全 文 ：食用菌学报 199 9 . 6 ( 4) :15 一 20
人a t且 l“ l is u F,即
双抱蘑菇易褐变菌株的多酚氧化酶特征 `
王泽生 池致念 王贤樵
(福建省轻工业研究所 ,福州 35 以)K 5
摘 要 采用凝胶电泳等生化技术探讨了蘑菇易褐变菌株的酚酶特征 。 发现易褐变菌株具
有特异的同工酶表型 ,子实体阶段表达的酚酶位点多 ,且酶活性高 ;其整个生活史的胞内酚酶活性
曲线变化与优质菌株不同 ;所表达的酚酶对亚硫酸盐类酚酶抑制剂的敏感性低 ; 所表达的酚酶较
耐热 ,在加热的初始阶段 ( 35 一40 ℃ )就能迅速催化褐变反应 ; 所含的潜伏型酚酶含量大 ,且随着鲜
菇贮藏期延长而大量活化 ,继续催化褐变 。 本文还就如何防止褐变进行了探讨 。
关越词 双抱蘑菇 : 褐变 : 多酚氧化酶 : 酶学特征
双抱蘑菇菌株大致可分为高产类型 (简称 H 型 ) ,优质类型 (简称 G 型 ) , 中间类型 (简称
HG 型 )和不育类型 (简称 s 型 )( ’〕 。 高产类型的一些菌株栽培时高产且耐高温 ,子实体外表洁
白 ,但采收后十分容易发生褐变 。 剖开鲜菇 ,可见菌褶暗红 ,褐变迅速蔓延到菌盖组织 ,直至表
皮 。 制罐时汤汁发黑 ,菇表灰暗 , 严重影响罐藏质量 , 故被称为易褐变菌株 。 本文采用凝胶电
泳 、薄层扫描等方法 , 探讨了此类菌株醋酶 ( E S T )同工酶的表型和多酚氧化酶 ( P P〔) )特征 。
1 材料和方法
1
.
1 菌株
供试的双抱蘑菇 ( A邵 ir cu 、 ib和ur 、 )菌株 8 21 1 由福建省宁德外贸局提供 ; 02 来源于荷兰 , 由轻工业部发酵所提供 ; 103 由上海市农科院食用菌所提供 ; A g2 2 来源于英国 , 由轻工业
部发酵所提供 ; 9一3 由上海市松江畜牧水产局提供 ; A 由福建省龙海蘑菇办公室提供 ; JW 80 2
由河北省微生物所提供 ; 17 6 来源于法国 , 由张树庭教授赠送 ; 13 D 、 P W 来源于澳洲 , 由福建省
蘑菇站提供 ; 0 5 由福建省漳州蘑菇办公室提供 ; 台农由福建省厦门蘑菇站提供 ; L M I来源于
澳洲 , 由专家来华赠送 ; M E 来源于美国 , 由江苏省微生物所提供 ; 10 2 由上海市农科院食用菌
所提供 ; 125 、 126 来源于荷兰 , 由上海市农科院食用菌所提供 ; 1 1 1 来源于波兰 , 由上海市农科
院食用菌所提供 。
1
.
2 方法
1
.
2
.
1 同工酶电泳样品制备 所有供试菌株均接种于 P D A 培养基斜面 , 2 一 25 ℃培养 2d5
取出 , 用接种刀刮下菌丝 ,按 1 : 3 : 0 . 5 的比例混合菌丝 ( g ) , 0 . IM pH 7 . 4 磷酸缓冲液 ( m )L 和
石英砂 ( g ) ,置冰浴中研磨成匀浆 , 1 000 订m in 离心 20 m in ,取上清液 ,按 5 : 1 : 1 的比例混合上
清液 、 4 0 % 蔗糖和 0 . 01 %滨酚蓝溶液 , 作为电泳样品置冰箱中备用 。 用二次发酵的粪草料作
收稿 日期 : 19 9 9 一 0 5 一 10初稿 ; 19 9 9 一 0 9 一 0 6 修改稿
, 本研究由福建省自然科学基金项目 (9C 3 01 6) 资助
DOI : 10. 16488 /j . cnki . 1005 -9873. 1999. 04. 004
6 1食 用 菌 学 报 6 卷
栽培基质以获得子实体 ,取 5 9 鲜菇菌盖或菌褶组织 , 于冰浴中研磨成匀浆 , 以下制作同菌丝 。
l
,
2
.
2 同工酶电泳 采用 1%琼脂糖凝胶电泳 ( A G E ) , 同工酶染色方法同前 2[] ,染色后的凝
胶均用 7% 乙酸固定 ,脱色后拍照并制成 干片 ,或用 (苏 930 岛津双波长薄层扫描仪扫描 。
l
,
2
,
3 多酚氧化酶活力测 定 参照 F an g `IT 川 的方法 ,酶活力单位以每毫升酶液每分钟 。 D
的增加值表示 , 以 0 . ()2 % IU P A 作为底物 , 0 . 1m l 一 酶液加量 , 25 ℃保温测定 0 1玉3 6值 。 测定双
抱蘑菇从菌丝生长到子实体成熟开伞整个生活史的胞内酶活力变化 。 用常规堆料栽培蘑菇 ,
播种后每隔 s d 取一次菌丝样品 ,覆土后每隔 d5 取一次菌丝样品 ,子实体出现后 ,分别取菇蕾
(直径 0 . s e r n ) ,小菇 (直径 l . s e nr ) , 中菇 (直径 3 e m ) , 大菇 (直径 s e m ) , 轻度开伞菇 (直径 6 e m )
和开伞菇 (直径 gc m )为样品 。 菌丝体去除杂质 ,用无菌水洗涤 3 遍后制样 , 子实体用整个菇体
制样 ,方法按 1 . 2 . 1 同工酶电泳样品 。
L 2 4 酚酶抑制剂 使用生产工艺 上常用的焦亚硫酸钠 ,护色同生产工艺 ,子实体在 0 . 05 %
焦亚硫酸钠溶液中浸漂 s m t n
1
.
2
.
5 耐热试 验 每克鲜菇加预冷的 0 . IM p H 7 . 4 磷酸缓冲液在冰浴中研磨成匀浆 , 于
10 0 0 r/ m in 离心 ,弃沉淀取上清液 , 各样品置 冰箱中备用 。 ①用 l m L 上清液加 l m L 0 . I M
p H 7
.
4 磷酸缓冲液混匀制成样品 ,置不同温度 ( 30 , 40 , 50 , 60 , 70 ℃ )水浴锅中处理 巧m in , 即迅
速冷却至 25 ℃ (同 1 . 2 . 3 酶活力测定样品 ) ; ②取 0 . l m L 样品液加入不同温度 ( 10 , 20 , 30 , 40 ,
5()
,
60
,
70 ℃ )的底物中反应 Zm in ,即迅速冷却至 25 ℃测 以〕值 。
1
.
2
.
6 贮藏试验 将鲜菇以及从鲜菇中制备的酶提取液分别置 3℃冰箱中贮藏 , 每天取样分
别测定其 P PO 活力
2 结果与分析
2 1 易褐变菌株的同工酶表型
易褐变菌株 ( 02 ,台农 )具有高产菌株 ( H 型 )所特有的 E S T 同工酶和 P l飞〕 同工酶的全部
电泳标记区带 , 与不易褐变的优质菌株 ( 821 1 , 005 , G 型 )很容易区分开来 , 它与一般高产菌株
( 17 6
,
M E )间也存在可供识别的差异 。
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图 . 双抱蘑菇菌丝 Esl ’ 同工酶琼脂箱凝胶电泳表型 (菌龄 25 d)
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带 ,并 且具有较弱的 e l 和较强的 e 6 一 9 , 与 一 般高产菌株有区别 。 另外 , 子实体样品的 E S I , 为
H Z 型 ,具有较弱的 e l 和较强的 e Z , e 17 , `J 般高产菌株的子实体样品也有差异 。 这说明易褐
4期 王泽生等 : 双饱蘑菇易褐变菌株的多酚氧化酶特征
变菌株具有独特的 F S T 同工酶电泳表型 。
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图 2 双抱蘑菇菌丝 】, 洲 ) 同工酶琼脂糖凝胶电泳表型 (菌龄 25 d )
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图 3 菌盖 、菌褶 P阶 同工酶琼脂糖凝胶电泳图谱比较及菌盖 P I幻 同工酶谱的薄层扫描曲线《(导 , 30 ,入= 4 23 lun )
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图 2 表明 , 在菌丝阶段 ,易褐变菌株的胞内 P P O 同工酶电泳区带少 , 且活性低 , 属于 H Z
型 , 与优质菌株的 G 型酶谱有显著差异 。 图 3 表明 ,在子实体阶段 ,易褐变菌株胞内 P PO 同工
酶表达的位点增多 ,表现为区带增多 ,且活性极强 ,其菌盖组织的 P PO 同工酶酶谱与菌褶样品
的酶谱几乎相同 ,妙一 p lo 活性都很强 。 而其它各类菌株的菌盖与菌褶 POP 同工酶表型都有较
显著的差异 ,菌盖 P P O 同工酶活性弱于菌褶 。
2
.
2 易褐变菌株的多酚氧化酶活性变化
双抱蘑菇易褐变菌株台农与优质菌株 821 1 的 P l飞〕活性测定表明 (图 4 ) ,在营养菌丝生长
期 ,易褐变菌株胞内酶活性比优质菌株低 ;在子实体发育阶段 ,菇体胞内酶活性比优质菌株高 。
试验还观察到菌褶发黑程度与菌褶 P p O 活性呈正相关 。 易褐变菌株子实体胞内 P P O 活性高
是其子实体制罐易褐变的主要原因 。 P P ( ) 活性曲线变化特征可以作为鉴定易褐变菌株的指
标之一 。
2
.
3 护色处理前后多酚氧化酶活性的变化
蘑菇加工生产上多使用亚硫酸盐漂洗护色来延长贮存时间 。 本试验用 0 . ()5 %焦亚硫酸
钠于常温下对鲜菇进行护色处理 。 图 5 表明 ,护色处理对不同类型菌株 (菌褶 )的 P P O 活性有
不同程度的抑制作用 。 不易褐变菌株 821 1的菇体经护色处理后 ,其 P图活性 卜降 40 . 7% ,色
泽发暗菌株 176 POP 活性下降 14
.
8 %
,而易褐变菌株台农 POP 活性仅下降 1
.
6 %
。 这说明 ,
优质菌株所表达的 p p ( ) 酶活易受焦亚硫酸钠的抑制 ,而易褐变菌株表达的 F图 酶活 (主要是
18 食 用 菌 学 报 6 卷
同 一工酶 妙 , p l o , p 1 1) 对焦亚硫酸钠敏感性低 , 其菌褶在护色后 POP 酶活基本不受抑制 ,这是
其制罐褐变的主要原因之一 。
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子实体生长阶段
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生长发育期 G
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反应时间 R . 以如. 幼“ 比 (们m n )
图 4 双抱蕊菇易褐变菌株台农与优质菌株 82 1 图 5 双抱 , 菇子实体焦亚硫破钠护色处理
胞内 P代 )活性变化 前后宙招组织 P p o 活性的变化
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.
4 温度对鲜菇多酚氧化酶活性的影响
双抱蘑菇各类菌株的离体 P l兀) 酶液经不同温度处理 巧m in ,其活性变化如图 6 和图 7 所
示 。 结果表明 , 经 70 ℃处理 15 m in 的酶液 , 测定 10 m in 反应产物的 0 1〕 值 ,其残余活力表现
为 : 易褐变菌株 ( 5 . 3 % ) > 色泽发暗菌株 ( 2 . 5% ) > 不易褐变菌株 ( 2 . 0 % ) 。 这说明 ,易褐变菌
株的子实体在制罐的预煮初始阶段就能迅速催化褐变反应 ,并比其它菌株耐更高的温度 ,褐变
速度显著加剧 。 在 35 ℃ 一 40 ℃ 时 ,易褐变菌株褐变速度即达高峰 。 同时 , 易褐变菌株受反应
温度的影响较大 ,随着反应温度的升高 ,褐变速度上升的幅度大于其它类型菌株 。
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图 6 不同处理温度对鲜菇 P八 )活性的影响
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不同反应沮度对鲜菇 PI U 沽性的影响
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4 期 王泽生等 :双抱蘑菇易褐变菌株的多酚氧化酶特征
2
.
5贮存期对多酚氧化酶活性的影响
试验发现 (图 8 ), 随着酶提取液以及鲜菇贮存时间的延长 , 其 P代 ) 活性显著提高 , 这 与
aY ma gn uc hi M川等人的发现相同。 表明菇体酶提取液中存在着大量的潜伏型 POP ,从胞内提
取到胞外 ,易受多种因子激活 ,转变为活性型的 P l勺 。 与不易褐变菌株相 比 ,易褐变菌株菌褶
的酶提取液 ,在贮存初期 P P〔〕活性就显著提高到测定的最大值 ,说明易褐变菌株潜伏型 P代 )
不但多 , 而 f可易被激活 。
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八 酶提取 液 3飞、 I丁 贮存 I泣n z , 、 、、 · 、 、 凡 、 , 、、 [ 、 、 1、 · t { : 飞t 3飞’
B 鲜菇 3℃ 下贮存 F r ( 当h fur it h x 」y sot edr at 3℃
图 8 贮存期对鲜菇 PR ) 活性的影响
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3 讨论
3
.
1 早先的研究以 5] 已表明 , 双抱蘑菇子实
体含有大量的酪氨酸等酚类物质 , P P O 是导
致双抱蘑菇子实体褐变的主要酶类 。 该酶是
一种含铜基的糖蛋白 , 其催化作用机制在于
铜的氧化还原作用 , 它催化各种酚类物质氧
化成醒类 ,再聚合成黑色素 。 蘑菇子实体在
采收加工之前细胞处于完整状态 , 酚和醒之
间保持动态平衡 , 当组织或细胞被破坏之后 ,
空气中的氧大量侵人 ,反应失去平衡 ,酶催化
褐变 ,导致酿的生成 , 酿大量积累 , 并进一步
聚合成黑色素 , 这就是蘑菇加工过程酶促褐
变机理 。
3
.
2 本研究进一步发现 ,双抱蘑菇易褐变菌株具有特异的 P P (〕 同工酶表型和 P R〕特性 , 很
容易与制罐用不易褐变的菌株区分开来 ,也可用于区别一般高产菌株与易褐变菌株 。 易褐变
菌株的 E ST 同工酶电泳表型属于 2H 型 ,菌褶与菌盖的 P P O 同工酶类型相似 。 其生活史中胞
内 POP 酶活变化与不易褐变菌株不同 ;其子实体菌褶的 P田活性大 ,对生产上使用的焦亚硫
酸钠敏感性低 ,且较耐热 ,与不易褐变菌株形成明显对比 ;其所含的潜伏型 P R 〕含量大 , 随鲜
菇贮藏期延长而大量活化 ,继续催化褐变反应 。 据此 ,我们提出以菌丝 2H 型的 E S T 酶谱 , 菌
褶和菌盖的 P P O 酶谱 , P PO 酶活变化曲线 , 以及护色前后菌褶 P P (〕活性受抑制程度作为制罐
易褐变菌株早期预测或鉴定的指标 。
3
.
3 容易褐变对制罐加工显然十分不利 ,但是此类菌株在栽培中大多适应性强 , 耐热性高 ,单
产高而且鲜菇外表洁白。 假如我们根据此类菌株的酶学特征 ,从制罐工艺 、栽培管理与菌株特
性改良三个方面综合探讨 ,有可能使这些菌株减轻或不发生严重褐变并保持高产 。
制罐工艺方面 ,采用改变酶抑制剂浓度 ,选用对 妙 , p lo , lP l 也有较强抑制作用的新的酶
抑制剂 ,或改变预煮温度与时间的控制 , 可能会减轻褐变程度 。
3
.
4 栽培上 ,避免高温栽培或采取降温措施也是防止鲜菇褐变的方法之一 。 双泡蘑菇菌丝生
长阶段主要靠胞外 P p ( ) 的作用 ,基质中木质 一蛋白多聚物先被利用 。 菇蕾出现后 ,胞外 P代 )
活性迅速下降并保持较低水平阮 ’ 〕 , 而子实体中 P oP 量增加 , 但大多呈潜伏型〔` ) , 栽培温度太
高很可能刺激子实体中潜伏型 P (P 〕转变为活性型 , 从而加重菇体组织褐变 。
3
.
5 要防止褐变 ,主要还是从种性 上对菌株进行改良 , 品系间杂交是目前最有希望的方法 。
20食 用 菌 学 报 6卷
我们 已经基本了解了 P PO 同工酶在双抱蘑菇生活史中的主要作用 。 假如通过杂交 ,使菌丝阶
段的 P PO 同工酶保持高产类型特征 (待发表 ) ,而在子实体阶段又呈稳定的潜伏型特征或呈现
优质类型特征 ,那就有希望选育出不易褐变的高产菌株 。 其次 , P P O 的作用还关系到细胞色
素氧化酶同工酶 ( CO D ) , 因此 ,还可以利用其它与褐变相关的同工酶标记进行杂交育种 。 经过
多年努力 ,福建省轻工业研究所已选育出不易褐变的高产菌株 A夕 7% 阁 ,全国已普遍采用 。
参 考 文 献
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