全 文 ：中国农学通报 2016,32(25):52-58
Chinese Agricultural Science Bulletin
不同配方双孢蘑菇栽培期培养料理化性状和细菌群落分析
张昊琳 1，郭亚萍 2，秦改娟 2，张国庆 3，陈青君 2
（1新疆农业大学林学与园艺学院，乌鲁木齐 830052；
2北京农学院植物科学技术学院/农业应用新技术北京市重点实验室，北京 102206；
3北京农学院生物科学与工程学院农业部都市农业（北方）重点实验室，北京 102206）
摘 要：为了对北京地区的秸秆资源进行循环利用，将其应用于双孢蘑菇栽培领域作为生产资源。在传
统双孢蘑菇麦草配方的基础上，分别添加玉米秸、菇渣代替部分麦草，以干燥称重法、凯氏定氮法、灼烧
重量法等对3个不同配方双孢蘑菇栽培期培养料的理化性状进行分析，以DGGE技术分析细菌群落特
征。添加玉米秸、菇渣后，培养料的含水量、含碳量有所提高；培养料的含氮量越高其产量也越高，产量
高低依次为传统麦草配方＞玉米秸配方＞菇渣配方。不同配方栽培时期共有的优势菌有高温单孢菌属
(Thermomonospora sp.)、芽孢杆菌属(Bacillus sp.)、微小杆菌属(Microvirga sp.)；一个不可培养细菌在原
基形成时占有绝对优势，可能与原基形成有关；全麦草配方的细菌群落演替最慢。传统麦草配方具有良
好的理化性状和稳定的细菌群落，玉米秸、菇渣代替部分麦草的配方仍需进一步优化。
关键词：双孢蘑菇；栽培期；理化性状；细菌群落
中图分类号：S646 文献标志码：A 论文编号：casb16010104
Physical and Chemical Properties and Bacterial Communities of Agaricus bisporus Compost
with Different Formulations at Cultivation Stage
Zhang Haolin1, Guo Yaping2, Qin Gaijuan2, Zhang Guoqing3, Chen Qingjun2
(1College of Forestry and Horticulture, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052;
2College of Plant Science Technology, Beijing Key Laboratory for Agricultural Application and New Technique, Beijing University of
Agriculture, Beijing 102206; 3College of Biological Sciences and Engineering/Key Laboratory of Urban Agriculture (North) of
Ministry of Agriculture, Beijing University of Agriculture, Beijing 102206)
Abstract: In order to take recycling use of straw in Beijing, the authors studied the application of straw
resource in the field of Agaricus bisporus cultivation as productive resources. Based on traditional wheat straw
formulation, corn stalks and mushroom residue were respectively added to substitute part of the wheat straw.
Physical and chemical properties of the Agaricus bisporus compost of three different formulations during
cultivation stage were determined by dry weighing method, Kjeldahl method, burning weight method and so on,
and bacterial community characteristics were determined by DGGE analysis. After adding corn stalks and
mushroom residue, the moisture content and carbon content of the compost increased. The higher nitrogen
content the compost consisted of, the higher the yield would be. The yield of different formulations followed the
sequence of traditional wheat straw recipe, corn stalks recipe and mushroom recipe from high to low.
Thermomonospora sp., Bacillus sp. and Microvirga sp. were the dominant microflora of different formulations
基金项目：“十二五”国家科技支撑计划项目“农牧业废弃物资源菌业循环子课题”(2012BAD14B09)；现代农业产业技术体系北京市食用菌创新团队
建设经费双孢菇工厂化关键技术研究(PXM2013-014207-000096)；北京市科技新星项目(xx2015B025)。
第一作者简介：张昊琳，女，1988年出生，河南人，在读博士，研究方向：食用菌生理生态。通信地址：102206北京昌平回龙观北农路7号北京农学院，
Tel：010-80799143，E-mail：lele_521_2007@126.com。
通讯作者：陈青君，女，1963年出生，新疆人，教授，主要从事食用菌生理与栽培的教学和研究。通信地址：102206北京昌平回龙观北农路7号北京农
学院，Tel：010-80799143，E-mail：cqj3305@126.com。
收稿日期：2016-01-21，修回日期：2016-03-17。
张昊琳等：不同配方双孢蘑菇栽培期培养料理化性状和细菌群落分析
during cultivation stage. An uncultured bacterium which was an absolutely dominant microflora in the pinning
phase might be relative to the formations of fungus- bud. The traditional wheat straw formulation had good
physical and chemical properties and stability of bacteria communities, and the other two formulations which
used corn stalks and mushroom residue in instead of part of the wheat straw respectively still needed to be
further optimized.
Key words: Agaricus bisporus; cultivation stage; physical and chemical properties; bacterial communities
0 引言
19世纪末20世纪初，西方近代双孢蘑菇栽培技术
与近代农学一起开始传入中国[1]。目前传统的双孢蘑
菇栽培基质为稻草或麦草，现已经形成了南方以稻草、
北方以麦秸为主的格局[2]。中国秸秆种类和资源非常
丰富，双孢蘑菇栽培利用秸秆资源的潜力很大，探讨各
种秸秆用于蘑菇培养料的可能性对促进循环农业和蘑
菇产业具有重要意义。梁枝荣等[3]利用北方地区最为
丰富的玉米秸秆栽培双孢蘑菇获得了成功。陈政明等[4]
采用油菜茎壳栽培双孢蘑菇，其中油菜茎壳替代量达
到 20%的配方，栽培产量增产 12.3%。北京地区具有
丰富的玉米秸秆资源和木腐型食用菌工厂化栽培的菇
渣，从培养料的理化性状和微生物群落变化可以评价
他们的应用潜力。
双孢蘑菇培养料经一二次发酵后，培养料的微生
物菌群经过演替变化已经成为有利于蘑菇菌丝生长的
选择性基质[5]。研究显示，双孢蘑菇培养料在发酵过
程中细菌群落种群丰富，并随着发酵的不同阶段发生
演替。侯晓伟等 [6]以西北冷凉区大麦秸秆为主要原
料，研究发现随着培养料发酵的进行，细菌、放线菌、真
菌 3类微生物的数量均表现为先上升后下降的趋势，
同时发现培养料中的细菌主要包括变形菌纲、嗜热菌
纲、芽孢杆菌钢三大类群。郭亚萍等[7]研究双孢蘑菇
堆肥过程中细菌群落结构时，发现主要的细菌类群属
于变形菌门(Proteobacteria)、厚壁菌门(Firmicutes)和放
线菌门(Actinobacteria)。Stanek[8]、Fergus[9]研究蘑菇菌
际微生物后发现：从蘑菇菌丝周围分离出来的细菌
90%以上属于假单孢细菌(Pseudomonas)，其中耐链霉
素的细菌占相当大的比例。他们的培养滤出液大多数
都能促进蘑菇菌丝的生长，促使蘑菇菌丝更快地在堆
肥中定植萌发和生长。但至今有关蘑菇菌种接种于培
养料后乃至到出菇结束期间的微生物变化并没有详细
的研究报道。虽然不同原料的培养基经过二次发酵后
都可以变为适合于蘑菇生长的选择性培养基，但其在
被利用过程中是有差别的。本研究在对不同配方双孢
蘑菇栽培期培养料理化性状分析的基础上，对细菌群
落进行了比较分析，以期为玉米秸、菇渣的循环利用提
供理论参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试菌种：192，福建百菇生物技术有限公司生
产。供试原料配方：FWS（麦草 25 t、鸡粪 50 m3、石
膏）、FCS（麦草 16 t、玉米秸秆 6 t、鸡粪 43 m3、石膏）、
FMR（麦草18 t、杏鲍菇菇渣14 m3、鸡粪35 m3、石膏）。
1.2 试验方法
1.2.1 培养料堆肥及栽培管理 堆肥采用隧道发酵。第
1~3天建堆。第4~15天进入一次发酵隧道。第16~22
天进入二次发酵隧道。第 23~24天菇房播种，播种量
为 0.6 kg/m2。第 40天覆土。第 50~52天刺激原基形
成。第 53~60天出菇管理。第 61~63天采第一潮菇，
第80天左右三潮菇采收结束。菇房按常规管理。
1.2.2 取样栽培时期取样 每个配方分别取4个不同阶
段的样品：菌丝长满时（FWS-mc、FCS-mc和 FMR-
mc）、原基形成时（FWS-p、FCS-p和FMR-p）、一潮菇采
收结束时（FWS-fh、FCS-fh和 FMR-fh）和三潮菇采收
结束时（FWS-th、FCS-th和FMR-th）。取样时在菇房3
个不同位点各取 300 g，混合后从中取 200 g分为 10
份，液氮速冻，放置于-80℃冰箱保存，供DGGE使用；
另从混合样中取300 g样品，用于测定理化数据。
1.2.3 理化数据测定 采用干燥称重法[10]测定含水量，
参照王旭明等[11]的方法测定pH，半自动凯氏定氮法[10]测
定含氮量，灼烧重量法[12]测定含碳量。
1.2.4 微生物多样性检测 采用土壤基因组DNA快速
抽提试剂盒（北京华越洋生物科技有限公司），进行基
因组总DNA的提取与纯化 [13-14]。以样品的基因组总
DNA为模板，以大肠杆菌(E. coli) 16S rDNA V3区通
用引物 357F (5-CCT ACG GGA GGC AGC AG-3)和
518R (5-ATT ACC GCG GCT GCT GG-3)为引物，357F
前加 40 bp的“GC”夹，扩增样品 16S rDNA V3区 [15]。
参照王小芬等[16]报道的方法进行DGGE电泳，电泳结
束后用 SYBR GreenⅠ染色，用凝胶成像仪(Bio-Rad，
USA)成像，并切胶回收。回收的DNA条带，用不含
“GC”夹细菌16S rDNA通用引物357F/518R再次PCR
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扩增，PCR产物用载体pEASY-T3（北京全式金生物科
技有限公司）连接、克隆，北京华大基因研究中心测序。
以 Quantity one软件进行 DGGE图谱分析，以
Shannon-Weaver指数计算多样性指数(H)、丰度(S)和
均匀度(EH)等，这些指标被用来比较各个样品的微生
物多样性。以 Canoco 4.5 软件进行主成分分析
(Principal component anal ysis，PCA)。回收 DGGE条
带测序后，以Blast工具与GenBank数据库中已知的相
关序列进行在线比对 (http://www.ncbi.nlm.nih.gov)。
利用MEGA 5.1软件构建系统进化树。试验在北京市
密云县太师庄种植合作社和北京农学院植物科学技术
学院农业应用新技术北京市重点实验室，于 2014年 5
月—2014年12月进行。
2 结果与分析
2.1 栽培期培养料理化性状分析
子实体生长过程中需要培养料给予大量的水分。
由表 1可知，在菌丝长满时不同配方的培养料含水量
都在60%以上，较好的满足了菌丝生长；在一潮菇和三
潮菇结束时，各个配方的含水量发生了明显的变化，麦
草和玉米秸配方含水量显著降低，菇渣配方下降不大，
由此推测培养料在加入菇渣后，其保水能力明显加强。
氮素是合成双孢蘑菇细胞蛋白质、核酸和酶类的
主要元素，与蘑菇产量密切相关。由表1可知，菌丝长
满时，麦草配方的含氮量显著高于其他2个配方，而在
三潮菇结束时，麦草配方的含氮量下降最为明显，表明
氮素转移到子实体的数量最多。
碳源是构成细胞的物质基础，并为双孢蘑菇生长
发育提供能量。在菌丝长满时，添加玉米秸的配方含
碳量显著高于其他配方，这可能与玉米秸秆含糖量较
高有关；一潮菇和三潮菇结束时，菇渣配方含碳量显著
高于其他配方，这可能与子实体生长量有关。
碳氮比标志着蘑菇菌丝对培养料的利用和生物转
化情况。由表 1可知，麦草配方随着出菇进程一潮菇
结束时碳氮比下降，三潮菇结束后，其碳氮比又有所上
升；玉米秸配方的碳氮比逐渐下降；菇渣配方其碳氮比
逐渐上升。
性状指标
含水量/%
pH值
含氮量/%
含碳量/%
碳氮比
菌丝长满时
FWS
62.0±0.0c
7.3±0.1a
1.87±0.01a
23.7±0.2c
12.7±0.1c
FCS
64.00±0.0a
7.1±0.1b
1.70±0.02b
27.9±0.1a
16.5±0.1a
FMR
63.3±0.6b
6.7±0.1c
1.7±0.0b
25.9±0.1b
15.0±0.3b
一潮菇结束时
FWS
54.0±1.0b
6.6±0.1b
1.6±0.0a
18.9±0.0c
12.0±0.2b
FCS
54.7±0.6b
6.9±0.1a
1.5±0.0b
22.8±0.3b
15.3±0.2a
FMR
61.0±0.0a
6.1±0.1c
1.6±0.0a
23.8±0.1a
15.3±0.2a
三潮菇结束时
FWS
53.0±0.0b
6.6±0.1a
1.2±0.0a
16.7±0.1b
13.6±0.0b
FCS
52.7±0.6b
6.4±0.1b
1.3±0.1a
14.9±0.6c
11.7±0.1c
FMR
63.3±0.6a
6.2±0.1c
1.1±0.0b
19.2±0.2a
16.8±0.4a
表1 不同配方双孢蘑菇栽培期培养料理化性状
注：用 t检验法进行分析，平均数±标准差(P＜0.05)。
菌丝体在生长和养分输送过程中会产生草酸等有
机酸，引起培养料的 pH逐渐下降。如表 1所示，随着
栽培进程不同配方pH呈下降趋势，菇渣配方下降最明
显，这可能与菇渣颗粒细小、培养料透气状况有关。
2.2 出菇期培养料细菌群落分析
2.2.1 DGGE图谱及多样性指数分析 由图 1可知，在
双孢蘑菇生长过程，其培养料含有丰富的细菌群落。
总体上，各个配方菌丝长满时和原基形成时的细菌条
带较为丰富，其中添加菇渣配方FMR-mc样品最多为
42条，第一潮菇时 FCS-fh和 FMR-fh最少为 25条，如
表2。
由表 2还可看出，细菌多样性指数值从 3.14到
3.63，其中 FMR-mc最高，FMR-fh最低。各配方在不
同时期的细菌多样性指数变化规律并不一致，但总体
上在菌丝长满时和原基形成时细菌多样性指数都比较
高，变化趋势与丰富度相对应。
2.2.2 主成分分析 如图 2所示，主成分因子 1(PC1)的
贡献率为 23.0%，主成分因子 2(PC2)的贡献率为
13.3%，3个配方细菌群落演替呈现的变化规律不完全
相同。麦草配方一潮采菇结束时的样品和3个配方原
基形成时样品聚为一类；麦草配方三潮采菇结束时样
品和玉米秸、菇渣配方一潮采菇结束时样品聚为一类，
由此可看出，全麦草配方的微生物群落演替明显慢于
添加了玉米秸和菇渣的配方。
2.2.3 特异性条带序列分析及系统进化关系 将DGGE
图谱中的优势条带分别进行切胶回收并克隆测序，累
计获得 30条特异条带 16S rDNA信息。以Blast工具
与 GenBank数据库中已知的相关序列进行在线比
对。利用MEGA5.1软件邻近距离法构建系统进化树，
结果见图 3。其中 24条特征序列可划归为 4个门，包
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张昊琳等：不同配方双孢蘑菇栽培期培养料理化性状和细菌群落分析
括 变 形 菌 门 (Proteobacteria)5 个 属 、厚 壁 菌 门
(Firmicutes)3个属、放线菌门(Actinobacteria)的6个属，
拟杆菌门(Bacteroidetes)的 2个属，另 6条特征条带属
于不可培养细菌。
放线菌门的 Thermomonospora sp.(b1)、厚壁菌门
的 Bacillus sp.(b7)、变形菌门的Microvirga sp.(b21)和
未培养细菌 unculturedbacterium(b13)为 3个配方在 4
个取样时期共有的优势菌群。在菌丝长满时，玉米秸
和 菇 渣 配 方 共 有 的 优 势 菌 为 放 线 菌 门 的
Actinobacterium(b15)和 Thermomonospora sp.(b20)；玉
米秸配方特有的优势菌为厚壁菌门 Ureibacillus sp.
(b10)和放线菌门Leucobacter sp.(b12)。原基形成时，3
个配方共有的优势菌为放线菌门 actinobacterium(b15)
和厚壁菌门Ureibacillus sp.(b23)；玉米秸和菇渣配方
共有的优势菌为放线菌门 Thermomonospora sp.(b20)
和未培养菌 uncultured bacterium(b25)。一潮菇结束
时 ，麦 草 配 方 特 有 的 优 势 菌 为 放 线 菌 门
Thermomonospora sp.(b8)、变形菌门 Sphingomonas sp.
(b9)、厚壁菌门 Ureibacillus sp.(b10)和放线菌门
Leucobacter sp.(b12)。三潮菇结束时，3个配方共有的
优势菌为变形菌门Alphaproteobacteria (b19)、放线菌
门 Thermomonospora sp.(b20)和厚壁菌门Ureibacillus
sp.(b23)。从原基形成时到三潮菇结束时厚壁菌门
Ureibacillus sp.(b23)一直是培养料中的优势菌，不可培
养细菌uncultured bacterium(b13)在原基形成时期占有
绝对优势。
2.3 不同配方双孢蘑菇产量形成
如表 3所示，3个配方总产量存在显著差异，从高
到低依次为：麦草配方 18.31 kg/m2＞玉米秸配方
14.48 kg/m2＞菇渣配方11.43 kg/m2。三者均为第一潮
菇产量占总产量的比例最高，随着潮次的增加，产量逐
mc为菌丝长满时；p为原基形成时；fh为一潮菇结束时；th为三潮菇结束时。FWS为麦草配方；FCS为添加玉米秸配方；FMR为添加菇渣配方
图1 栽培期培养料细菌DGGE图谱(A)及示意图(B)
表2 基于DGGE图谱的细菌多样性指数、丰富度及均匀度
样品
FWS-mc
FCS-mc
FMR-mc
FWS-p
FCS-p
FMR-p
FWS-fh
FCS-fh
FMR-fh
FWS-th
FCS-th
FMR-th
多样性指数
3.48
3.48
3.63
3.50
3.58
3.51
3.43
3.16
3.14
3.34
3.43
3.50
丰富度
34
35
42
37
40
36
34
25
25
32
34
36
均匀度
0.98
0.98
0.97
0.97
0.97
0.98
0.97
0.98
0.97
0.96
0.97
0.98
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主
成
分
2 13
.3%
主成分1 23.0%
主
成
分
2 13
.3%
图2 细菌DGGE图谱主成分分析
图3 细菌16S rDNA序列系统进化树
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张昊琳等：不同配方双孢蘑菇栽培期培养料理化性状和细菌群落分析
渐降低。
3 讨论
秸秆的理化性状会影响培养料的性状。本试验中
与麦草相比玉米秸比较粗大，含氮量较低；菇渣比较细
碎，透气性不佳，含氮量较低，出菇后期pH下降明显，
最终导致其总产量低于麦草配方；玉米秸、菇渣代替麦
草的比例尚需进一步优化。梁枝荣等[3]在应用玉米秸
秆栽培双孢蘑菇时，施用专用的添加剂以改良配方，提
高了发酵质量，生物效率达到了 48%。鲁丽鑫等[2]筛
选黑木耳菌糠作为适宜东北栽培双孢蘑菇的新基质，
通过配比试验得出菌糠23.28%、稻草34.92%配方的生
物学效率最高。荷兰蘑菇堆肥二次培养料的含氮量通
常为2.1%[17]，本实验隧道发酵菌丝长满时的最高含氮
量仅为1.8%，表明本实验培养料的制作与国外还有一
定的差距。
细菌多样性指数分析显示，在菌丝长满时和原基
形成时，3个配方的细菌数量均维持在相对较为平稳
的状态，但到一潮菇采收结束时，均发生了不同程度的
下降，这可能与蘑菇菌丝的营养状态有关。第一潮蘑
菇的形成耗掉了大量的菌丝体养分，菌丝体处于恢复
中，细菌的活性也随之降低。三潮菇结束后，麦草配方
的细菌多样性指数显示继续下降，同时，含碳量、含氮
量也下降较为明显，其三潮菇的产量(4.3 kg/m2)占总产
量的比例(23.48%)也为最低。由此可推测，培养料含
碳量、含氮量的下降直接影响了菌丝体养分的吸收，细
菌菌群的变化与菌丝体活性、养分状况等密切相关。
同样，主成分分析的结果显示，麦草配方的细菌群落在
三潮菇结束时与玉米秸配方、菇渣配方一潮菇结束时
较为相近，说明麦草配方的细菌群落演替速度较慢，稳
定性更好。
3个配方在 4个取样时期共有的优势菌有高温单
孢菌属 (Thermomonospora sp.)、芽孢杆菌属 (Bacillus
sp.)、微小杆菌属(Microvirgasp.)等，这些优势菌分别为
具有脱氮性能、分泌纤维素酶、产生碱性蛋白酶等功能
菌[18-20]，它们在双孢蘑菇栽培期间的培养料中始终比较
活跃。从菌丝长满到原基形成期，玉米秸和菇渣配方
培养料中的放线菌门优势菌明显优于麦草配方，一潮
菇结束时麦草配方特有的优势菌群种类多于玉米秸和
菇渣配方。高温芽孢杆菌(Ureibacillus sp.)从原基形成
期到三潮菇结束期一直是培养料中的优势菌，该菌可
高效降解纤维素、半纤维素[21]。由此可见，双孢蘑菇子
实体形成时期纤维素、半纤维素降解的菌群发挥了重
要作用，这与前人的研究结果相一致[22-23]。一不可培养
菌在原基形成时期占有绝对优势，可能与原基形成有
一定的联系，但目前还不能确定它的分类地位。
4 结论
玉米秸配方和菇渣配方的含水量、含碳量有所提
高，但其物理性状及含氮量不如麦草配方，随着双孢蘑
菇子实体的生长，培养料的含碳量、含氮量不断下降，
菌丝体养分的吸收受到影响，相比之下，麦草配方的细
菌群落稳定性较好，总产量也最高(18.31 kg/m2)，所以
玉米秸、菇渣代替部分麦草的配方仍需进一步优化。3
个配方栽培时期共有的优势菌有高温单孢菌属
(Thermomonospora sp.)、芽孢杆菌属(Bacillus sp)、微小
杆菌属(Microvirgasp.)等，其中可高效降解纤维素、半
纤维素的高温芽孢杆菌(Ureibacillus sp.)是双孢蘑菇子
实体形成时期培养料中的优势菌，还有一个不可培养
菌在原基形成时占有绝对优势，可能与原基形成有关，
可做进一步研究。
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表3 不同配方双孢蘑菇产量比较
配方
FWS
FCS
FMR
产量/(kg/m2)
一潮菇
7.12
6.37
4.30
二潮菇
6.89
4.13
4.13
三潮菇
4.30
3.98
3.00
占总产比例/%
一潮菇
38.89%
43.99%
37.62%
二潮菇
37.63%
28.52%
36.13%
三潮菇
23.48%
27.49%
26.25%
总产/(kg/m2)
18.31±0.10a
14.48±0.15b
11.43±0.14c
注：用 t检验法进行分析，平均数±标准差(P＜0.05)。
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