全 文 ：第 11卷
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宁 夏 农 学 院 学 报
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驼绒黎茎异常次生加厚的研究
祝建 马德滋
【摘要】本 文着重讨 论驼绒草茎产生 次生 加厚 的分 生组 织起源及其产生次生 结 构的方
式
关键词 :驼绒菜 ;束外形成层 起源 ;旱生植物
1前言
花我黎 E ,一。 杭 : 二厂。 t沉九 : ( L . ) C . A . M e J . 为要科 C h。 : 。 p 。右 。 。。 : : 滇物 , 是生长在
荒漠半荒漠地区的旱生植物 , 也是一种很好的词料植物 。 对黎科其它一些属营养器官的次生
加厚 厅式及其异常结构 己有详尽描述 “ 。 最近我国学者对驼绒罄营养器官的 发育 进行了研
究 。 本文着重讨论驼绒摹茎产生次生加厚的分生组织起源及其产生次生结构的方式 。
2 材料与方法
材料采自内蒙古自治区阿拉善左旗 。 F 。 A . A . 固定 , 甘油酒 精 软化 。 幼茎分段用石蜡包
坦( , 由苗端向下作连续切片 , 厚度 12 一 1 5卜 ,采用 P . A . S染色 ,苏木精衬染 。 老茎 用 碳 蜡 包
理 , 汾走切片机切片 , 厚度 25 一 30 卜。 部分茎段用扫锚电镜拍照 。
3 观察结果
3
.
1 茎的初生结构
花绒妻茎的初生结构与一般双子叶植物茎的初生结构相似 (图 1 ) 。 表皮细胞 一层 , 外表
而具较厚的角质层 , 且密被分枝表皮毛 ; 皮层相对较一般双子叶植物的宽 , 外层几层成厚角
组织 , 内层几层细胞含有淀粉粒 ; 维管束为分离的外韧并尘维管束 ; 髓射线 明显 , 在初生韧
皮部与皮层之间有儿层小细 胞 (图版 I 一 2 ) ; 中尖髓狭小 , 由少数薄壁细胞组成 (图版 I
一 l) 。 次生结构形成后 , 中央髓也随之破坏 (图版 亚一 7 ) 。
3
.
2 束外形成层的发生
茎的初生结构形成之后 , 束中形成层逐渐分化消失 , 此时在初生韧皮部与皮层之间的一
些小细胞和髓射线的近外侧的薄壁细胞分化形成束外形成层 (图版 I 一 3 、 4 ) 。 束外形成
层 活功一段时间后 , 其本身的细胞层数 也随之增加 , 形成一个佼宽的分生组织区 (图版 l 一
5
、
6 )
, 由此分生 组织区完成茎的次生加厚的主要部分。
3
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3 束外形成层和分生组织区的活动以及异常结构的产生
束外形成层形成之后 , 其外侧的少数几层细胞发生棱角化 , 其细胞壁强烈增厚 , 特化为
本 文于 19 8 9年 11月 3 0 日收到。
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厚壁的、纤维细胞 (图版 I 一 5) 。 在前期 , 束外形成层只 向内分裂分化 , 产生大量的次生木
质部及包埋在次生木质部内的韧皮部束。 次生木质部中大部分为木质部的厚壁结合组织 , 少
部分为导管群 , 韧皮部束位于导管群外侧 , 形成一种拟维管束 , 从表面看上去似由导管群与
其外侧的韧皮部束组成的 “ 闭合维管束” 散生在厚壁组织中 (图版 I 一 7 、 8 ) 。 当茎中向内
产生的次生组织越来越多 , 束外形成层向外推移 , 致使皮层和表皮破坏时 , 束外形成层开始
形成较宽的分生组织区 , 其外侧的分生组织细胞向外分裂分化形 成 木 栓 层 (图版 I 一 6 、
8 )
。 由于产生较厚的木栓层 , 因而其外侧的纤维 、 皮层及表皮均破坏脱落 , 而 由木栓层担
负保护功能 。
4 讨论
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.
1 驼绒黎茎的初生结构与一般双子叶·植物茎的初生结构相似 , 但其皮层较一般双 子叶植
物的皮层宽 , 中央髓狭小 , 仅有少数薄壁细胞构成 。 初生维管束围绕着如此小的 中央髓 , 使
中 柱在茎中所占比例缩小 , 因而增大 了中柱与表皮之间的距离 , 与许多沙漠植物茎的结构 二’ 〕
相一孜 。 这种结构特征有利于减小中往中水分的损失 , 是茎中典型的旱性结构特征 。
4
.
2 束外形成层是 由初生韧皮部与皮层之间的一些小细胞和髓射线细胞共同 形 成的 。 从我
们 所作的连续切片中可以证实 , 初生 韧皮部与皮层之间的细 。二足自原形成层保留下来的 , 体
积较小 , 其中一些细胞紧靠初生韧皮部后来发育形成束外形成层的片断 , 它在起源上 与束中
形成层属同一起源 , 均来自原形成层 。 但起源的位置不同 , 前者来自初生维管束的外侧 , 后
者则产生于初生维管束之中 。 位于初生维管束之间的髓射线细胞经反分化 , 也形成部分束外
形成层片断 , 其细胞在起源上类似于束间形成层 , 并与起源于原形成层的束外形成层片断相
连 , 组成一个完整的束外形成层 圆环 ; 由其产生大量的次生组织 , 组成茎的异常次生结构 ,
实现茎的异常次生生长 。
束外形成层在茎增粗的前期阶段只 向内分裂分化 。 束外形成层 内侧的分生组织细胞向内
分裂出的衍生细胞绝大多数分化为次生木质部的厚壁结合组织 , 仅少部 分 细 胞 分化成导管
群。 与此同时 , 在刚刚形成的导管群外侧的分生组织的一些细胞经多次分裂形成韧皮部 “ 岛 ”
(图饭 亚一 6 、 7 ) , 岛周 围的分生组织细胞继续向分裂分化形成次生木质部的厚壁结合组
织 , 因而使韧皮部岛包埋于次生木质部内 (图版 l 一 5 ) 。 这种形成方式与 D e aB r y (1 8 8 4) ,
_对黎科植物海蓬子属 S al i。 。 r n i a 的描述是 一致的 。 由这些韧皮部岛进 一步 发 育 形成韧皮部
束 。 在成熟茎的横切片上还可 以看到韧皮部束中部的一列细胞破坏的痕迹 (图版 l 一 8 ) ,
这很可能是韧皮部束在发育的过程中受到外围坚硬的厚壁组织的阻力造成的 。
4
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3 当束外形成层的内侧分生组织细 胞向内分裂分化形成大量的次生木质部及 包埋在次生
木质部中的韧皮部束 , 束外形成层外移 , 致使皮层和表皮破坏时 , 束外形成层本身的细胞数
目不断增加 , 形成较宽的分生组织 区 , 其外侧的分生组织细胞开始向外的分裂分化活动 , 形
成木拴 组织 (图版 I 一 6 ) , 这与人 r t s 。 h w a g e r ( 1 9 2 6 ) 、 J o s h i ( 1 9 3 7 ) 和 E s a u ( 1 9 5 3 )
在葵科 c h o on oP id 。 。 。 。 。的一些属中所观察到的一样 , 是束外形成层外 侧 的分生组 织细胞在
初生保护组织破坏的情况下 , 产生了另一个次生分生组织— 木栓形成层 。 因此驼绒黎茎的木栓组织是由分生组织区的外层细胞所产生的木栓形成层产生的 。
驼绒蔡茎异常次生加厚的研究3 4
圈版 I (l ~ 4)
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日版 I ( 5 一 8 )
驼绒菊茎异常次生加厚的研究36
参 考 文 献
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〔 3 〕 E n a B a xf o u r 1 9 6 5 A n o m a l o u s s e e o g d a r y t h i c k e n i n g i n C h e n o p o d i a e e a e , N i e y a g in a e e a e 。 : d
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〔 5 〕 从· e t e a ! f e C . R . a n d C h a l k L . 19 7 7 A n a t o m y o f t h e d i e o t y l e d o n O x f o r d U n i v e r s i *y P : e 、 ,
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d u e i : : 9 t h e s e e o z l d a r y t h i e k e n i n g d i f f e r e n 仁是a t i o 几 一 t i ; : 。 : ; ·i d i 七, 甲 ; y o f p : 。 d 以 : 王几 g
s o c o n d a r手户 s t r u e t u r e i n t h e P a P e r .
I又。 y w o r d s : E r o t i a e e r a t o id e , s o u r e e o f e x t r a 一 f a s e i e u l a r e . a m b i u m
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