全 文 ：生态环境学报 2014, 23(6): 958-961 http://www.jeesci.com
Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：韩山师范学院青年项目（LQ201306）
作者简介：吴清韩（1985 年生）， 男，助教，硕士。E-mail：qinghanwu@126.com
*通信作者：马瑞君，教授，博士。E-mail：marjhs@foxmail.com
收稿日期：2014-03-05
入侵植物南美蟛蜞菊营养器官的形态解剖研究
吴清韩 1，朱慧 1，马瑞君 1*，刘晓生 2
1. 韩山师范学院生物学系，广东 潮州 521041；2. 汕头大学理学院，广东 汕头 515063

摘要：南美蟛蜞菊（Wedelia trilobata (L.) Hitchc.）是华南地区常见的入侵植物之一，其环境适应性强，繁殖速度快，对入侵
地生态环境的破坏而导致生物多样性丧失的危害现象已经引起关注。结构与功能的相适应是生物学的基本观点之一，对入侵
植物营养器官的内部形态解剖结构的研究，是理解入侵能力与其生物特性之间关系的直接路径，同时也是其他生理机理研究
的结构基础。为研究入侵植物南美蟛蜞菊营养器官内部形态结构与其入侵能力的适应性，采用常规徒手切片技术对其根、茎
及成熟叶片 3 大营养器官进行解剖及显微观察。结果表明：南美蟛蜞菊根、茎均具有次生结构。根韧皮部外方薄壁细胞具有
分泌道，次生结构横切面中央为发达的次生木质部所填充，周皮代替表皮起保护作用，根的初生生长时期长，具有次生生长
可视为其入侵定居时与本地物种形成地下资源和空间竞争的结构基础；茎的初生结构分化不久即产生次生结构，次生结构中
央有明显的髓，次生维管束组织产生于初生结构的维管束之间并形成一管状结构明显将皮层和髓分开，茎内部组织高度木质
化可视为是其茎直立生长及竞争地上资源和空间的结构基础；叶片为异面叶，上下表皮均具有气孔器和表皮毛，叶片内部具
有分泌道，维管束发达且具有束鞘延伸，能与叶片表皮细胞共同构成辅助输导系统，叶片的结构特征是构成其喜阳植物的基
础。此外叶片及根分泌道的存在可能与其化感物质的分泌有关。研究结果丰富了南美蟛蜞菊入侵适应性研究的背景基础，同
时也弥补其在形态结构研究中的空缺。
关键词：入侵植物；南美蟛蜞菊；营养器官；形态解剖
中图分类号：Q944.53 文献标志码：A 文章编号：1674-5906（2014）06-0958-04

引用格式：吴清韩，朱慧，马瑞君，刘晓生. 入侵植物南美蟛蜞菊营养器官的形态解剖研究[J]. 生态环境学报, 2014, 23(6):
958-961.
WU Qinghan, ZHU Hui, MA Ruijun, LIU Xiaosheng. Anatomical study on vegetative organs of invasive plant Wedelia trilobata [J].
Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(6): 958-961.
南美蟛蜞菊（Wedelia trilobata (L.) Hitchc.）为
菊科（Compositae）蟛蜞菊属（Wedelia）多年生草
本植物，原产于南美洲及中美洲地区，因其环境适
应性强，繁殖速度快，定居后很快逃逸为野生，已
在许多热带、亚热带国家和地区形成危害，被列为
世界公认的有害入侵杂草（Holm 等，1997）。早在
80 年代南美蟛蜞菊作为地被绿化植物被引入香港，
以后迅速在华南地区发展蔓延，成功的入侵常常能
占据多样化的生境，具有较强的适应性、繁殖力和
散布力，目前在我国的东北部、东部、南部以及沿
海、岛屿等均有入侵，主要生长于路边、田边、湿
润草地等处，逐渐成为农业、林业、园林业和环境
危害严重的杂草（吴彦琼等，2005；王忠等，2008；
王芳等，2009）。
近年来，关于南美蟛蜞菊的研究文献较多，多
集中在光合作用（吴彦琼和胡玉佳，2004；朱建玲
等，2008）、化感作用（骆世明等，1995；聂呈荣
等，2004）、成分分析（罗晓茹和董俊兴，2005；
杨东娟等，2010）、繁殖特性（吴彦琼等，2005；
陈笛等，2006）等方面，然而植物形态解剖学作为
一种研究植物生物特性的经典方法却难以引起足
够重视，加之外来植物的入侵能力与其生物特性之
间的关系是入侵生态学中的基本问题之一（黄建辉
等，2003）。此外，一些诸如对多样化生境的适应
性、繁殖力、散布力等外部特性是以内部结构作为
基础的（海吾德 V H，1979），因此，本文拟通过对
南美蟛蜞菊营养器官进行解剖分析探讨，并藉此为
该植物对生态的适应性及防治提供解剖学依据。
1 材料与方法
1.1 实验材料
供试材料南美蟛蜞菊植株采自广东省潮州市
东丽湖旁（116°22′~117°11′E，23°26′~24°14′N）。取
材部位为南美蟛蜞菊不同生长期的地下不定根（成
熟老根和幼根）、不定芽、茎、成熟叶片。
DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2014.06.025
吴清韩等：入侵植物南美蟛蜞菊营养器官的形态解剖研究 959
1.2 实验方法
采用常规徒手切片法对南美蟛蜞菊根、茎、叶
进行切片，1%的番红乙醇染液速染 10 s，制成临时
装片；叶片表皮观察采用叶片撕取法，水装片法制
成临时装片，ΟΛΨΜΠΥΣ ΧΗ30 生物显微镜观察并
拍照，显微图像经Αδοβε Πηοτοσηοπ ΧΣ3图像处理
软件进行制版。
2 实验结果
2.1 根
南美蟛蜞菊幼根初生结构横切面自外而内依
次分为表皮、皮层和维管柱，表皮常有根毛，在靠
近维管柱的皮层中具有分泌道（图 1A, B），横切面
中央为厚壁细胞填充，木质部各种细胞高度木质
化，韧皮部分布在各木质部脊之间（图 1A, B）；老
根具次生生长，其次生结构横切面图自外而内依次
分为周皮、初生韧皮部（后期可被挤毁）、次生韧
皮部、形成层、次生木质部、初生木质部。木质部
区域木质化程度高，所占比例较大，约占整个次生
结构横切面的 1/2。木栓层以及外细胞层常残缺，
在栓内层及以内薄壁细胞具有明显的细胞间隙、分
泌道以及厚壁细胞零散分布其内（图 1C, D）。
2.2 茎
南美蟛蜞菊茎的初生结构和次生结构均由表
皮、皮层和维管柱三大部分组成且皮层厚角组织发
达，中央髓部明显且所占比例大，约占茎横切面的
1/2。茎的初生生长时期短，其初生结构简单，维管
柱由少数维管束、髓和髓射线三部分组成，茎表皮
覆有丰富的有节表皮毛，皮层薄壁细胞具有丰富的
叶绿体，皮层及髓部薄壁细胞常含有晶体，维管柱
各部分细胞木质化程度低（图 2A, B）；在次生生长
过程中，次生维管束组织产生于初生结构的维管束
之间，次生木质部所占比例大且呈完整管状，明显
将皮层和髓分开，木质部各类细胞高度木质化，形
成层易于分辨，韧皮部外方均具有明显的纤维束。
此外皮层薄壁细胞中可见少量的叶绿体及晶体（图
2C, D）。
2.3 叶
南美蟛蜞菊叶片属典型的异面叶（图 3A, B），
上下表皮均具有节状表皮毛和无规则型的气孔器
（上表皮气孔器数量少），角质层明显（图 3C-F）。
主脉背脊处表皮细胞壁厚，其下具有 1~2 层厚角细
胞，主脉腹脊处由厚角细胞组成且向外形成凸起。
叶脉横切面具有三束排列成三角形的维管束，中间
维管束较两侧维管束大，维管束在木质部和韧皮部
均有丰富的厚壁细胞分布，横切面还有分泌道分布
在基本组织中（图 3B）；叶肉中的小脉维管束具有
显著维管束鞘和束鞘延伸，其束鞘延伸至上表皮，
束鞘和束鞘延伸均为薄壁细胞，分泌道位于木质部

A: 根的初生结构；B: 根的初生结构（局部）；C: 根的次生结构；D: 根的次生结构（局部）
Ep：表皮；Xy：木质部；Ph：韧皮部；Sc：分泌道；Pe：周皮；Sxy：次生木质部；Sph：次生韧皮部。Bar=100 μm
图 1 南美蟛蜞菊根的解剖结构
Fig.1 Anatomical structure of root of Wedelia trilobata


A: 茎的初生结构；B: 茎的初生结构（局部）；C: 茎的次生结构；D: 茎的次生结构（局部）
Co: 厚角组织；Xy：木质部；Ph：韧皮部；Pi：髓；Pvt: 初生维管组织；Svt：次生维管组织；Ca：形成层。Bar=100 μm
图 2 南美蟛蜞菊茎的解剖结构
Fig.2 Anatomical structure of stem of Wedelia trilobata

960 生态环境学报 第 23 卷第 6 期（2014 年 6 月）
的上方，分泌道周围明显环绕一圈不含叶绿体、细
胞质流动快的薄壁细胞（图 3C）。
3 讨论
就植物结构而言，欲适应异质性的生态环境就
必须具有相应的结构基础（王玉良等，2009）。南
美蟛蜞菊茎匍匐，匍匐节上易产生数量较多的不定
根，由于根的初生生长时期比较长且初生根具有发
达的根毛而扩大吸收面积，提高初生根获得养分的
能力以满足地上营养器官发育的需要，生长时期较
长的老根具有次生结构，发达的次生木质部加强了
物质运输的效率，此外次生木质部各种细胞高度木
质化增强老根的硬度，次生保护组织周皮的出现能
更好的保护根内输导组织在根深侵土壤生长时免
受土壤砂石的破坏，提高根穿透土壤的能力（Harper
和 Benton，1996），因此南美蟛蜞菊根的初生生长
时期长，老根具有次生结构可视为其入侵定居时与
本地物种形成地下资源和空间竞争的结构基础。茎
的管状结构对于茎行使功能是一种既省才又有效
的结构（刘穆，2006），南美蟛蜞菊茎次生结构的
过早产生，茎内次生维管组织木质化程度高且成管
状结构更有利于增强茎的机械支持及运输功能，从
生态适应性角度来讲便是使上部茎直立生长及竞
争地上资源和空间的结构基础。南美蟛蜞菊叶片为
异面叶，表皮具有角质层、节状表皮毛长且其内具
有分泌物，栅栏薄壁组织细胞发达，叶绿体丰富，
气孔器多分布于下表皮，这些结构基础共同构成阳
生植物的典型特征（Schuepp，1993；Meinzer 和
Goldstein，1985），这也与吴彦琼（吴彦琼和胡玉佳，
2004）等从生理方面研究南美蟛蜞菊光合特性得出
其为喜阳植物，对强光具有极强的忍耐能力的结论
相一致，体现出结构与功能的相统一。同时，南美
蟛蜞菊叶脉的束鞘延伸为薄壁细胞能扩大叶肉细
胞和叶脉的接触面积，有利于叶肉组织与维管组织
之间的物质交换，而且叶表皮细胞也可借助束鞘延
细胞与维管组织相连，束鞘、束鞘延伸及其上的表
皮细胞共同构成辅助输导系统（韩利红和冯玉龙，
2007）。此外南美蟛蜞菊叶片、根中具有分泌道，
分泌道周围环绕一圈具有分泌功能的上皮细胞（王
玉良等，2009），分泌物可以通过有限的短途运输
至叶片表面（包括节状表皮毛里面的分泌物）及根
外，已有研究（骆世明等，1995；聂呈荣等，2004）
表明南美蟛蜞菊水提液对其他植物具有明显的化
感作用，但这些成分是否就是分泌道上皮细胞的分
泌物以及上皮细胞分泌物的功能还有待进一步的
研究。
综上所述，南美蟛蜞菊营养器官形态解剖结构
特点可助理解该物种入侵适应性的结构基础，同时
也证明经典的解剖学研究方法在研究植物与生态
环境的适应性上是可行的。
4 结论
通过对南美蟛蜞菊的根、茎、叶 3 大营养器官
内部解剖结构的观察分析，从经典的形态解剖学角
度探讨其入侵的适应性结构基础：根茎具有次生生
长，次生结构发达且高度木质化，增强根茎机械支
撑能力和提高输导组织的运输效率，发达的不定根
系及坚硬的茎干使其既能适应匍匐又能直立生长，

A: 叶片横切；B：叶片横切（局部）；C：示叶脉维管束鞘及束鞘延伸；D：上表皮及气孔器；E：下表皮及气孔器；F：示表皮毛
Ep：表皮；Co：厚角组织；Sc：分泌道；Xy：木质部；Ph：韧皮部；Vbs：维管束鞘；Bse：束鞘延伸；Sa：气孔器。Bar=100 μm
图 3 南美蟛蜞菊叶的解剖结构
Fig.3 Anatomical structure of leaves of Wedelia trilobata
吴清韩等：入侵植物南美蟛蜞菊营养器官的形态解剖研究 961
保证其在入侵地占有绝对的空间优势，阳生型叶片
结构内部及根具有丰富的分泌道，分泌物能影响入
侵地生态系统的微环境，特别是叶片表皮上的节状
腺毛，更能使其减少虫害的发生。因此，对入侵植
物南美蟛蜞菊营养器官的形态解剖研究能为解释
该植物对生态的适应性及防治提供解剖学依据。

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Anatomical study on vegetative organs of invasive plant Wedelia trilobata

WU Qinghan1, ZHU Hui1, MA Ruijun1*, LIU Xiaosheng2
1. Department of Biology, Hanshan Normal University, Chaozhou 521041, China; 2. College of Science, Shantou University, Shantou 515063, China

Abstract: Wedelia trilobata was one of the common invasive plants in south China area. Because of its strong environmental
adaptability and fast propagation speed, the phenomenon that the destruction of the ecological environment of invasion area led to the
loss of biodiversity had aroused wide concern. What’s more, the adaptation between structure and function was one of the basic
concepts of biology. Studies on anatomical structure of vegetative organs of invasive plants was the direct way to understand the
relationship between the invasion ability and its biological characteristics and was also the basis for researching other physiological
mechanism. Morphological and anatomical characteristics of vegetative organs(root, stem, leaf) of Wedelia trilobata was studied by
freehand slice technique. The results were as follows: The structures of root and stem had secondary growth. There was a quantity of
secretory canals distributed in root and leaf. The developed secondary xylem filled in center of the transverse section of root and the
periderm replaced epidermis in protect function. The results that Wedlia triloata’s roots had the long period of the primary growth
and secondary growth may be the basics for their successful competition with other native species for resources and space.The stem
had structural characters of high ability to transport and support. The primary structure of stem was soon producing secondary
structure that formed tubular structure and clearly separated the cortex from the pith. The internal organization of stem becoming
lignified may be a key for their successful invasions. The leaf was bifacial leaf and had long epiderm hairs on its upper and lower
epidermis. There were well-developed vascular bundles and bundle sheath extension distributing in the structure of the leaf. In
addition, the secretory canal that distributed extensively in the leaves and roots may have something to do with the secretion of
allelochemicals. The conclusions in this study not only enriched the background for the studies on the intrusion adaptability of
Wedelia trilobata, but also made up for the vacancy in the study of morphological structure.
Key words: invasive plants; Wedelia trilobata (L.) Hitchc.; vegetative organ; morphological anatomy