盐是藻类生长所需的两个
重要要素，常常限制增长［３］。笔者试图通过氮、磷
加富解除氮和磷对条斑紫菜生长的限制，探讨不同
加富条件下条斑紫菜叶状体对营养盐的响应特点。
不仅为紫菜栽培的施肥提供理论依据，也为以条斑
紫菜进行海洋生态修复提供理论支持。
１　材料与方法
１．１　试验材料
条斑紫菜于２０１１年１月采自连云港海域养殖
区，自然海区的三态氮、活性磷浓度分别为７．１
μｍｏｌ／Ｌ、０．２１μｍｏｌ／Ｌ。在８℃、光照度３５００ｌｘ、光
暗周期为１２ｈ∶１２ｈ的条件下，用过滤的养殖海区
的自然海水（盐度为３０）持续充气，培养７ｄ。
１．２　生长的测定
由预培养的藻体中挑选出色泽鲜亮、植株长约
５ｃｍ、生长良好的个体，随机地放入试验用的１Ｌ
三角烧瓶中，培养密度约０．５ｇ／Ｌ（鲜质量）。在
ＺＧＸ－３００Ｃ智能光照培养箱８℃恒温培养，光照度
约３５００ｌｘ，光暗周期为１２ｈ∶１２ｈ，持续通气。在
培养过程中，每２ｄ更换一次新鲜培养液，共培养
６ｄ。
试验设４个处理：对照组、＋氮组、＋磷组、＋
氮＋磷组，每个处理设３个重复。对照组使用过滤
自然海水（自然海水中ＮＨ＋４ 、ＮＯ－３、ＮＯ－２ 和ＰＯ３－４ 采用
《海洋监测规范》中的方法测定），未另外添加氮和磷。
＋氮和＋磷表示在过滤自然海水中添加 ＮａＮＯ３、
Ｎａ２ＨＰＯ４，使氮、磷终浓度分别为０．１ｍｍｏｌ／Ｌ，０．０１
ｍｍｏｌ／Ｌ。试验海水盐度３０．０。每隔２ｄ测定一次藻
体的鲜质量。按下式求其相对生长率［４］：
相对生长率／％·ｄ－１＝（ｌｎｍｔ－ｌｎｍ０）／ｔ×１００％
式中，ｍｔ 为第ｔ日的鲜质量，ｍ０ 为初始鲜质量，ｔ为试
验天数。
１．３　光合放氧的测定
光合放氧采用 Ｃｌａｒｋ液相氧电极测定，通过
ＴＨＤ－０５０６超级水浴控制温度。光合反应介质为
过滤消毒的天然海水（ｐＨ８．２）。光源为卤钨灯，通
过调节光源与反应槽的距离而获得不同水平的光
照度，光照度用光量子计测定。饱和光强根据预试
验设定光照度２０　０００ｌｘ。所用紫菜０．０１５ｇ（鲜质
量），反应介质体积２ｍＬ。
DOI:10.16378/j.cnki.1003-1111.2012.09.009
表１　不同氮、磷加富条件下条斑紫菜的生理生化指标
生理生化指标 对照组 ＋氮 ＋磷 ＋氮＋磷
相对生长率／％·ｄ－１　 ０．０８１±０．０１１ａ ０．０７２±０．００６ａ ０．０９６±０．０１２ｂ　 ０．１１２±０．００３ｃ
最大光合作用／μｍｏｌ·（ｇ·ｈ）－１　 １４５．５±１７．１ａ １３２．３±１８．２ａ １７７．４±２１．４ｂ　 １８１．９±２６．５ｂ
氮含量／ｍｇ·ｇ－１（干质量） ４５．０１±３．０８ｂ　 ５４．５５±２．５４ｃ　 ３５．５６±３．２１ａ ６２．６４±５．５４ｄ
可溶蛋白／ｇ·ｇ－１　 ０．１０３±０．０１１ａ ０．１２７±０．０３１ｂ　 ０．０９４±０．０２５ａ ０．１８６±０．０３２ｃ
游离氨基酸／ｍｇ·ｇ－１　 ８．９３±０．５８ａ ９．７１±０．５２ｂ　 ８．４８±０．２２ａ １３．８６±０．５１ｃ
叶绿素ａ／ｍｇ·ｇ－１　 ０．８２８±０．１３２ａ ０．７６４±０．０９０ａ ０．７６６±０．０７７ａ １．１４６±０．１５４ｂ
类胡萝卜素／ｍｇ·ｇ－１　 ０．２６５±０．０３２ａ ０．２４６±０．０２３ａ ０．２５８±０．０２ａ ０．３２０±０．０２９ｂ
藻红蛋白／ｍｇ·ｇ－１　 １．９７±０．０４ａ ２．２５±０．１５ｂ　 １．６９±０．２１ａ ４．４３±０．３１ｃ
藻蓝蛋白／ｍｇ·ｇ－１　 ０．７８３±０．０７９ａ ０．９２４±０．１８２ｂ　 ０．７６５±０．１１２ａ １．３０８±０．２１６ｃ
可溶性糖／ｇ·ｇ－１　 ０．０５８±０．００４ｃ　 ０．０４８±０．００３ｂ　 ０．０８６±０．００４ｄ　 ０．０３１±０．００１ａ
注：表中平均数左上角的不同字母表示同一行间差异显著（Ｐ＜０．０５）．
１．４　生化指标的测定
参照 Ｗｅｌｂｕｒｎ［５］的方法测定叶绿素ａ和类胡
萝卜素含量。参照Ｂｅｅｒ等［６］的方法测定藻蓝蛋白
和藻红蛋白。采用考马斯亮蓝 Ｇ－２５０染料结合
法［７］测定可溶性蛋白。采用茚三酮比色法测定游
离氨基酸。采用蒽酮－硫酸法测定可溶性糖。采
用微量凯氏定氮法测定细胞中的氮含量。
１．５　统计与分析
试验数据采用 Ｏｎｅ－ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ或者 Ｔ－ｔｅｓｔ
分析。设显著水平为Ｐ ＜０．０５。
２　结果与分析
２．１　氮、磷加富对条斑紫菜叶状体生长与光合作
用的影响
不同氮、磷条件下培养６ｄ的条斑紫菜叶状体
的特定生长率存在显著差异（Ｆ＝１１４．３５４；Ｐ＜
０．００１）（表１）。对照组的相对生长率为８．１％／ｄ，
＋氮组、＋磷组、＋氮＋磷组的相对生长率分别为
７．２％／ｄ、９．６％／ｄ、１．１２％／ｄ。与对照组相比，＋磷
组的相对生长率增加了１８．５％，＋氮＋磷组的相对
生长率增加了３８．３％。ｔ检验表明，＋氮组与对照
组之间的相对生长率差异不显著（Ｐ ＞０．０５），＋磷
组的相对生长率较对照组有显著差异（Ｐ＜０．０５），
＋磷组与＋氮组间相对生长率差异也很显著（Ｐ ＜
０．０５）。＋氮＋磷组的相对生长率较其他各组均有
显著差异（Ｐ ＜０．０５）。
经过６ｄ的培养，不同营养条件下藻体的最大
光合作用（Ｐｍａｘ）也表现出显著差异（Ｆ＝６．９２０；Ｐ＝
０．００２）。其变化趋势与相对生长率的变化趋势相
似。对照组的最大光合作用为（１４５．５±２７．１）
μｍｏｌ／（ｇ·ｈ）－
１。＋氮组的最大光合作用略有下
降，为（１３２．３±２８．２０）μｍｏｌ／（ｇ·ｈ），但与对照组
间差异不显著（Ｐ＞０．０５）。＋磷组与＋氮＋磷组的
最大光合作用分别为（１７７．４±３１．４）μｍｏｌ／（ｇ·ｈ）
和（１８１．９±３６．５）μｍｏｌ／（ｇ·ｈ），两者间无显著差
异。但两者与对照组及＋氮组间均有显著差异（Ｐ
＜０．０５）（表１）。
最大光合作用（Ｐｍａｘ）与相对生长率存在线性正
相关关系，其关系可用线性方程来表示：ｙ＝０．０００７
ｘ－０．０１９９，ｒ２ ＝０．９１（ｙ 为相对生长率，ｘ 为
Ｐｍａｘ，图１）。
图１　不同营养条件下条斑紫菜最大光合作用
（Ｐｍａｘ）与相对生长率及其关系
２．２　氮、磷加富对条斑紫菜细胞氮、游离氨基酸和
可溶性蛋白含量的影响
６ｄ培养结束后，测定藻细胞中氮元素含量的
结果表明，＋氮组及＋氮＋磷组藻细胞的氮含量均
显著增加 （Ｐ＜０．０５）。分别增加了 ２１．２％ 和
３９．２％。与对照组相比，＋磷组的氮含量则显著降
低了２１．０％（Ｐ ＜０．０５）。＋氮＋磷组则比＋氮组
藻细胞的氮含量显著增加了１４．８％（表１）。
不同营养条件对藻细胞的可溶性蛋白含量的
影响也极为显著（Ｆ＝１１．２３３；Ｐ＜０．００１）。可溶性
蛋白含量与细胞氮含量之间存在正相关关系［ｙ＝
０．００３３ｘ－０．０３３４，ｒ２＝０．８５；或ｙ＝０．０３６５ｅ０．０２４６ｘ，
ｒ２＝０．９０（ｙ为可溶性蛋白含量，ｘ为细胞氮含量，
图２）。＋磷组的可溶性蛋白含量比对照组低
５４５第９期 李信书等：氮、磷加富对条斑紫菜生长及生化组成的影响
９．６％，但两者之间的差异不显著（Ｐ＞０．０５），＋氮
组＋氮＋磷组的可溶性蛋白含量都显著高于对照
组和＋磷组（Ｐ＜０．０５），且＋氮＋磷组的可溶性蛋
白含量又显著高于＋氮组（Ｐ＜０．０５）。
图２　不同营养条件下条斑紫菜细胞氮含量与
可溶性蛋白含量及其关系
游离氨基酸的含量在不同营养组之间的差异
极为显著（Ｆ＝７６．９２１；Ｐ＜０．００１）。＋氮组的游离
氨基酸的含量较对照组显著增加了８．７％（Ｐ＜
０．０５），而＋磷组的游离氨基酸的含量较对照组略
有减少，但差异不显著（Ｐ＞０．０５），＋氮＋磷组游离
氨基酸的含量显著高于各组（Ｐ＜０．０５），高于对照
组５５．２％，比＋氮组高出４２．３％（表１）。
条斑紫菜的游离氨基酸的含量与可溶性蛋白
的含量存在一定相关性，且＋氮＋磷组的游离氨基
酸的含量与可溶性蛋白的含量的相关性与其他组
不同，其相关关系可用ｙ＝３１．９５９ｘ＋７．１２９８（ｒ２＝
０．６３）表示。而其他营养条件下的游离氨基酸的含
量与可溶性蛋白的含量的关系可表示为ｙ＝１５．８３４
ｘ＋６．７５５４（ｒ２＝０．８２）（ｙ为游离氨基酸含量，ｘ为
可溶性蛋白含量，图３）。
图３　同时添加氮与磷及其他营养条件下可溶性
蛋白与游离氨基酸含量的关系
２．３　氮、磷加富对条斑紫菜光合色素含量的影响
不同营养条件对叶绿素ａ的含量也有显著影
响（Ｆ＝３．００１；Ｐ＝０．０５０）。但＋氮组和＋磷组之间
及其与对照之间均无显著差异（Ｐ＞０．０５）。＋氮＋
磷组叶绿素ａ的含量则显著高于其他各组（Ｐ＜
０．０５）。类胡萝卜素（类胡萝卜素）的含量也受到营
养条件的显著影响（Ｆ＝３．０８２；Ｐ＝０．０４７）。其影响
的变化趋势与叶绿素ａ的变化趋势相似，即只有＋
氮＋磷组类胡萝卜素的含量显著高于其他各组
（Ｐ＜０．０５），其他组之间均无显著差异（Ｐ＞０．０５）
（表１）。
条斑紫菜叶状体细胞藻红蛋白的含量受到营
养条件的显著影响（Ｆ＝２３．０３３；Ｐ＜０．００１）。＋氮
组藻红蛋白的含量显著高于对照组１４．２％（Ｐ＜
０．０５）；而＋磷组的藻红蛋白的含量低于对照组
１４．１％，但＋磷组与对照组间无显著差异（Ｐ＞
０．０５）；＋氮＋磷组的藻红蛋白的含量显著高出对
照组１倍多（１２４．８％）（Ｐ＜０．０５），也比＋氮组高出
近１倍（９６．９％）。
另一种藻胆素—藻蓝蛋白也受营养条件的显
著影响（Ｆ＝４．０００；Ｐ＝０．０１９），受营养条件影响的
趋势与藻红蛋白的趋势相似。＋氮组藻蓝蛋白的
含量显著高于对照组１８．０％（Ｐ＜０．０５）；而＋磷组
的藻蓝蛋白的含量无显著差异（Ｐ＞０．０５）；＋氮＋
磷组的藻蓝蛋白的含量显著高于对照６７．１％（Ｐ＜
０．０５），也比＋氮组高出４１．６％。
测得的叶绿素ａ含量与各色素之间存在一定
相关关系，其中叶绿素ａ含量与类胡萝卜素含量之
间相关性较大，其相关关系可以表示为ｙ＝２．２４６７
ｘ＋０．８３２４（其中ｙ为类胡萝卜素含量，ｘ为叶绿素
ａ含量，ｒ２＝０．９２）。叶绿素ａ含量与藻红蛋白和藻
蓝蛋白含量的相关关系分别表示为：ｙ＝３．３１７３ｘ－
０．２４（ｙ为藻红蛋白含量，ｘ为叶绿素ａ含量，ｒ２＝
０．６９）和ｙ＝１．３４０４ｘ－０．１５１（ｙ为藻蓝蛋白含量，
ｘ为叶绿素ａ含量，ｒ２＝０．６５，图４）。
２．４　氮、磷加富对条斑紫菜可溶性糖含量的影响
不同营养条件对藻细胞内的可溶性糖含量存
在显著影响（Ｆ＝１４４．４７２，Ｐ＜０．００１）。＋氮组的
可溶性糖含量较对照组降低了１７．２％，＋氮＋磷组
较对照组降低了４６．６％。而＋磷组则显著增加了
４８．３％（Ｐ ＜０．０５）。
藻细胞内可溶性糖含量与可溶性蛋白含量之
间存在负相关关系，它们之间的关系可表示为：ｙ
＝０．００３１ｘ－１．３４５４（ｒ２＝０．９３）（ｙ为可溶性糖含量，ｘ
为可溶性蛋白含量，图５）。
６４５ 水　产　科　学 第３１卷
３　讨　论
营养盐对藻类的生长至关重要。在本试验中
单独添加磷的促长和促进光合作用的效果明显，同
时添加氮和磷促长效果最为明显。但单独添加硝
态氮，并未促进生长和光合作用，这可能是由于在
磷限制的情况下，过多的氮并不能被用来促进光合
产物的积累。可见在不添加氮和磷的状态下，紫菜
处于氮和磷的限制状态，尤其是磷限制更为明显。
Ｉｓｒａｅｌ等［８］发现石莼（Ｕｌｖａ　ｌａｃｔｕｃａ）的光合作用与
生长之间存在相关关系，这在本试验中也得到了证
实，条斑紫菜最大光合作用和相对生长率之间存在
很好的线性关系。
Ｌａｐｏｉｎｔｅ［３］证实，大型海藻的光合速率对营养
盐水平的响应可用来测定营养盐缺乏的种类和类
型。这在本试验中也得到部分证实，但应考虑到营
养盐之间的相互影响，如果只添加一种元素，可能
得不到事实的真相，正如本试验中单独添加硝态氮
的情形。Ｌａｐｏｉｎｔｅ［３］报道了提克江蓠（Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ
ｔｉｋｖａｈｉａｅ）严重的磷限制可能影响氮的代谢，因为
磷是一些如三磷酸腺苷、二磷酸腺苷和磷脂等分子
结构的重要组成，从而影响氮的吸收。在本试验
中，单独加磷，可促进紫菜的光合作用和生长，但由
于氮供应不足，紫菜组织中的氮、可溶性蛋白、游离
氨基酸和各种含氮的光合色素含量反比对照组低。
环境中氮的增加可使紫菜藻体的氮含量显著
增加，从而促进了蛋白的合成，藻细胞可溶性蛋白
浓度与细胞中氮的量呈正相关关系也就不难理解。
但可溶性糖与可溶性蛋白之间存在负相关关系。
这可能是因为在氮供应充足的情况下，胞内的小分
子有机物大都以结合氮的形式（如氨基酸）存在的
缘故。
游离氨基酸含量被认为是决定干紫菜产品口
味的一个重要因素，其中谷氨酸、丙氨酸和牛磺酸
是游离氨基酸中最为重要的呈味氨基酸［９］。结果
表明，可溶性蛋白的增加同时伴随着游离氨基酸的
增加，同时解除氮和磷的限制可以显著提高条斑紫
菜中游离氨基酸的含量，这得到一个令人感兴趣的
问题：磷的供应可促进游离氨基酸的合成？因此营
养盐不仅影响条斑紫菜的生长，同时也影响条斑紫
菜的质量。这也提示，在紫菜养殖施肥时应考虑氮
和磷的这种协同作用。
营养盐条件差异影响条斑紫菜光合色素的组
成，导致光合作用能力的差异，从而引起生长的差
异。Ｖｅｒｇａｒａ等［１０］的试验表明，２种石莼（Ｕｌｖａ　ｒｏ－
ｔｕｎｄａｔａ、Ｕ．ｃｕｒｖａｔａ）生长与叶绿素和组织氮之间
存在正相关关系。这在本试验中也得到部分证实。
本研究还发现，条斑紫菜的各种光合色素含量存在
一定的相关关系，其中叶绿素和类胡萝卜素之间关
系密切，叶绿素和藻红蛋白及藻蓝蛋白之间也存在
正相关关系。这说明色素的合成受到氮和磷供应
的影响，但这种影响并不平衡，以藻红蛋白的增加
最为显著。这可能是因为藻红蛋白和可溶性蛋白
作为大型藻类的主要氮库，在氮充足的条件下可大
量合成，为藻体储存多余的氮源［１１］，当环境缺氮时，
藻红蛋白等可溶性蛋白作为氮源而被部分利用。
参考文献：
［１］　Ｆｅｉ　Ｘ　Ｇ，Ｌｕ　Ｓ，Ｂａｏ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｅａｗｅｅｄ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｉｎ
Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｗｏｒｌｄ　Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，１９９８，２９（４）：２２－２４．
［２］　Ｎｕｎｅｓ　Ｊ　Ｐ，Ｆｅｒｒｅｉｒａ　Ｊ　Ｇ，Ｇａｚｅａｕ　Ｆ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｍｏｄｅｌ　ｆｏｒ
ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｓｈｅｌｆｉｓｈ　ｐｏｌｙｃｕｌｔｕｒｅ　ｉｎ
ｃｏａｓｔａｌ　ｂａｙｓ［Ｊ］．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，２００３，２１９（１／４）：２５７－
２７７．
［３］　Ｌａｐｏｉｎｔｅ　Ｂ　Ｅ．Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ－ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ－ｌｉｍｉｔｅｄ　ｐｈｏ－
ｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｔｉｋｖａｈｉａｅ（Ｒｈｏ－
ｄｏｐｈｙｃｅａｅ）ｉｎ　ｔｈｅ　Ｆｌｏｒｉｄａ　Ｋｅｙｓ：ａｎ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｆｉｅｌｄ
ｓｔｕｄｙ［Ｊ］．Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ，１９８７，９３（４）：５６１－５６８．
７４５第９期 李信书等：氮、磷加富对条斑紫菜生长及生化组成的影响
［４］　Ｅｖａｎｓ　Ｇ　Ｃ．Ｔｈｅ　Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ
Ｇｒｏｗｔｈ ［Ｍ］．Ｏｘｆｏｒｄ：Ｂｌａｃｋｗｅｌ　Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　Ｐｕｂｌｉｃａ－
ｔｉｏｎｓ，１９７２：７３４．
［５］　Ｗｅｌｂｕｍ　Ａ　Ｒ．Ｔｈｅ　ｓｐｅｃｔｒａｌ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏ－
ｐｈｙｌｓ　ａ　ａｎｄ　ｂ，ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｔｏｔａｌ　ｃａｒｔｅｎｏｉｄｓ，ｕｓｉｎｇ　ｖａｒｉ－
ｏｕｓ　ｓｏｌｖｅｎｔｓ　ｗｉｔｈ　ｓｐｅｃｔｒｏｐｈｏｔｏｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒｅｓ－
ｏｌｕｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９４，１４４
（３）：３０７－３１３．
［６］　Ｂｅｅｒ　Ｓ，Ｅｓｈｅｌ　Ａ．Ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ　ｐｈｙｃｏｅｒｙｔｈｒｉｎ　ａｎｄ　ｐｈｙ－
ｃｏｃｙａｎｉｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ａｑｕｅｏｕｓ　ｃｒｕｄｅ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｏｆ
ｒｅｄ　ａｌｇａｅ［Ｊ］．Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｍａｒｉｎｅ　ａｎｄ　Ｆｒｅｓｈ－
ｗａｔｅｒ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９８５，３６（６）：７８５－７９２．
［７］　Ｋｃｈｅｒｔ　Ｇ．Ｈａｎｄｂｏｏｋ　ｏｆ　Ｐｈｙｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｍｅｔｈｏｄｓ：Ｐｈｙｓｉｏ－
ｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｍｅｔｈｏｄｓ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ，Ｎｅｗ
Ｙｏｒｋ，Ｍｅｌｂｏｕｍｅ：Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ，１９７８：
９２－９３．
［８］　Ｉｓｒａｅｌ　Ａ　Ａ，Ｆｒｉｅｄｌａｎｄｅｒ　Ｍ，Ｎｅｏｒｉ　Ａ．Ｂｉｏｍａｓｓ　ｙｉｅｌｄ，
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　Ｕｌｖａ
ｌａｃｔｕｃａ［Ｊ］．Ｂｏｔ　Ｍａｒ，１９９５，３８（１／６）：２９７－３０２．
［９］　Ｎｏｄａ　Ｈ，Ｈｏｒｉｇｕｔｉ　Ｙ，Ａｒａｋｉ　Ｓ．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｆｌａｖｏｒ
ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｏｆ ‘Ｎｏｒｉ’，ｔｈｅ　ｄｒｉｅｄ　ｌａｖｅｒ　Ｐｏｒｐｈｙｒａ
ｓｐｐ．—ＩＩ．Ｆｒｅｅ　ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄｓ　ａｎｄ　５’－ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｓ［Ｊ］．
Ｎｉｐｐｏｎ　Ｓｕｉｓａｎ　Ｇａｋｋａｉｓｈｉ，１９７５，４１（１２）：１２９９－１３０３．
［１０］Ｖｅｒｇａｒａ　Ｊ　Ｊ，Ｐéｒｅｚ－Ｌｌｏｒéｎｓ　Ｊ　Ｌ，Ｐｅｒａｌｔａ　Ｇ．Ｓｅａｓｏｎａｌ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ　ａｎｄ　ｌｉｇｈｔ　ａｔ－
ｔｅｎｕａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｕｌｖａ　ｃａｎｏｐｉｅｓ　ｆｒｏｍ　Ｐａｌｍｏｎｅｓ　ｒｉｖｅｒ　ｅｓｔｕ－
ａｒｙ［Ｊ］．Ｊ　Ｐｈｙｃｏｌ，１９９７，３３（５）：７７３－７７９．
［１１］ＭｃＧｌａｔｈｅｒｙ　Ｋ　Ｊ，Ｐｅｄｅｒｓｅｎ　Ｂｏｒｕｍ　Ｊ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｉｎｔｒａ－
ｃｅｌｕｌａｒ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｐｏｏｌｓ　ａｎｄ　ｆｅｅｄｂａｃｋ　ｃｏｎｔｒｏｌｓ　ｏｎ　ｎｉｔｒｏ－
ｇｅｎ　ｕｐｔａｋｅ　ｉｎ　Ｃｈａｅｔｏｍｏｒｐｈａ　ｌｉｎｕｍ ［Ｊ］．Ｊ　Ｐｈｙｃｏｌ，
１９９６，３２（３）：３９３－４０１．
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　Ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ　ｏｎ　Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌａｖｅｒ　Ｐｏｒｐｈｙｒａ　ｙｅｚｏｅｎｓｉｓ
ＬＩ　Ｘｉｎ－ｓｈｕ　１，２，ＦＵ　Ｇｕａｎｇ－ｈｕｉ　３，ＣＨＥＮ　Ｂａｉ－ｙａｏ３，ＸＵ　Ｊｕｎ－ｔｉａｎ１，ＨＥ　Ｐｅｉ－ｍｉｎ２
（１．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｍａｒｉｎｅ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｊｉａｎｇｓｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｈｕａｉｈａｉ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，
Ｌｉａｎｙｕｎｇａｎｇ　２２２００５，Ｃｈｉｎａ；２．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｌｉｆｅ　Ｃｏｌｅｇｅ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　Ｏｃｅａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｓｈａｎｇｈａｉ　２０１３０６，Ｃｈｉｎａ；３．Ｍａｒｉｎｅ　ａｎｄ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｌｉａｎｙｕｎｇａｎｇ　Ｃｉｔｙ，Ｌｉａｎｙｕｎｇａｎｇ　２２２０４４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ａｎｄ　ｓｏｍｅ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｉｎ　ｌａｖｅｒ
Ｐｏｒｐｈｙｒａｙｅｚｏｅｎｓｉｓｕｎｄｅｒ　ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ　ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅｒｅ
ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｉｎ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｉｓｓｕｅ　Ｎ　ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｆｒｅｅ　ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄ，ｐｈｙｃｏｂｉｌｉｐｒｏｔｅｉｎ　ａｎｄ　ｓｏｌｕ－
ｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ，ａｎｄ　ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌａｖｅｒ　ｅｎｒｉｃｈｅｄ　ｂｙ　ｏｎｌｙ　Ｎ，ｂｕｔ　ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｎｏｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ　ａｎｄ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｗｈｅｎ
Ｐ　ｗｅｒｅ　ｓｕｐｐｌｉｅｄ　ｏｎｌｙ　ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｓｕｇａｒ，ｂｕｔ　ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ，ｔｉｓｓｕｅ　Ｎ，ｆｒｅｅ　ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｗｈｅｎ　Ｎ　ａｎｄ　Ｐ　ｗｅｒｅ　ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ　ｓｕｐｐｌｉｅｄ，ｅｘｃｅｐｔ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｔｈｅ　ｂｉｏ－
ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ａｌｍｏｓｔ　ｅｎｈａｎｃｅｄ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙ　ｔｈｅ　ｆｒｅｅ　ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄ　ａｎｄ　ｐｈｙｃｏｅｒｙｔｈｒｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ．
Ｔｈｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ａｍｏｎｇ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ，ｔｉｓｓｕｅ　Ｎ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ，ｆｒｅｅ
ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ，Ｃｈｌ　ａ　ａｎｄ　ｏｔｈｅｒ　ｐｉｇｍｅｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｆｏｕｎｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａ－
ｔｉｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｗｅｒｅ　ｓｈｏｗｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌａｖｅｒ．Ｔｈｅｓｅ　ｆｉｎｄｉｎｇｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈａｔ　ｒｅ－
ｌｉｅｆ　ｏｆ　ｌｉｍｉｔ　ｏｆ　Ｎ　ａｎｄ　Ｐ　ａｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｔｉｍｅ　ｃａｎ　ｐｒｏｍｏｔｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｐｉｄｌｙ　ａｎｄ　ｂｅ　ｃｏｎｄｕｃｉｖｅ　ｔｏ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｅｎｈａｎｃｅ－
ｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌａｖｅｒ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｏｒｐｈｙｒａ　ｙｅｚｏｅｎｓｉｓ；ｎｉｔｒｏｇｅｎ；ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ；ｇｒｏｗｔｈ；ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
８４５ 水　产　科　学 第３１卷