全 文 ：松口蘑的半人工及人工驯化栽培＊
傅伟杰　许广波　陈艳秋　魏铁铮　梁运江　刘文利
(吉林省延边大学农学院　龙井市 133400)
　　摘要　论述了松口磨的适应性和驯化潜能 , 介绍了
松口蘑半人工栽培的基本方法并进行评估 , 分析了应用
纯培养菌种人工栽培松口蘑的难点和关键问题 , 提出了
松口蘑人工驯化栽培的技术路线。
关键词　松口蘑;半人工栽培;人工栽培;纯培养
菌种。
松口蘑是珍稀濒危的食用真菌。该菌味道鲜美 、
药效显著 , 具有强身、 益肠胃 、 止痛 、 理气化痰之
功效。子实体热水提取物对小白鼠肉瘤 180 的抑制
率为 91.8%, 对艾氏腹水癌的抑制率为 70%。我国
长白山区松口蘑每年出口创汇 100 多万美元。由于
逐年过量采收 , 世界天然松口蘑产量逐年下降。
1　松口蘑的驯化潜能
松口蘑是营养共生型的外生菌根菌 , 由于生态
习性特殊 , 迄今仍处于野生或半人工栽培状态。适
应性和变异性是松口蘑驯化栽培的基础。世界百年
的松口蘑研究已经积累了大量的研究资料和经验。
松口蘑发生地的菌根植物 、 立木密度 、 树龄 、 土
壤 、 纬度和海拔高度因地域不同有明显的差异。已
报道的菌根植物有赤松 、 红松 、 马尾松 、 云南松 、
黑松 、 偃松 、 日本铁杉 、 大白叶冷杉等几十种。树
龄跨度从 20 年至百年。 立木密度范围 500 ～ 3 000
株/公顷。土壤有棕色林土 、 山地红壤 、 山地黄壤 、
山地棕壤 、 黄棕壤 、 灰棕壤等多种类型。海拔高度
从400m 到 4 000 多米 , 发生季节从 6 月中旬到 11
月上旬。分布于北半球的亚洲 、 欧洲和北美洲。近
缘种有傻松口蘑 、 假松口蘑 、 拟松口蘑等。
实验室条件下获得了纯培养菌种。多种半人工
栽培方法获得了松口蘑子实体。上述足以证明松口
蘑的适应性 、 变异性和驯化潜能。
2　松口蘑的半人工栽培及其评估
半人工栽培是当今世界松口蘑主要的栽培方
法 , 在日本已经延续了几十年。近年来 , 我们在吉
林省龙井天佛指山进行半人工栽培试验 , 连续获得
松口蘑子实体。
2.1　松口蘑半人工栽培方法
2.1.1　直播法:选成熟度 7 ～ 8 成的松口蘑子实体 ,
去掉菌柄 , 将菌盖切成 1cm2 的方块 , 清理好地表覆
盖物 , 将菌盖小块菌褶向下放好。定点接种 , 每点
浇当地山泉水 500mL, 重新盖好覆盖物即可。
2.1.2　假植:将成熟度 7 ～ 8 成的松口蘑子实体移
植到清理好的场地 , 2 ～ 3d 后孢子弹射 , 子实体衰
老 , 拔出子实体 , 盖好覆盖物 , 浇水 500mL。
2.1.3　孢子液接种法:将即将开伞的子实体安放
在经干热灭菌的培养皿中 , 待孢子弹射后制成孢子
液 , 或将菌盖放在装有无菌水的容器内振动。以 1
升水兑 1 个子实体的孢子为宜。在适宜的林地内挖
直径 1～ 3cm , 深 10～ 15cm 的栽植坑 , 将孢子液注
入 、 覆土。
2.1.4　菌丝移植法:发现生长的子实体做好标记 ,
不要摘下。翌年春天当赤松萌芽时取土移植 (此土
中含松口蘑菌丝)。
2.1.5　菌床菌根移植法:在松口蘑子实体发生处
下面取深度为 10 ～ 15cm 菌床菌根作为菌种使用。
在适宜地块挖同样体积形状栽培坑将其植入并与松
根紧密接触 , 营造新的菌床。
松口蘑的半人工栽培是模拟天然松口蘑的生长
发育条件所采取的就地保护措施 。因此 , 一切操作
应力求保持原始状态。选择林地应符合松口蘑发生
的生态条件。接种深度 10 ～ 15cm , 与天然松口蘑
的菌丝致密层基本一致。接种时间在 8 月初 , 此期
气温较高 , 雨量充足有利于孢子萌发和菌丝生长。
操作时不要踏实和破坏林地的枯枝落叶层 , 更不要
在林下堆放树枝和乱草。接种后菌丝每年向外延伸
10～ 15cm , 一般隔年开始长出子实体。
2.2　对松口蘑半人工栽培的评估
松口蘑是营养共生型的外生菌根菌。在这种外
生菌根共生关系中 , 菌根植物多为活的正在生长着
的树木。松口蘑菌丝包裹在赤松根系的表面 , 形成
菌套 (哈氏网), 不侵入根系细胞内 , 仅在细胞的
间隙中蔓延 , 菌丝的另一端在土壤中扩展 。离开了
菌根植物 , 松口蘑的菌丝将逐渐死亡。
松口蘑的半人工栽培是以天然松口蘑的菌丝
体 、 子实体和孢子为播种材料的栽培方法 。半人工
栽培获得松口蘑子实体无疑是菌根菌研究的重大进
展。尽管半人工栽培应用天然材料 , 但证实了松口
蘑菌丝离开了赤松等菌根植物可以有一段独立存活
＊国家自然科学基金资助项目论文。批号　39360056　收稿日期 1999—04—20
10 中国食用菌　EDIBLE FUNGI OF CHINA　　　　　　　Vol.18 , No.6
DOI :10.13629/j.cnki.53-1054.1999.06.004
的时间并且可与赤松幼根重新结合形成菌根 , 这充
分地揭示了松口蘑的适应性。前人在建立半人工栽
培体系过程中对松口蘑生物学特性 、 发生机理 、 生
态因子 、 栽培方法进行了长时期的探讨 , 为松口蘑
驯化栽培奠定了基础并迈开坚实的一步。
应当指出 , 松口蘑的半人工栽培在对松口蘑就
地保护的同时对其资源有较大的破坏性。在学术思
想上属于原始的栽培法 , 周期长 , 见效慢 , 许多工
艺受资源的限制难以推广。用野生物种的引种驯化
理论评估松口蘑的半人工栽培可以发现 , 半人工栽
培只能进行就地保护 , 具有较强的保守性和局限
性。实践证明 , 开展半个世纪以上的松口蘑半人工
栽培没能从根本上挽救这种濒危菌类。
3　松口蘑的人工栽培及其展望
松口蘑的人工栽培是应用松口蘑纯培养菌种进
行人工接种的栽培方法 , 是广大食用菌学者的研究
目标。由于松口蘑是活体共生菌 , 离开了正在生长
的菌根植物 , 菌种的分离和培养十分困难 , 人工栽
培也必须在具备该菌发生条件的林地进行 , 林地的
土壤微生物成为松口蘑人工接种的重大障碍。迄今
松口蘑的纯培养菌种尚不能批量生产 , 与菌根植物
的共生机理需要深入研究 , 菌根植物和根际微生物
的多样性还没有摸清本底 , 还没能实现松口蘑纯培
养菌种与赤松幼根的有效结合。
早在 30 年代三村钟三郎 、 西门义一等日本学
者就开始松口蘑纯培养菌种的研究试验 , 直到 1955
年由滨田稔确立了松口蘑菌丝的纯培养方法 , 即滨
田氏松口蘑菌丝培养法。 1960 年富永保人进一步
发展。在 24℃条件下 , 培养 70d , 松口蘑菌丝长度
可达23mm。 80年代我国四川学者及笔者按滨田氏
培养法进行松口蘑组织分离 , 除得到松口蘑菌丝外
还得到 Mortierella vinacea 菌丝。试验结果与富永保
人的报道一致。而后 , 笔者又对松口蘑菌种的分离
和扩繁进行了 10年的研究 , 但没有新的进展。
近些年来 , 一些国内外学者对松口蘑的人工栽
培持怀疑态度。认为科学发达的日本经过百年的研
究才摸索出半人工栽培的就地增产途径 , 人工栽培
的研究已经受阻 , 投入再大的精力也难以得到理想
的结果。确实 , 无数科技前辈终身研究松口蘑都不
能如愿 , 这足以说明菌根菌驯化栽培的艰难。 1994
年 , 《长白山区松茸的人工驯化及栽培研究》 列为
国家自然科学基金资助项目。在了解世界松口蘑的
栽培史和自身研究实践中我们发现 , 由于松口蘑生
态习性特殊 、 分布面窄 , 发生地处在偏僻深山 , 发
生季节只有一个多月 , 限制了广大学者的研究活
动。在世界百年的松口蘑研究历程中 , 多数人从事
的是半人工栽培试验。真正从事松口蘑人工栽培的
人员甚少 , 能够多年蹲点并与当地有经验菇农相结
合共同研究的人就更少。松口蘑的人工栽培不可能
短期见效 , 因为从菌丝体与赤松幼根结合形成菌根
再不断扩展后形成子实体至少需要3 ～ 5 年的时间 ,
要实现松口蘑的人工栽培 , 必须坚持几年乃至几十
年的连续性的研究实践。
据资料记载 , 在我国种类繁多的食用真菌中有
350多种为难以驯化的菌根菌 , 占野生菇总数的
56.2%。其中有松口蘑 、 美味牛肝菌 、 松乳菇 、 鸡
油菌等优良菇种。松口蘑人工栽培研究的进展将为
整个菌根菌类的研究提供新原理和新方法。 1995
年我们改进了松口蘑菌丝的培养配方和培养条件 ,
用新设计的培养基代替日本滨田氏培养基 , 用三角
瓶平板代替试管斜面。 其结果母种转接成活率由
40%增加到 90%以上 , 菌丝培养周期由 70d 缩短为
30d , 菌丝在培养基上扩展的长度由 20mm 增长为
40mm 以上 , 返菌时由原来的 20d 缩短为 7d 左右。
在菌种分离过程中 , 除松口蘑和 Mortierella vinacea
菌丝外 , 还发现一种芽孢杆菌。此菌对松口蘑菌丝
的生长有促进作用 , 待进一步鉴定。
松口蘑人工驯化栽培的关键是批量生产出纯培
养菌种。其难点是松口蘑纯培养菌种与赤松幼根的
结合力。在多年的松口蘑人工驯化栽培实践中 , 我
们确立了 “以野生菇种驯化和共生菌研究理论为基
础 , 以松口蘑纯培养菌种制作为突破口 , 通过改善
培养条件和利用有益微生物扩大松口蘑菌种的适应
性和变异性 , 挖掘驯化潜能。采用林地更新 、 赤松
集根作业 、 施入营养液等特殊技术措施增加赤松发
根数量 , 促进其菌种与幼根的结合 , 进而实现应用
纯培养菌种林地栽培松口蘑” 的技术路线 。
野生菇种人工驯化栽培主要是利用其适应性和
变异性。适应性是菇类继续生存的需要 , 具有创造
性的作用 , 是驯化栽培有望成功的基础。遗传变异
和选择是菇类进化的动力。松口蘑的纯培养菌种和
半人工栽培过程已经扩大了这种濒危菇种的适应性
并发现了某些变异。今后要加强人工菌种的适应
性 、 抗逆性的研究以及人工栽培的良法研究。按自
然规律和经济规律用人工调控系统实现生物系统和
环境系统的结合 , 加快松口蘑林地人工栽培的进
展。
主要 参 考文 献
1　赵淑芬.松口蘑.长春:吉林科技出版社 , 1986
2　杨新美.中国食用菌栽培学.北京:农业出版社 ,
1988 , 548～ 552
3　谭伟.松口蘑研究理论及方法.食用菌学报 , 1994 , 1
(1):53～ 63
4　胡伟等.关于松茸生态因子的调查报告.中国林副特
产 , 1991 , 2:39～ 43
5　傅伟杰等.长白山区松口蘑分布及生态研究.食用菌
学报 , 1996 , 3(3):46～ 50
11第 18 卷　第 6期　　　　　　　中国食用菌　EDIBLE FUNGI OF CHINA
平菇培养料通风发酵技术的研究
　　　　　　　　　　　李德舜　张长铠　张　英
　　　　　　　(山东大学生命科学学院　济南　
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　　摘要　本文对平菇培
养料通风发酵过程中不同
阶段培养料的微生物区
系 、 温度 、 pH的变化进行
了分析;并绘制了堆料中
温度 、 pH、 细菌数量和通
风量的变化曲线。试验结
果表明:采用通风发酵技
术使培养料中中温型有害
的细菌 、 霉菌数量大大减
少 , 而有益的高温放线菌
数量增加 , 并为平菇前期
发菌减少污染及优势生长
创造了条件。
关键词　平菇　通风
发酵　微生物区系
平菇培养料堆制发
酵 , 是近年来平菇栽培
中普遍应用的生料发酵
技术。但由于堆料中 ,
含水量高 , 透气性差 ,
致使料堆温度迟迟达不
到 60℃以上 , 因此引
起中温型杂菌特别是霉
菌滋生 , 造成原料污
染 , 导致栽培失败。针
对上述情况 , 我们将堆
料发酵改为机械强制通
风发酵 , 以便增加堆料
中新鲜空气 , 刺激微生物大量繁殖产生呼吸热能 ,
以杀死出芽的杂菌并及时排除料中废气 , 使发酵后
的培养料在室温下放置 30d 不长霉菌 , 无腐臭不变
黑 、 不结块等 , 较好地解决了平菇栽培发菌中的染
菌问题。
1　材料与方法
1.1　培养基制备　发酵培养基:棉籽壳 96%, 石
灰 4%, 50%多菌灵 0.1%, 水1∶1.6 , pH10 , 先将
石灰和多菌灵拌入水中 , 拌料均匀。细菌培养基:
牛肉膏 0.3%, 蛋白胨 1%, 氯化钠 0.5%, pH7.2 ～
7.4。霉菌培养基:采用马丁氏琼脂。放线菌培养
基:采用高氏一号琼脂灭菌后加 30μg/mL链霉素。
1.2　发酵方法　建堆前 , 在水泥地或塑料薄膜上
放一个竹筐或苹果筐 , 将鼓风机的风管 (约 1.5m
长)插入竹筐里 , 然后将翻拌均匀的培养料向竹筐
上堆积 , 料可堆高 2m 以上 , 堆料干重1 250kg 左
右 , 采用 150W鼓风机每日定时通风 , 随着时间延
长 , 温度升高 , 不断增加通风量 , 并在 12h 倒堆一
次 , 一般从升温 60℃开始计算 , 发酵 72h 即可结
束。
1.3　测定方法　建堆后 , 测定温度 、 pH 及微生物数
量 , 以后每 4h 测定一次。测定时 , 首先将堆料翻开
一半, 另一半则形成剖面 , 选择表面以下 10cm 处和
地面以上10cm 处沿剖面上 、 中、 下各设5个点, 同时
插入15支温度计观察温度并采样分析。
细菌测定采用显微计数和平板活孢子计数。活
孢子培养采用 28℃和 52℃培养 24h 观察计数。霉菌
和放线菌采用平板活孢子计数 , 培养温度为 28℃
和 52℃, 霉菌培养 3d计数 , 放线菌培养7d计数。
2　结果与分析
2.1　温度随时间变化 (见图1)　由图 1 中看出发
酵过程中 , 料温稳定在 60℃～ 80℃之间 , 虽然翻堆
使料温短暂下降 , 但很快又会升高 , 起到了间歇灭
菌和巴氏消毒的作用。
图 1　堆料通风发酵温度与时间变化曲线
收稿日期 1999—06—25
Matsutake s Semi-artificial and Artificial Cultivation
Fu Weijie , Xu Guangbo, Chen Yanqiu , Wei Tiezheng , Liang Yunjiang , LiuWenli
(Agricutural College of Yanbian University 133400 , Longjing City , Jilin Province , China)
Abstract:The essay discusses Matsutake s adaptabities and domestic potentialities , introduces the basic methods of
its semi-artificial cultivation , appraised it , analysised the difficulty and key of the aritificial cultivation which adopt pure
cultured spawn , and put forward the technological route of Matsutake s artificial cultivation.
Key words:Matsutake;Semi-artificial cultivation;Artificial cultivation;Pure cultured spawn
12 中国食用菌　EDIBLE FUNGI OF CHINA　　　　　　　Vol.18 , No.6