全 文 ：2009年 11月
Nov.2009 　　　　　　　　　　　
华南师范大学学报 (自然科学版)
JOURNALOFSOUTHCHINANORMALUNIVERSITY
(NATURALSCIENCEEDITION) 　　　　　　　　　　　
2009年第 4期
　No.4, 2009
收稿日期:2008-09-19
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30870385);广东省自然科学基金资助项目(8451063101000535);中国博士后基金资助项目
(20080440766);广东省科技计划资助项目(2008A030203006)
作者简介:孙蓓育(1986-),女 ,湖南新邵人 ,华南师范大学 2008级硕士研究生 , Email:sunpeiyu198626@163.com;彭长连(1966-),男 ,湖南
株洲人 ,博士 ,华南师范大学研究员 ,主要研究方向:植物生理生态 , Email:pengchl@scib.ac.cn.
＊通讯作者
文章编号:1000-5463(2009)04-0100-06
入侵植物三裂叶蟛蜞菊叶片叶绿素荧光对温度的响应
孙蓓育 , 孙兰兰 , 宋莉英 , 李伟华 , 彭长连＊
(华南师范大学生命科学学院 ,广东广州 510631)
摘要:选取入侵植物三裂叶蟛蜞菊(Wedeliatrilobata)及其本地近缘种蟛蜞菊(Wedeliachinensis)为实验材料 , 以叶绿
素荧光影像仪研究整株植物在零上低温(10 ℃)和室温(25℃)条件下 ,强光(1 700 μmol· m-2· s-1)诱导叶片的叶
绿素荧光的特性 , 探讨入侵种三裂叶蟛蜞菊对强光及温度的响应特性和生态适应性.结果表明 , 室温强光处理 5 h后
三裂叶蟛蜞菊 PSⅡ最大光能转化效率(Fv/Fm)、PSⅡ实际光化学量子产量(Yield)、表观光合电子传递速率(ETR)的
下降幅度均显著小于本地种蟛蜞菊 ,而在低温强光处理 5 h后三裂叶蟛蜞菊的 Fv/Fm、Yield、ETR降低幅度显著高于
本地种蟛蜞菊.研究结果初步表明 , 三裂叶蟛蜞菊对室温强光适应性强 , 而对低温强光则较敏感.这一结果暗示外来
入侵种三裂叶蟛蜞菊可能较适应我国南方热带亚热带地区的高温强光气候 , 而向北方地区进一步扩散有可能受到
低温等环境因子的限制.
关键词:入侵植物;三裂叶蟛蜞菊;强光;叶绿素荧光
中图分类号:Q948　　　文献标识码:A
　　三裂叶蟛蜞菊(Wedeliatrilobata(L.)Hitchc.)
是菊科多年生草本植物 , 全年开花 , 适应环境能力
强 ,耐旱又耐阴 ,是良好的地被植物.该植物于 20世
纪 70年代引入我国 ,在我国华南地区被广泛用作园
林绿化植物 ,但很快逃逸为野生.目前已经成为华南
地区最常见的杂草 ,所到之处 ,能够排挤本地植物 ,
形成单优群落 ,严重威胁着当地的物种多样性 [ 1] .
蟛蜞菊(Wedeliachinensis(Osbeck.)Merr.)与三裂
叶蟛蜞菊同属 , 原产我国 , 在东 、南部省区有分
布 [ 2] .二者具有相同的生活史特征 , 但蟛蜞菊生长
较慢 ,对自然生态系统未造成危害.
光是影响植物光合作用的重要因子.在适宜的
光环境条件下 ,植物光合作用的各个亚过程 ,包括电
子传递和碳代谢保持着相互协调运转的状态 [ 3] .当
植物受到强光照时 ,其植物细胞内的新陈代谢 、植物
的光合作用 、呼吸作用 、体内物质的运输等多方面都
会受到影响.当植物吸收的光能超过其光合机构本
身所能利用的能量时 ,就会发生光抑制 ,导致光合效
率的持续下降 ,甚至引起光合机构不可修复的光氧
化损伤.低温增加冷敏感植物和抗冷植物发生光抑
制的可能性[ 4] ,冷敏感植物在低温下对光强特别敏
感 ,中等光强即可引起严重的光抑制.因此在光强过
高的地区 ,低温更易限制植物的生长和分布 ,成为喜
温生物向北方引种和扩展分布区的主要障碍.近年
来全球的极端气候越来越频繁 ,探讨低温等不良环
境因子对入侵植物的影响 ,对于预测其潜在的分布
范围和有效控制其入侵具有重要意义.有关三裂叶
蟛蜞菊对环境因子的适应性 ,尤其是对低温等胁迫
的响应还少有报道.本研究通过比较入侵植物三裂
叶蟛蜞菊及其本地近缘种蟛蜞菊在低温(10 ℃)和
室温(25 ℃)条件下 ,强光诱导叶片的叶绿素荧光的
特性 ,探讨入侵种三裂叶蟛蜞菊对强光及低温的响
应特性和生态适应性 ,为全球环境变化背景下的三
裂叶蟛蜞菊的防治和管理提供实验依据.
1　材料和方法
1.1　植物材料
实验所用的三裂叶蟛蜞菊(W.trilobata)和蟛蜞
菊(W.chinensis)分别采自广州市华南植物园和广州
市南沙区凫洲岛.分别剪取 5 cm带芽茎段 ,进行扦
插繁殖.经 2 ～ 4周预培养后 ,选取生长健壮 、长势一
致的再生小苗移栽到一次性塑料杯中(直径 10cm,
高 5 cm,容积 250mL),每杯 1株.基质采用营养土 、
河沙和塘泥(质量比 1∶1∶1)的混合物.植物生长在
光照培养箱内(RXZ智能型 ,宁波江南仪器厂),光
照周期 12 h(7:00 ～ 19:00),光照强度 120 μmol/
(m2·s),培养温度 28/25℃,相对湿度 65%.培养 48h.
1.2　实验方法
1.2.1　叶绿素荧光参数的测定　利用 Imaging-
PAMM-series调制叶绿素荧光成像系统 (德国
WALZ公司)进行整株测定.活体全叶叶片检测时先
用测量光(0.5μmol/(m2· s))测定初始荧光 Fo,饱
和光脉冲 2 700μmol/(m2· s)(脉冲时间 0.8s)诱导
Fm,光化光强度为 186 μmol/(m2· s).选取完全展
开的第 2对叶片 ,选定 5 ～ 10个圆形测试目标区域
(AreaOfInterest, AOI),得到相应数据.
相关的叶绿素荧光参数分别表示为 Fv/Fm
(PSⅡ最大原初光能转换效率)和 Yield(PSⅡ实际
量子产量 ).以上参数的计算根据 GRAY[ 5] 和
SCHREIBER[ 6]的方法.PSⅡ非循环光合电子流速率
ETR由系统通过公式:ETR=Yield×PAR×0.5×A.
计算 [ 7] ,其中 , PAR(PhotosyntheticalyActiveRadia-
tion)指光化光强度;A:叶片的吸光系数 ,通过仪器
自带的叶片吸收光测量功能推算每个 AOI的吸收
值;0.5:分配给 PSⅡ光能的比例 [ 8] .
1.2.2　强光处理
(1)室温强光处理:将三裂叶蟛蜞菊和蟛蜞菊
连同一次性塑料杯放入 25℃水浴中 ,温度计测得其
土温与室温基本一致 (25 ℃), 由白炽灯提供约
1 700 μmol/(m2·s)的光强 ,植株与光源之间放置
一个流动水浴槽以隔热.强光处理每间隔 1 h后 ,
检测叶片的各叶绿素荧光参数.
(2)低温强光处理:水浴槽温度为 5 ℃,温度计
测得其土温在 10 ℃左右.其他处理同上.
1.2.3　统计分析　实验数据采用 5个重复的平均
值 ±标准误差(mean±SE),用 SPSS11.5进行 One
-WayANOVA分析 ,差异显著指标采用 LSD法进
行多重比较.
2　结果和分析
2.1　低温强光对三裂叶蟛蜞菊和蟛蜞菊最大光能
转化效率(Fv/Fm)的影响
　　Fv/Fm是植物叶片 PSⅡ最大的或潜在的量子
效率的指标 ,有时 Fv/Fm也被称为开放的 PSⅡ反应
中心的能量捕捉效率 [ 9] .在没有遭受环境胁迫并经
过充分暗适应的条件下比较恒定 , C3植物一般在
0.80 ～ 0.85之间.但在逆境条件下 ,这一比值显著
降低 [ 10] .本研究中室温强光胁迫持续 5 h后 ,与各
自的处理前相比 ,三裂叶蟛蜞菊和蟛蜞菊都显著下
降 ,且二者差异显著(图 1),本地种蟛蜞菊下降幅
度更大 ,低至 0.343(图 1a).这一结果显示 ,室温
强光下本地种蟛蜞菊比外来种三裂叶蟛蜞菊更易受
到伤害.然而 ,当低温强光胁迫 5 h后 ,虽然三裂叶
蟛蜞菊和蟛蜞菊也显著下降 ,但外来种三裂叶蟛蜞
菊下降幅度却比本地种蟛蜞菊更明显 ,低至 0.200
(图 1b).室温和低温强光处理 5h后二者 PSⅡ功能
受损 ,光合作用原初反应过程受到抑制 ,室温下本地
种蟛蜞菊的光合功能受到的伤害大于三裂叶蟛蜞菊
(图 1a),而在低温下 ,三裂叶蟛蜞菊抗强光胁迫能力
则明显低于本地种蟛蜞菊(图 1b).2个种在低温强光
下的 Fv/Fm值较室温强光下低 ,且差异显著(图 2).
图 1　室温(25 ℃)和低温(10℃)强光处理对三裂叶蟛蜞菊
和蟛蜞菊最大光能转化效率 Fv/Fm的影响
Fig.1　Effectsofroomtemperature(25 ℃)andlowtemperature
(10 ℃)onFv/Fm inleavesofW.trilobataandW.
chinensisunderhighiradiance
101第 4期 孙蓓育等:入侵植物三裂叶蟛蜞菊叶片叶绿素荧光对温度的响应
图 2　室温(25℃)和低温(10℃)强光处理后三裂叶蟛蜞菊
和蟛蜞菊叶绿素荧光参数的比较
Fig.2　Thecomparisonofchlorophyllfluorescenceparameters
betweenW.trilobataandW.chinensisatroomtempera-
ture(25 ℃)andlowtemperature(10 ℃)underhighir-
radiance
注:室温强光表示室温强光下处理 5h;低温强光表示低温强光下
处理 5h.相同字母表示在 0.05水平上经 LSD检验差异不显著.
　　利用 Imaging-PAM荧光仪的成像功能 ,可以
进行活体全叶的荧光特性分析 ,并且通过图像的形
式直观地反映叶绿素荧光参数.各荧光参数的大小
均以色带标记于表格下方 ,黑色为 0 ,从红色至黄绿
色到蓝紫色逐渐增大至 1.可以看出 ,在室温强光
下 ,本地种蟛蜞菊的 Fv/Fm变化较三裂叶蟛蜞菊的
大(图 3),而在低温强光下 ,三裂叶蟛蜞菊的 Fv/Fm
变化更大(图 4).直观 、形象地说明室温强光下 ,本
地种蟛蜞菊受胁迫伤害更大 ,而低温强光下三裂叶
蟛蜞菊受伤害更大.
2.2　低温强光对三裂叶蟛蜞菊和蟛蜞菊实际光能
转化效率(Yield)和光合电子传递速率(ETR)
的影响
　　Yield表示的是 PSⅡ的实际光能转化效率 ,与
PSⅡ的活性呈正相关 [ 11] .ETR则表示叶片的表观光
合电子传递速率 ,也反映了 PSⅡ的活性 ,与植物的
光合速率有很强的线性关系[ 12] .随处理时间的延
长 ,三裂叶蟛蜞菊和蟛蜞菊的 Yield和 ETR均表现
出下降趋势(图 5 ～ 6).与处理前的各自初始值相
比 ,室温强光处理 5 h后 ,三裂叶蟛蜞菊和本地种蟛
蜞菊的 Yield分别下降了 26.2%和 39.2%(图 5),
二者差异显著(图 2), ETR分别下降了 23.0%和
37.0%(图 6),二者差异显著(图 2).低温强光处理
5h后 ,三裂叶蟛蜞菊和本地种蟛蜞菊的 Yield分别
下降了 60.6%和 44.4%(图 5),二者差异显著(图
2), ETR分别下降了 57.1%和 40.0%(图 6), 二
者差异显著(图 2).表明在低温强光下三裂叶蟛
蜞菊的 PSⅡ更容易受伤害.与室温强光胁迫比较 ,
本地种蟛蜞菊的 Yield和 ETR在低温强光胁迫 5 h
后下降幅度较小 ,没有显著差异;三裂叶蟛蜞菊则
下降幅度较大 ,差异显著(图 2).进一步表明本地
种蟛蜞菊在低温强光下较三裂叶蟛蜞菊受伤害程
度小.
图 3　室温强光处理后蟛蜞菊和三裂叶蟛蜞菊荧光成像的变化
Fig.3　ChangesinfluorescenceimagesofFv/FminleavesofW.chinensisandW.trilo-
bataatroomtemperatureunderhighirradiancestress
102 华 南 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 2009年
图 4　低温强光处理后蟛蜞菊和三裂叶蟛蜞菊荧光成像的变化
Fig.4　ChangesinfluorescenceimagesofFv/FminleavesofW.chinensisandW.trilo-
bataatlowtemperatureunderhighirradiancestress
图 5　室温(25℃)和低温(10℃)强光处理对三裂叶蟛蜞菊
和蟛蜞菊实际光能转化效率 Yield的影响
Fig.5　Efectsofroomtemperature(25 ℃)andlowtemperature
(10 ℃)onYieldinleavesofW.trilobataandW.
chinensisunderhighirradiance
图 6　室温(25 ℃)和低温(10℃)强光处理对三裂叶蟛蜞菊
和蟛蜞菊光合电子传递速率 ETR的影响
Fig.6　Effectsofroomtemperature(25 ℃)andlowtemperature
(10 ℃)onETRinleavesofW.trilobataandW.
chinensisunderhighiradiance
3　讨论
光是植物生长必需因子之一 ,对光的吸收能力
与光合作用过程的适应能力在很大程度上体现了植
物生长与竞争的能力.胡天印等研究表明外来入侵
种加拿大一枝黄花具有高的净光合速率 ,因而具有
较快的生长能力[ 13] .而在相同辐射条件下 ,不同的
温度对光合作用的影响也表现出很大的差异[ 14] .因
此 ,对于入侵植物来说 ,对光照和温度条件的适应是
103第 4期 孙蓓育等:入侵植物三裂叶蟛蜞菊叶片叶绿素荧光对温度的响应
其侵入到陌生生境中必须得面对的环境挑战.
本研究表明在强光胁迫下 ,三裂叶蟛蜞菊和本
地种蟛蜞菊的光合机构都受到部分损伤.而在室温
强光下 ,相比本地种蟛蜞菊 ,三裂叶蟛蜞菊 PSⅡ功
能损伤更小 , 因此本地种蟛蜞菊的 Fv/Fm、Yield、
ETR都显著低于三裂叶蟛蜞菊.吴彦琼等 [ 15]的研究
表明三裂叶蟛蜞菊对高强度光照环境具有强忍耐
性.这种较广的有效光合辐射范围生态适应性是其
生长迅速 、生物量高和分布广泛 、环境适应性强的一
个重要生理基础.而刘金祥等[ 16]研究表明三裂叶蟛
蜞菊在较高的温度范围内(30 ～ 35 ℃)随着温度升
高 ,光合速率加快.因此可以推测三裂叶蟛蜞菊可能
较适应我国南方热带亚热带地区的强光高温气候.
低温增加冷敏感植物和抗冷植物发生光抑制的
可能性 [ 4] ,冷敏感植物在低温下对光强特别敏感 ,
中等光强即可引起严重的光抑制.在本研究中 ,与室
温强光下相比 ,三裂叶蟛蜞菊在低温强光下各荧光
参数显著降低 ,而本地种蟛蜞菊各荧光参数有所降
低.在强光和低温的双重胁迫下 ,三裂叶蟛蜞菊的
Fv/Fm、Yield、ETR显著低于本地种蟛蜞菊.说明三
裂叶蟛蜞菊的光系统 I可能更容易受低温强光的
伤害 ,对低温强光的适应能力要显著低于本地种蟛
蜞菊.这与李希娟 [ 17]对三裂叶蟛蜞菊种子和幼苗在
低温下存活率显著降低的研究结果是一致的.
三裂叶蟛蜞菊适应高温强光的气候环境 ,在我
国华南地区快速蔓延 ,目前在我国的东北部 、东部 、
南部以及沿海 、岛屿等多见分布 [ 1] , 但在我国北方
地区未见其入侵泛滥的报道.我们推测低温强光可
能是限制三裂叶蟛蜞菊向北方地区进一步扩散的环
境因子之一.
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CONTRASTINGCHANGESOFCHLOROPHYLLFLUORESCENCEINLEAVESOFINVASIVE
WEDELIATRILOBATAATDIFFERENTTEMPERATURESUNDERHIGHIRRADIANCESTRESS
SUNBeiyu, SUNLanlan, SONGLiying, LIWeihua, PENGChanglian＊
(SchoolofLifeScience, SouthChinaNormalUniversity, Guangzhou510631, China)
Abstract:Theefectsoflow(10 ℃)androom(25 ℃)temperaturesonchlorophyl-fluorescenceparameters
wereinvestigatedintheleavesofthealieninvasiveWedelia.trilobataanditsnativecongenerWedeliachinensisun-
derhighiradiance(1 700μmol· m-2· s-1)inordertoexploretheecologicaladaptabilityoftheinvasivespecies
tolowtemperatureunderhighirradianceconditions.Theresultswereasfolows:thedecreasesofthemaximum
quantumeficiencyofphotosystemIphotochemistry(Fv/Fm), theefectivePSIquantumyield(Yield)andthe
apparentelectrontransportrate(ETR)inW.trilobataweresignificantlylowerthanthoseinW.chinensisafter5h
ofhighiradiancetreatmentatroomtemperature, whilethedecreasesofthosechlorophyl-fluorescenceparameters
intheformerweresignificantlyhigherthanthoseofthelaterinthehighiradiancetreatmentatlowtemperature.
Theresultsindicated:(1)theinvasivespeciesW.trilobatahasagreateradaptabilitytohighiradiancestressat
roomtemperatureandissusceptibletohighiradiancestressatlowtemperature;(2)theinvasivespeciesW.trilo-
bataaremoreadaptivetothehightemperatureandhighiradianceclimateintropicandsubtropicalregionsofSouth
China;(3)lowtemperatureisoneofposibleenvironmentallimitingfactorsforitsspreadingfurtherintotheNorth
China.
Keywords:invasivespecies;Wedeliatrilobata;highirradiancestress;chlorophylfluorescence
【责任编辑　成　文】
105第 4期 孙蓓育等:入侵植物三裂叶蟛蜞菊叶片叶绿素荧光对温度的响应