全 文 ：酌鄄氨基丁酸(GABA)对低氧胁迫下甜瓜幼苗
光合作用和叶绿素荧光参数的影响*
夏庆平摇 高洪波**摇 李敬蕊
(河北农业大学园艺学院, 河北保定 071000)
摘摇 要摇 采用营养液水培方法,研究了低氧胁迫下外源 酌鄄氨基丁酸(GABA)对甜瓜幼苗光合
色素含量、光合作用及叶绿素荧光参数的影响.结果表明:低氧胁迫导致甜瓜幼苗光合色素含
量显著下降,光合作用降低;外源 GABA 能显著提高正常通气和低氧胁迫下甜瓜幼苗的光合
色素含量、净光合速率、气孔导度、胞间 CO2 浓度、CO2 羧化效率、最大光化学效率、光化学猝
灭系数、表观光合电子传递速率和 PS域光合电子传递量子效率,而气孔限制值、初始荧光和非
光化学猝灭系数显著降低,GABA在低氧胁迫下的提高效果更明显;同时添加 GABA和 GABA
转氨酶抑制剂 酌鄄乙烯基鄄酌鄄氨基丁酸(VGB)处理显著降低了低氧胁迫下 GABA对甜瓜幼苗光
合特性的缓解效果.
关键词摇 低氧胁迫摇 酌鄄氨基丁酸摇 甜瓜摇 光合作用摇 叶绿素荧光参数
文章编号摇 1001-9332(2011)04-0999-08摇 中图分类号摇 Q945. 78摇 文献标识码摇 A
Effects of 酌鄄aminobutyric acid on the photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters
of muskmelon seedlings under hypoxia stress. XIA Qing鄄ping, GAO Hong鄄bo, LI Jing鄄rui
( 1College of Horticulture, Agricultural University of Hebei, Baoding 071000, Hebei, China) . 鄄Chin.
J. Appl. Ecol. ,2011,22(4): 999-1006.
Abstract: By the method of hydroponic culture, this paper studied the effects of exogenous 酌鄄ami鄄
nobutyric acid (GABA) on the photosynthetic pigment contents, photosynthesis, and chlorophyll
fluorescence parameters of muskmelon seedlings under hypoxia stress. Hypoxia stress induced a sig鄄
nificant decrease of photosynthetic pigment contents, resulting in the decrease of photosynthesis.
Applying GABA could significantly increase the photosynthetic pigment contents, net photosynthetic
rate (Pn), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2 concentration (C i), carboxylation effi鄄
ciency (CE), maximal photochemical efficiency of PS 域 ( Fv / Fm ), photochemical quenching
(qP), apparent photosynthetic electron transfer rate (ETR), and quantum yield of PS域electron
transport (椎PS域), and decrease the stomatal limitation value (Ls), minimal fluorescence (Fo),
and non鄄photochemical quenching (NPQ) under both hypoxic and normal conditions. The allevia鄄
tion effect of GABA on photosynthetic characteristics was more obvious under hypoxia stress. How鄄
ever, simultaneously applying GABA and VGB could significantly decrease the alleviation effect of
GABA under hypoxia stress.
Key words: hypoxia stress; 酌鄄aminobutyric acid; muskmelon; photosynthesis; chlorophyll fluores鄄
cence parameters.
*国家自然科学基金项目(30900994)资助.
**通讯作者. E鄄mail: hongbogao@ hebau. edu. cn
2010鄄09鄄06 收稿,2010鄄01鄄18 接受.
摇 摇 甜瓜(Cucumis melo)作为我国无土栽培的主要
蔬菜作物之一,具有生长速度快、供应时期长、产量
高、经济效益好等优点,在农业增效和农民增收中发
挥了重要作用.但甜瓜属耐低氧性弱的蔬菜,无土栽
培过程中营养液溶氧浓度低、消耗快以及基质“垫
根冶的形成均易导致植株根系供氧不足,形成低氧
逆境[1],已成为制约设施甜瓜无土栽培可持续发展
的重要因素.
利用外源物质对栽培作物进行处理,是目前提
高植物抗逆性简便、有效、可行的方法之一[2] . 酌鄄氨
基丁酸(GABA)作为一种自由态四碳非蛋白质氨基
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 4 月摇 第 22 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2011,22(4): 999-1006
酸,广泛存在于各种植物及植物的各个部分中,具有
广泛的生理效应.近年来对外源 GABA 提高植物抗
逆性的研究多集中在盐胁迫[3]、低温胁迫[4]等方
面.研究发现,GABA 通过调节植株活性氧代谢、作
为三羧酸循环的支路、诱导多胺合成等来调节植物
细胞对逆境胁迫的反应,增强植株对逆境的适应
性[5] .前人有关 GABA与植株耐低氧性关系的研究
多集中在活性氧代谢方面. 高洪波等[6]研究表明,
外源 GABA通过参与植株体内活性氧代谢增强植
株的耐低氧能力,但有关外源 GABA 对低氧逆境下
植株光合特性影响的研究还未见报道.为此,本试验
以耐低氧性较弱的甜瓜为试材,通过外源施用
GABA和 GABA转氨酶抑制剂 酌鄄乙烯基鄄酌鄄氨基丁酸
(VGB),研究了低氧胁迫下 GABA 对甜瓜幼苗叶片
光合色素含量、光合作用和叶绿素荧光参数的影响,
以探讨 GABA 对低氧胁迫下甜瓜幼苗光合作用的
影响机理,为寻找缓解作物无土栽培中低氧胁迫伤
害的有效措施提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
试验于 2009 年 12 月至 2010 年 6 月在河北农
业大学智能温室中进行. 供试甜瓜品种为耐低氧性
较弱的网纹甜瓜‘西域 1 号爷,由新疆西域集团种业
有限责任公司提供.
1郾 2摇 试验设计
将甜瓜种子消毒后催芽,选取发芽整齐的种子
播于装有石英砂的塑料盆中育苗,温室昼温 27 益 ~
30 益,夜温 16 益 ~18 益 .待子叶展开后浇灌 1 / 2 倍
Hoagland 营养液 ( pH 6郾 3 依 0郾 1, EC 值 2郾 0 ~ 2郾 2
mS·cm-1).待幼苗长至三叶一心时,选取整齐一致
的植株定植于装有 1 倍 Hoagland 营养液的水培槽
中,用气泵正常通气,培养至四叶一心时,将植株分
成 5 组(每组 20 株),定植于装有 18 L Hoagland 营
养液的塑料盆(0郾 6 m伊0郾 4 m)中,进行以下处理:1)
对照(CK),用气泵正常通气(30 min·h-1),维持营
养液溶氧浓度(DO)为 8郾 0 mg·L-1左右;2)GABA
处理(G),在正常通气的营养液中添加 5 mmol·L-1
GABA;3)低氧胁迫处理(T),向营养液中通入纯净
的 N2,用在线溶氧分析仪(Pisco DO500 型,德国)控
制营养液 DO值为(2依0郾 2) mg·L-1;4)低氧胁迫+
GABA处理 ( TG),在低氧胁迫的营养液中添加
5 mmol·L-1GABA;5)低氧胁迫+GABA+VGB 处理
(TGV),在低氧胁迫营养液中同时添加 5 mmol·L-1
GABA 和0郾 1 mmol·L-1 VGB,其中 GABA 和 VGB
浓度是在预备试验基础上筛选出的最佳浓度. 分别
于处理后 0、2、4、6、8 d 选取幼苗生长点下第 2 片完
全展开叶进行光合色素、光合参数和叶绿素荧光参
数的测定,重复 3 次. 2010 年 4—6 月重复试验证
明,本结果重复性较好.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 GABA含量的测定摇 幼苗叶片 GABA 含量采
用孟祥勇等[7]的方法进行测定,略有改动. 以 2,4鄄
二硝基氟苯(FDNB)作为衍生试剂对叶片进行处
理,采用柱前衍生 HPLC法进行测定,按外标法计算
GABA含量. 色谱条件如下:依利特鄄ODS2 色谱柱
(4郾 6 mm伊250 mm, 5 滋m);流动相 A:称取 2郾 5 g醋
酸钠,溶于 1000 ml 水中,溶解后加入冰乙酸和
1郾 5 ml三乙胺,并调节 pH 至 5郾 2,摇匀,0郾 45 滋m 过
滤;流动相 B(乙腈),0郾 45 滋m过滤;梯度洗脱程序:
0 ~ 10 min 82% A、18% B,10 ~ 15 min 72% A、28%
B,15 ~ 25 min 34% A、66% B,25 ~ 30 min 45% A、
55% B,30 ~ 37 min 40% A、60% B,37 ~ 50 min
82% A、18% B. 流速 1郾 0 ml · min-1,检测波长
360 nm,柱温 40 益,进样量 20 滋l.
1郾 3郾 2 光合色素含量的测定摇 叶绿素含量测定参照
李合生[8] 的方法,用分光光度计在 663、 645 和
470 nm处测定吸光值,然后按公式计算叶绿素 a
(Chl a)、叶绿素 b(Chl b)和类胡萝卜素含量.
1郾 3郾 3 光合参数的测定摇 用 Li鄄6400(LI鄄COR,美国)
便携式光合仪直接测定叶片净光合速率(Pn)、气孔
导度(Gs)和胞间 CO2 浓度(Ci),并计算气孔限制度
(Ls):Ls =1-Ci / Ca(Ca 为大气 CO2 浓度).测定时使用
红蓝 LED 光源,设定光强为 1000 滋mol·m-2·s-1,
CO2 浓度为(360 依10) 滋mol·mol-1,温度为25 益 .
所有光合参数的测定均在 9:00—11:00 进行.
CO2 响应曲线(Pn鄄CO2)的测定:在 CO2 浓度梯
度为 50、 100、 200、 300、 400、 500、 600、 900、 1200、
1500 滋mol·mol-1,设定温度为 25 益,光合有效辐
射为 1000 滋mol·m-2·s-1条件下,测定功能叶片的
CO2 响应曲线(Pn鄄CO2),用直线回归法求得 Pn鄄CO2
响应曲线的初始斜率,即为 CO2 羧化效率(CE). 测
定过程中光强和 CO2 浓度的控制均通过 Li鄄6400 光
合系统的自动控制装置实现.
1郾 3郾 4 叶绿素荧光参数的测定摇 采用德国 WALZ 公
司生产的成像荧光仪 MINI鄄IMAGING鄄PAM,对活体
甜瓜叶片叶绿素荧光参数进行测定. 材料暗适应
20 min后,在测量光(强度为 0郾 1 滋mol·m-2·s-1,
0001 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
脉冲频率为 1 Hz)下诱导产生初始荧光(Fo),随后
用饱和脉冲光(强度为 5000 滋mol·m-2·s-1,脉冲
时间 0郾 8 s)激发产生最大荧光(Fm),当荧光从最大
值降低到接近 Fo 水平时,用光化光 (强度为
40 滋mol·m-2·s-1 )诱导荧光动力学. 将待测叶片
置于样品台上,选定 3 个直径 1 cm 的 AOI( area of
interest)后,在软件的 Kinetics 窗口检测各叶绿素荧
光参数的动力学变化曲线,相应数据直接从 Report
窗口导出.叶绿素荧光参数包括:Fo、PS域最大原初
光能转换效率(Fv / Fm)、光化学猝灭系数(qP)、非光
化学淬灭系数(NPQ)、PS域非循环光合电子流速率
(ETR)、PS域实际光化学效率(椎PS域).
1郾 4摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 软件处理数据和制图,采
用 SAS 8郾 1 软件( SAS Institute, Cary, NC) Duncan
多重比较法(琢=0郾 05)进行方差分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 GABA对低氧胁迫下网纹甜瓜叶片内源GABA
含量的影响
从图 1 可以看出,在整个处理过程中,对照处理
的叶片内源 GABA含量变化不大,而低氧胁迫处理
的叶片内源 GABA含量呈逐渐升高趋势,并显著高
于对照.正常通气条件下外源添加 GABA 处理的叶
片内源 GABA含量在处理 6 ~ 8 d显著高于对照,低
氧胁迫下外源添加 GABA 处理的叶片内源 GABA
含量在处理 4 ~ 6 d均显著高于低氧胁迫处理.低氧
胁迫下同时添加 GABA 和 VGB 处理的幼苗叶片内
源 GABA含量增加幅度较小,在整个处理过程中与
对照均无显著差异.表明外源 GABA 能够被甜瓜幼
苗直接吸收利用,并且低氧胁迫下效果更明显.
图 1摇 外源 GABA 对低氧胁迫下甜瓜幼苗叶片内源 GABA
含量的影响
Fig. 1摇 Effect of exogenous GABA on endogenous GABA con鄄
tent in leaves of muskmelon seedling under hypoxia stress.
2郾 2摇 GABA对低氧胁迫下网纹甜瓜叶片光合色素
含量的影响
从图 2 可以看出,与对照相比,正常通气条件下
添加 GABA处理提高了幼苗 Chl a和 Chl b含量,并
分别在处理 6 d和 8 d时达显著水平,但对类胡萝卜
素含量的影响不明显;低氧胁迫导致光合色素含量
下降,并且随处理时间的延长,降低幅度增大,其中
Chl a、Chl b、类胡萝卜素含量分别在处理 4 ~ 8 d、6
~ 8 d、8 d显著低于对照.在处理 8 d后,Chl a、Chl b
和类胡萝卜素含量分别比对照降低 28郾 1% 、53郾 8%
和 22郾 2% .随低氧胁迫时间的延长,外源添加 GABA
处理的幼苗 Chl a和 Chl b含量均呈逐渐上升趋势,
分别在处理 6 ~ 8 d和 2 ~ 8 d 显著高于低氧胁迫处
理;类胡萝卜素含量在整个处理过程中均高于低氧
胁迫处理,但仅在处理第 8 天时达到显著水平.低氧
胁迫下同时添加 GABA 和 VGB 处理降低了幼苗光
合色素含量,其中 Chl a、Chl b和类胡萝卜素含量分
图 2摇 外源 GABA对低氧胁迫下甜瓜幼苗叶片光合色素含
量的影响
Fig. 2摇 Effects of exogenous GABA on contents of photosynthetic
pigments in leaves of muskmelon seedling under hypoxia stress.
10014 期摇 摇 摇 摇 摇 夏庆平等: 酌鄄氨基丁酸(GABA)对低氧胁迫下甜瓜幼苗光合作用和叶绿素荧光参数的影响摇 摇
别在处理 6 ~ 8 d、4 ~ 8 d和 2 ~ 8 d显著低于低氧胁
迫+GABA处理.表明营养液添加 GABA能够缓解低
氧胁迫造成的幼苗光合色素的降解.
2郾 3摇 外源 GABA对低氧胁迫下甜瓜幼苗光合参数
的影响
由图 3 所示,在整个处理过程中,正常通气条件
下添加 GABA处理的幼苗 Pn、Gs、和 C i 均呈上升趋
势,Pn、Gs、C i 分别在处理 2 ~ 4 d、8 d和 4 ~ 8 d显著
高于对照.低氧胁迫处理的幼苗 Pn 和 C i 呈先下降
后上升的变化趋势,在处理 6 d时达最低值,Gs 在处
理 0 ~ 4 d和 6 ~ 8 d下降幅度较快;Pn 和 Gs 在整个
处理过程中均显著低于对照,C i 也在处理 4 ~ 8 d 显
著低于对照.外源添加 GABA 处理提高了低氧胁迫
下幼苗的 Pn、Gs 和 C i,其中 Pn 和 C i 在处理 4 ~ 8 d
显著高于低氧胁迫处理,Gs 在处理 6 ~ 8 d显著高于
低氧胁迫处理;在处理第 8 天,Pn、Gs 和 C i 均达最高
值,分别比低氧胁迫处理提高 106郾 6% 、158郾 4%和
58郾 4% .低氧胁迫下,营养液同时添加GABA和 VGB
处理的幼苗 Pn 和 Gs 均显著低于低氧胁迫+GABA
处理,C i 在处理 4 ~ 8 d 显著低于低氧胁迫+GABA
处理;Pn 在处理 6 d 时显著高于低氧胁迫处理,C i
在处理 4 ~ 8 d显著高于低氧胁迫处理.
在整个处理过程中,对照、正常通气条件下添加
GABA处理和低氧胁迫下外源添加 GABA处理的幼
苗 Ls 均呈下降趋势,而低氧胁迫处理的幼苗 Ls 呈
上升趋势.其中正常通气条件下添加 GABA 处理幼
苗 Ls 在处理 4 ~ 8 d 显著低于对照,低氧胁迫下外
源添加GABA处理的幼苗 Ls 在处理 4 ~ 8 d 显著低
于低氧胁迫处理. 低氧胁迫下,营养液同时添加
GABA和 VGB处理的幼苗 Ls 呈上升趋势,并在处理
4 ~ 8 d显著高于低氧胁迫+GABA处理,但显著低于
低氧胁迫处理.表明低氧胁迫显著提高了甜瓜幼苗
的气孔限制值,营养液添加 GABA 可有效降低低氧
逆境下甜瓜幼苗的气孔限制值.
2郾 4摇 外源 GABA对低氧胁迫下甜瓜幼苗羧化效率
的影响
由图 4 可知,在整个处理过程中,正常通气条件
下添加 GABA处理的幼苗羧化效率(CE)呈上升趋
势,在处理 4 d和 8 d显著高于对照;低氧胁迫处理
的幼苗 CE呈先下降后上升的变化趋势,在处理 4 ~
6 d 显著低于对照. 低氧胁迫下外源添加 GABA 处
理的幼苗 CE在整个处理过程中均显著高于低氧胁
迫处理,在处理 8 d时比低氧胁迫处理高 29郾 2% ;低
氧胁迫下添加 GABA 和 VGB 处理的幼苗 CE 呈先
下降后上升的变化趋势,并在整个处理过程中显著
低于其他处理.
2郾 5摇 GABA对低氧胁迫下甜瓜幼苗叶片叶绿素荧
光参数的影响
从图 5 可以看出,正常通气条件下添加 GABA
处理的幼苗 Fo 在整个处理过程中显著低于对照处
理;低氧胁迫处理的幼苗 Fo 逐渐升高,并在整个处
理过程中均显著高于对照;低氧胁迫下外源GABA
图 3摇 外源 GABA对低氧胁迫下甜瓜幼苗叶片净光合速率、气孔导度、胞间 CO2 浓度和气孔限制值的影响
Fig. 3摇 Effects of exogenous GABA on Pn, Gs, Ci and Ls of muskmelon seedling leaves under hypoxia stress.
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图 4摇 外源 GABA对低氧胁迫下甜瓜幼苗叶片羧化效率的
影响
Fig. 4摇 Effect of exogenous GABA on CE of muskmelon seedling
leaves under hypoxia stress.
处理降低了幼苗的 Fo,并在整个处理过程中均显著
低于低氧胁迫和其他处理;低氧胁迫下同时添加
GABA和 VGB 处理的幼苗 Fo 在整个处理过程中显
著高于低氧胁迫+GABA处理.
在整个处理过程中,对照、正常通气条件下添加
GABA处理的幼苗 Fv / Fm 变化幅度较小,并且两处
理间无显著差异;低氧胁迫处理幼苗Fv / Fm下降,
并显著低于对照处理;正常通气条件下添加 GABA
处理的幼苗 Fv / Fm 呈上升趋势,并在处理 4 ~ 8 d 显
著高于对照和其他处理;低氧胁迫下同时添加
GABA和 VGB处理的幼苗 Fv / Fm 呈持续下降趋势,
在处理 4 ~ 8 d显著低于低氧胁迫处理.
正常通气条件下添加 GABA 处理的幼苗 qP 在
整个处理过程中均显著高于对照;低氧胁迫处理的
幼苗 qP 呈先上升后下降的变化趋势,并在处理 4 ~
8 d显著低于对照;低氧胁迫下外源 GABA处理的幼
苗 qP 在处理 2 ~ 8 d 显著高于低氧胁迫和对照处
理;低氧胁迫下同时添加 GABA和 VGB处理的幼苗
qP 在处理 2 ~ 8 d 均显著低于低氧胁迫+GABA 处
理,并在处理 4 ~ 8 d显著低于低氧胁迫处理.
与对照相比,正常通气条件下添加 GABA 处理
显著降低了幼苗的 NPQ,在处理 8 d 达最低值时比
对照降低 12郾 3% ;低氧胁迫处理提高了幼苗的
NPQ,在处理 6 ~ 8 d 显著高于对照;低氧胁迫下添
加 GABA处理的幼苗 NPQ 降低,在处理 2 ~ 8 d 显
著低于低氧胁迫处理,在处理8 d达最低值时比低
图 5摇 外源 GABA对低氧胁迫下甜瓜幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响
Fig. 5摇 Effects of exogenous GABA on chlorophyll fluorescence parameters of muskmelon seedling leaves under hypoxia stress.
30014 期摇 摇 摇 摇 摇 夏庆平等: 酌鄄氨基丁酸(GABA)对低氧胁迫下甜瓜幼苗光合作用和叶绿素荧光参数的影响摇 摇
氧胁迫处理降低 20郾 4% ;同时添加 GABA 和 VGB
处理的幼苗 NPQ 在整个处理过程中显著低于低氧
胁迫处理,在处理 4 ~ 8 d显著高于低氧胁迫+GABA
处理.
低氧胁迫处理的幼苗 ETR 和 椎PS域均呈先上升
后下降的变化趋势,分别在处理 4 ~ 8 d和 6 ~ 8 d显
著低于对照处理;与对照和低氧胁迫处理相比,正常
通气条件和低氧胁迫下外源添加 GABA 处理的幼
苗 ETR 和 椎PS域均显著提高;低氧胁迫下同时添加
GABA和 VGB处理的幼苗 ETR和 椎PS域均呈先上升
后下降的变化趋势,其中 ETR在整个处理过程中均
显著低于低氧胁迫+GABA处理,椎PS域在处理 4 ~ 8 d
时显著低于低氧胁迫+GABA处理.
3摇 讨摇 摇 论
根际低氧胁迫条件下,植物线粒体呼吸链中电
子传递的最终受体 O2 缺乏,正常的有氧呼吸受到抑
制,无氧呼吸代谢的启动造成细胞质酸化[9],通过
激活谷氨酸脱羧酶的活性加快细胞内 GABA 的合
成,由于此过程需要消耗大量 H+,因此,可以缓解低
氧胁迫对植物造成的伤害[10] .细胞内积累的 GABA
可以通过 GABA 支路为 TCA 循环供应 NADH 和琥
珀酸等反应底物,也可以作为临时氮源参与氮的储
存与运输,而 GABA支路受阻会削弱线粒体的呼吸
作用,从而导致活性氧大量积累[11] . 高洪波等[6]研
究表明,低氧胁迫下网纹甜瓜根系 GABA 含量显著
提高,而叶面喷施 50 mmol·L-1 GABA 通过促进抗
氧化酶活性的提高,增强了植株的耐低氧能力.本试
验结果表明,低氧胁迫处理的幼苗叶片内源GABA
含量显著提高;在正常通气和低氧胁迫下,外源添加
GABA处理均显著提高了甜瓜叶片内源 GABA 含
量,但是低氧胁迫下同时添加 GABA和 VGB处理显
著降低了幼苗叶片内源 GABA 含量.表明 GABA 作
为一种小分子氨基酸,可以被甜瓜根系直接吸收,但
在正常通气条件下,幼苗根系对 GABA 的吸收速率
较慢,因此仅在培养后期叶片内源 GABA 含量显著
提高;低氧胁迫下外源添加 GABA 处理的幼苗吸收
速率显著提高,但是 VGB通过抑制 GABA转氨酶活
性,阻碍了内源 GABA 在植株体内的代谢,进而抑
制了幼苗对外源 GABA的吸收.
光合色素是植物叶片光合作用的物质基础,其
含量的高低能反映植物的生长状况和叶片光合能
力.光合色素包括 Chl a、Chl b 和类胡萝卜素等,其
中绝大部分 Chl a 分子和全部 Chl b 分子主要起捕
捉和传递光能的作用,少数特殊状态的 Chl a 分子
有将光能转换为电能的作用. 类胡萝卜素是光吸收
复合体的重要组成部分,其作为植物体内一类重要
的抗氧化剂,可减轻光抑制及活性氧对光合机构的
伤害[12] .本试验研究表明,低氧胁迫明显降低了甜
瓜幼苗叶片光合色素含量,外源添加 GABA 不仅提
高了正常通气条件下甜瓜 Chl a和 Chl b 含量,而且
可以显著缓解低氧胁迫下甜瓜叶片光合色素含量的
降低幅度,但是低氧胁迫下同时添加 GABA 和 VGB
处理显著加速了低氧胁迫下光合色素的降解,
GABA的缓解作用显著降低. 这可能是由于低氧胁
迫下,无氧呼吸产能不足,降低了根系的吸收和合成
功能,尤其是根系细胞分裂素类物质的合成减少,无
法满足幼苗地上部生长的需要;同时,低氧胁迫可诱
导乙烯的合成,加速叶片衰老;另外,低氧胁迫下光
合碳同化能力下降,光能过剩更趋严重[13] . 这些因
素均可导致叶片光合色素含量降低. GABA 被幼苗
根系吸收后,直接参与植物体的生理代谢反应,通过
清除叶绿体羟自由基,或者提高抗氧化酶活性,降低
活性氧的积累,稳定和保护细胞膜结构[6],在一定
程度上缓解了光合色素的降解. 而低氧胁迫下同时
添加 GABA和 VGB处理的缓解效果并不明显,可能
是因为 VGB通过抑制 GABA转氨酶活性,减弱了低
氧逆境下 GABA对光合色素降解的缓解作用[14] .
逆境条件对植物光合作用的抑制主要表现在两
个方面:一是气孔因素,二是叶肉细胞因素. 但是气
孔因素和叶肉细胞因素并不是相互独立和绝对的,
由于植物种类的不同和逆境条件的差异,二者处于
不断变化中.吴韩英等[15]研究表明,在严重高温胁
迫下,光合抑制主要由非气孔因素引起;而在胁迫较
轻时,则可能主要由气孔因素引起. 本试验结果表
明,前期低氧胁迫处理(0 ~ 6 d)导致甜瓜幼苗叶片
Pn、Gs、C i 和 CE 均显著降低,而 Ls 明显升高;低氧
胁迫后期(8 d)幼苗叶片 Pn、C i、CE 均有所增加,但
Ls 明显降低.根据 Farquhar 等[16]的观点,可以判断
单纯气孔限制是轻度低氧胁迫下甜瓜幼苗叶片光合
速率下降的主要原因,而胁迫较重时,则可能主要由
叶肉细胞的光合活性降低造成. 这可能是由于短期
低氧逆境下植株体内 ABA含量升高,引起气孔收缩
或部分关闭,气孔扩散阻力增加,气孔导度下降,限
制了 CO2 进入叶肉细胞,从而降低了叶片的光合速
率[17] .也可能是由于低氧胁迫造成植株对水分的吸
收和运输能力下降,叶片水势的降低导致气孔导度
下降,从而使叶片不致过度失水,但 CO2 通过气孔
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进入叶组织的扩散阻抗增大,最终导致叶片光合作
用降低[18] .但是随着低氧胁迫时间的延长,光合结
构部分损伤对光合反应的效应超过了气孔开度的影
响,从而使叶肉细胞因素起主要作用.这主要与细胞
内羧化酶受抑制、叶片的失绿、衰老、脱落有关[19] .
研究表明,施用氮肥可以降低渍水条件下棉花[20]和
绿豆[21]叶片 ABA水平,提高光合性能.本试验结果
表明,外源添加 GABA 显著提高了正常通气和低氧
胁迫下甜瓜幼苗叶片 Pn、Gs、C i 和 CE,Ls 显著降低;
但是低氧胁迫下同时添加 GABA 和 VGB 处理的
Pn、Gs、C i 和 CE均显著低于低氧胁迫添加 GABA处
理,Ls 显著升高. 这可能是由于外源 GABA 被植物
吸收后可以作为临时氮源和渗透调节物质,降低了
低氧胁迫对叶肉细胞的伤害,同时,Pn 的提高也可
能与气孔因素有关,GABA 可能参与了植物体内
ABA水平的调控,通过增大气孔的开放程度使 Pn
维持较高的水平.
PS域对逆境胁迫很敏感,因此,对叶片 PS域叶
绿素荧光参数的测量成为衡量逆境胁迫对光合器官
伤害的一个有效探针[22] . 本试验结果表明,低氧胁
迫下甜瓜幼苗叶片的 Fo 和 NPQ 显著提高,Fv / Fm、
qP、ETR和 椎PS域显著低于对照,并且随着低氧胁迫
时间的延长而降低,表明低氧胁迫下甜瓜叶片 PS域
活性中心受到伤害,光能利用率降低,光能过剩加剧
了对叶片的抑制和破坏[13],造成叶绿素荧光动力学
参数降低.研究表明,逆境胁迫下氮素营养的供应状
况对维持植物光合器官的功能至关重要. Shangguan
等[23]研究结果表明,水分亏缺下施用氮肥可提高小
麦 Fv / Fm,降低 qP 和 qN;王闯等[24]研究结果表明,
淹水条件下施入 NO3 -可显著提高 Fv / Fm 和 Fv / Fo,
同时 qP 和 qN 也有明显升高趋势;云菲等[25]研究结
果表明,弱光下随施氮量增加,烤烟的 囟PS域、 qP、
Fv / Fm和 Fv / Fo 均升高.但也有研究表明,光合电子
传递不依赖于叶片氮素含量[26],而且 Fv / Fm 不受氮
素亏缺的影响[27] . 本试验结果表明,无论正常通气
还是低氧胁迫下,外源添加 GABA 的甜瓜幼苗叶片
Fv / Fm、qP、ETR和 椎PS域均显著升高,Fo 和 NPQ均显
著降低,但同时添加 GABA和 VGB处理显著降低了
低氧胁迫下幼苗的 Fv / Fm、qP、ETR 和 椎PS域 .表明外
源 GABA被根系吸收后参与了体内的氮代谢,在短
时间低氧胁迫后可提高 PS域反应中心的光能转换
效率、潜在活性和开放比例,同时对过剩光能的耗散
能力增强,有利于减轻低氧胁迫对光合的抑制作用,
增强光合系统反应中心的稳定性,从而减轻低氧胁
迫对甜瓜叶片光合器官造成的损伤,提高低氧条件
下甜瓜的光合能力.有关 GABA 在低氧条件下对甜
瓜光合系统的影响机理还有待进一步研究.
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作者简介摇 夏庆平,男,1985 年生,硕士研究生.主要从事设
施蔬菜逆境生理生态研究. E鄄mail: qingpingxia@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
6001 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷