全 文 ：干旱胁迫下尖果沙枣幼苗的根系活力
和光合特性*
齐曼·尤努斯1**摇 木合塔尔·扎热1 摇 塔衣尔·艾合买提2
( 1 新疆农业大学林学与园艺学院, 乌鲁木齐 830052; 2 库尔勒市园林绿化管理局, 新疆库尔勒 841000)
摘摇 要摇 以尖果沙枣 1 年生实生苗为材料,研究了自然干旱时不同土壤相对含水量对幼苗叶
片细胞质膜相对透性、叶片相对含水量、根系活力、光合色素含量和光合参数等指标的影响.
结果表明:土壤相对含水量从 70% (CK)降到 40%时,幼苗根系活力和净光合速率均逐渐上
升并达到最大值,分别为 1178 滋g·g-1·h-1和 21郾 9 滋mol·m-2·s-1;光合色素含量稳步上升;
蒸腾速率和水分利用效率均保持稳定;叶片细胞质膜相对透性保持较低水平.土壤相对含水
量从 40%降到 20%时,幼苗叶片相对含水量仍在 50%以上,叶片细胞质膜相对透性仍保持较
低水平;根系活力和光合色素含量仍较高;但其他光合参数开始缓慢下降.土壤相对含水量从
10%降到 5%时,幼苗叶片细胞质膜相对透性急剧上升;叶片相对含水量、根系活力、总叶绿素
含量、光合参数均极显著下降;而土壤相对含水量为 10%时幼苗表现出最高的水分利用效率.
尖果沙枣土壤相对含水量最好控制在 40% ~50% ,其 1 年生实生苗的永久萎蔫系数为 4. 3%
(土壤相对含水量) .
关键词摇 自然干旱摇 尖果沙枣摇 根系活力摇 光合特性
文章编号摇 1001-9332(2011)07-1789-07摇 中图分类号摇 Q948. 3摇 文献标识码摇 A
Root activity and photosynthetic characteristics of Elaeagnus oxycarpa seedlings under
drought stress. QIMAN·Yunus1, MUHTAR·Zari1, TAYER·Ahmat2 ( 1College of Forestry and
Horticulture, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China; 2Planting Administration
Bureau of Korla, Korla 841000, Xinjiang, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22 (7): 1789 -
1795.
Abstract: Taking one鄄year old Elaeagnus oxycarpa seedlings as test materials, this paper studied
their root activity and leaf cell membrane permeability, relative water content, photosynthetic pig鄄
ment contents, and photosynthetic parameters at different soil relative moisture contents under natu鄄
ral drought condition. When the soil relative moisture content decreased from 70% (CK) to 40% ,
the E. oxycarpa seedlings root activity and net photosynthetic rate increased gradually and reached
their maximum (1178 滋g·g-1·h-1 and 21郾 9 滋mol·m-2·s-1, respectively), photosynthetic pig鄄
ment contents increased stably, transpiration rate and water use efficiency did not show any signifi鄄
cant difference, and cell membrane permeability kept at a low level. When the soil relative moisture
content decreased from 40% to 20% , the leaf relative water content was still higher than 50% , cell
membrane permeability maintained at a low level, root activity and photosynthetic pigment contents
remained high, and other photosynthesis parameters decreased slowly. When the soil relative mois鄄
ture content decreased from 10% to 5% , the cell membrane permeability increased acutely, but the
leaf relative water content, total chlorophyll content, all photosynthesis parameters, and root activity
had a significant decrease. The water use efficiency reached the peak when the soil relative moisture
content was 10% . To sum up, the optimal soil relative moisture content for E. oxycarpa seedlings
should be 40% -50% , and the permanent wilting coefficient of the seedlings was 4郾 3% (soil rela鄄
tive moisture content) .
Key words: natural drought; Elaeagnus oxycarpa; root activity; photosynthetic characteristics.
*新疆维吾尔自治区高校科研计划重点项目(XJEDU2005113)资助.
**通讯作者. E鄄mail: qimanyn@ sina. com
2010鄄12鄄06 收稿,2011鄄04鄄09 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 7 月摇 第 22 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2011,22(7): 1789-1795
摇 摇 干旱胁迫是植物经常遭受的逆境胁迫之一[1],
每年由于干旱胁迫给生态建设工程造成的损失几乎
相当于其他所有环境因子胁迫所造成损失的总
和[2] .水资源短缺和沙尘暴是我国西北地区典型的
气候特点之一,而且近年来有加剧的趋势[3-5] .根系
是植物吸收水分、养分及固定植株的器官,根系的生
长、代谢和活力变化可直接影响地上部的生长发
育[6-7] .光合作用是植物生长的基础,是植物生产力
构成的最主要因素[8] .水分状况又是影响光合作用
最重要的因子之一[9-10],干旱胁迫会导致植物叶片
气孔关闭,严重时甚至损伤叶肉细胞,导致叶绿体光
合机构被破坏[11]并降低光合酶活性,使植物的光合
速率降低[12] .
尖果沙枣(Elaeagnus oxycarpa)是胡颓子科胡颓
子属多年生灌木或落叶小乔木[13-14],其根蘖性强、
生长迅速、根系发达,具有耐风沙、干旱、高温、盐渍
化和土壤贫瘠等特点,是防风固沙、调节气候、涵养
水源和水土保持的优良生态树种[15-16] .目前对尖果
沙枣的耐盐性[17-18]、核型分析[19] 和立地土壤特
征[20]等已有报道,但对尖果沙枣抗旱性方面的研究
较少[21],而对其抗旱阈值的研究尚未见报道.为此,
本文使用盆栽试验,研究不同土壤相对含水量对尖
果沙枣幼苗叶片相对含水量、质膜相对透性、根系活
力、光合色素含量和光合特性的影响,以期为干旱、
半干旱地区实施抗旱栽培提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料与试验设计
以尖果沙枣 1 年生实生苗为材料,于 2007 年
11 月中旬将去果肉的种子播于新疆农业大学林学
与园艺学院试验地,使之越冬自然休眠. 2008 年 5
月 24 日选取长势良好、大小一致的幼苗植入已装土
的花盆(16 cm伊50 cm)中,土壤为沙子 颐 松针土 =
3 颐 2(体积比),装土量为 10郾 0 kg,土壤持水量为
27郾 7% .每盆种植 1 株,移栽后浇灌 Hoagland 营养
液(pH抑6郾 1),按常规管理,每天早、晚补充当天耗
散的水量(用称量法),土壤相对含水量保持在 70%
左右.待苗高长到 30 cm左右时进行再次选苗(每个
处理 6 个重复),并开始进行水分胁迫处理(停止浇
水),当土壤相对含水量从 70% (CK,7 月 19 日)分
别降到 60% (7 月 20 日)、50% (7 月 21 日)、40%
(7 月 22 日)、30% (7 月 25 日)、20% (7 月 27 日)、
10% (8 月 6 日)和 5% (8 月 14 日)时,测定有关生
理指标和光合作用参数.另外,测定尖果沙枣 1 年生
幼苗的永久萎蔫系数(每个梯度 5 个重复),从 5%
开始,其土壤相对含水量每降低 0郾 1%时浇透水,观
察其恢复情况,一直到复水不能恢复生长(观察20 d
内不能重新生长),此时的土壤相对含水量即为尖
果沙枣幼苗的永久萎蔫系数.
自然干旱试验过程(7 月 19 日至 8 月 14 日)
中,共下了 3 次大雨和 2 次微雨,整个试验过程空气
温度和相对湿度的变化趋势见图 1,在下雨时移入
大棚避免雨水对盆土相对含水量产生影响.
1郾 2摇 测定项目与方法
1郾 2郾 1 叶片细胞质膜相对透性摇 采用电解质外渗量
法测定.将新鲜功能叶(顶部第 6 片真叶,下同)用
去离子水冲洗两次,并用滤纸擦干,放入盛有 15 mL
去离子水的试管中,振荡 30 min 后静置 20 min,测
定电导率 S1,封管口放入高压锅煮 20 min,冷却后
再振荡 30 min,静置 20 min 后测定电导率 S2,计算
细胞质膜相对透性[22] .
1郾 2郾 2叶片相对含水量摇 采用烘干称量法测定.将新
鲜的功能叶用吸耳球吹掉表面灰尘称其鲜质量,立即
浸入去离子水,放置 8 h 后称其饱和质量,然后将叶
片置于烘干箱内烘 48 h至恒量,称其干质量[22] .
1郾 2郾 3 根系活力 摇 参照 2,3,5鄄氯化三苯基四氮唑
(TTC)染色法测定.用自来水冲洗盆土,将冲洗出来
的根系用蒸馏水洗净,称取根样品0郾 2 g,放入盛有
图 1摇 自然干旱试验过程中空气温度和相对湿度的变化
Fig. 1摇 Changes of air temperature and relative humidity during
experiment period.
0971 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
5 mL磷酸缓冲液的试管中,待全部根样取完后再加
入 0郾 4% TTC 溶液5 mL,放置在 37 益的水浴锅里
90 min,然后加 1 mol·L-1硫酸 2 mL终止反应,吸干
水分后与乙酸乙酯 10 mL 研磨,以提取红色三苯甲
月替(TTF)并在 485 nm下比色[22] .
1郾 2郾 4 光合色素含量 摇 采用丙酮提取法测定. 取代
表性的功能叶用吸耳球吹掉表面污物,用刀片切取
1 cm2 样品,再切成小块放入试管中,立即加入 80%
的丙酮溶液 5 mL,塞紧管盖置于黑暗处 48 h(叶片
由绿色变为白色为止),然后以 80%的丙酮为空白
进行比色[22] .
1郾 2郾 5 土壤相对含水量 摇 采用称量法测定. 当花盆
装土时,另取一定量的湿土装入密封袋拿到实验室
备用. 称取 100 g 湿土 ( TM )放入铝盒中,然后在
80 益下烘至恒量,称干质量(TD). 同时称取 100 g
湿土放入已知质量的底筛网 PVC 环管中,将其置于
另一个环管(空的)上面,中间用滤纸隔开以免流
土,然后灌水一直到土壤表面淹盖水层为止,静置
2 h使重力水滴流,称其质量,然后减去 PVC 环管的
质量,计算出饱和水状态的土质量(TB),5 个重复.
土壤相对含水量的计算公式如下:
土壤相对含水量=
(TM-TD)
(TB-TD)
伊100%
1郾 2郾 6 光合作用参数 摇 用 Li鄄6400 光合测定系统测
定叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度
(Gs)、水分利用效率(WUE)和胞间 CO2 浓度(C i).
测定时使用光合测定系统控制环境因子,空气 CO2
浓度为(375依5) 滋mol·mol-1,光合作用有效辐射率为
(2000依1) 滋mol·m-2·s-1,空气温度为(30依0郾 5) 益.
天气晴朗时在 9:00—10:00(新疆时间)测定,每株
苗选取 3 片成熟的功能叶,一个处理测定 6 株.
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS 16郾 0 统计软件进行数据处理和单因
素方差分析(Duncan 法,琢 = 0郾 05),采用 SigmaPlot
9郾 0 软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 干旱条件下尖果沙枣幼苗叶片细胞质膜相对
透性、叶片相对含水量和根系活力的变化
2郾 1郾 1 叶片细胞质膜相对透性 摇 从图 2 可以看出,
随着土壤相对含水量的逐渐降低和时间的延长,尖
果沙枣幼苗叶片细胞质膜相对透性呈现出先略微下
降后上升的趋势.土壤相对含水量从 70%降到 60%
时,幼苗叶片细胞质膜相对透性没有明显变化;从
50%降到 20%时,叶片细胞质膜相对透性保持在较低
而稳定的水平;土壤相对含水量降到 20%以后,其细
胞质膜相对透性开始急剧上升;土壤相对含水量在
10%和 5%时,其细胞质膜相对透性分别为 56郾 3%和
89郾 7%,此时,尖果沙枣幼苗受到严重伤害.
2郾 1郾 2 叶片相对含水量摇 尖果沙枣幼苗叶片相对含
水量随着土壤相对含水量的下降而下降(图 2). 土
壤相对含水量从 70%降到 50%时,其叶片相对含水
量的变化无显著差异;而土壤相对含水量为 40%和
30%时,幼苗叶片相对含水量与对照(70% )相比均
明显下降,但仍保持较高水平;土壤相对含水量降到
20%时,虽然叶片相对含水量在 50%以上,但部分
老叶开始发黄;土壤相对含水量降到 10%和 5%时,
幼苗叶片相对含水量下降到对照的一半,植株叶片
发黄较严重,部分枯干.
图 2摇 干旱条件下尖果沙枣幼苗叶片细胞质膜相对透性、叶片相对含水量和根系活力的变化
Fig. 2摇 Changes of leaf cell membrane relative permeability, leaf relative water content and root activity of Elaeagnus oxycarpa seed鄄
lings under drought condition (mean依SE).
虚线表示半致死百分率 Dotted line meant semilethal percentage. 不同小写字母表示差异显著(P<0郾 05) Different small letters meant significant
difference at 0郾 05 level. 下同 The same below.
19717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 齐曼·尤努斯等: 干旱胁迫下尖果沙枣幼苗的根系活力和光合特性摇 摇 摇 摇 摇 摇
2郾 1郾 3 根系活力摇 由图 2 可知,随着土壤相对含水
量的下降,尖果沙枣幼苗根系活力呈现出先逐渐增
强后下降的趋势.土壤相对含水量从 70% (对照)降
到 40%时,幼苗根系活力一直明显上升,到 40%时
其根系活力表现最强,为 1178 滋g·g-1·h-1,比对
照提高了 72郾 8% ;土壤相对含水量降到 30% 和
20%时,虽然幼苗根系活力开始下降,但与对照差异
不大,有部分根系开始发褐;土壤相对含水量降到
10%和 5% 时,幼苗根系活力急剧下降,分别为
181 和 150 滋g·g-1·h-1,且大部分根系开始硬化并
严重发褐.
2郾 2摇 干旱条件下尖果沙枣幼苗叶片光合色素含量
和光合特性的变化
2郾 2郾 1 光合色素含量 摇 由表1可以看出,自然干旱
表 1摇 干旱条件下尖果沙枣幼苗叶片光合色素含量的变化
Table 1摇 Changes of photosynthetic pigment contents of Elaeagnus oxycarpa seedlings under drought condition (mean依SE)
土壤相对含水量
Soil relative
water content
(% )
总叶绿素含量
Total chlorophyll content
(滋g·cm-2)
叶绿素 a含量
Chlorophyll a content
(滋g·cm-2)
叶绿素 b含量
Chlorophyll b content
(滋g·cm-2)
类胡萝卜素含量
Carotenoid content
(滋g·cm-2)
70 (CK) 42郾 18依2郾 98c 27郾 14依1郾 28bc 15郾 05依1郾 22c 3郾 71依0郾 33d
60 39郾 44依3郾 50c 26郾 01依1郾 28c 13郾 43依1郾 43c 4郾 64依0郾 42c
50 55郾 72依3郾 37a 33郾 38依2郾 79a 22郾 34依1郾 08a 4郾 20依0郾 25cd
40 52郾 31依2郾 35ab 33郾 08依1郾 27a 19郾 23依0郾 86b 4郾 14依0郾 23cd
30 49郾 09依4郾 29b 30郾 52依2郾 29ab 18郾 57依1郾 04b 4郾 11依0郾 22cd
20 54郾 30依3郾 06a 33郾 70依1郾 69a 20郾 61依1郾 17ab 4郾 39依0郾 23c
10 30郾 33依4郾 65d 19郾 48依2郾 23d 10郾 84依1郾 48d 6郾 14依0郾 31a
5 30郾 27依0郾 34d 19郾 51依0郾 02d 10郾 76依0郾 28d 5郾 46依0郾 19b
同列中不同小写字母表示差异显著(P<0郾 05) Different small letters in the same column meant significant difference at 0郾 05 level.
图 3摇 干旱条件下尖果沙枣幼苗光合参数的变化
Fig. 3摇 Changes of photosynthetic parameters of Elaeagnus oxycarpa seedlings under drought condition (mean依SE).
2971 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
条件下随着土壤相对含水量的逐渐下降,尖果沙枣
幼苗叶片中的叶绿素 a、叶绿素 b 含量均呈现先缓
慢上升后降低的趋势.土壤相对含水量从 70%降到
50%时,幼苗叶片叶绿素 a、叶绿素 b 含量均有所上
升,一直到土壤相对含水量为 20%时叶绿素含量保
持较高而稳定的水平.可见,20%的土壤相对含水量
是尖果沙枣幼苗叶片叶绿素含量的阈值,即开始下
降的拐点.土壤相对含水量降到 10%和 5%时,叶绿
素含量大幅下降,幼苗叶片开始严重发黄和枯干.土
壤相对含水量在 70%至 10%阶段,幼苗叶片类胡萝
卜素含量随着土壤相对含水量的下降而逐渐上升,
到 10%时达到最大值,为 6郾 14 滋g·cm-2,降到 5%
时类胡萝卜素含量开始明显下降,但仍高于对照.
2郾 2郾 2 光合特性摇 由图 3 可知,自然干旱条件下随
着土壤相对含水量的下降,尖果沙枣幼苗净光合速
率呈先逐渐上升后急剧下降的趋势. 土壤相对含水
量从 70%降到 40%时,尖果沙枣幼苗净光合速率缓
慢上升,土壤相对含水量为 40%时的净光合速率显
著高于对照;土壤相对含水量降到 30%时,幼苗净
光合速率开始显著下降. 土壤相对含水量在 30% 、
20% 、10%和 5%的幼苗净光合速率均显著低于对
照,降幅分别为 35% 、32% 、94%和 94% . 整个干旱
处理过程中蒸腾速率的变化趋势与净光合速率的变
化趋势一致.随着土壤相对含水量的下降,尖果沙枣
幼苗的水分利用效率表现出逐渐上升趋势,当降到
10%时出现最高点,为 4郾 25 滋mol·滋mol-1,此后开
始下降.尖果沙枣幼苗叶片气孔导度随着土壤相对
含水量的降低而降低,土壤相对含水量为 60%时幼
苗气孔导度与对照没有明显差异,此后均显著下降,
土壤相对含水量在 50% 、40% 、30%和 20%时,幼苗
气孔导度的下降幅度较缓慢,土壤相对含水量在
10%和 5%时,幼苗气孔导度再次快速下降后基本
平稳. 整个试验过程中,除了土壤相对含水量在
40%和 30%的空气相对湿度有明显波动外,其他时
段的空气相对湿度均在 30% 依2郾 5% . 总体来看,幼
苗叶片胞间 CO2 浓度有明显下降趋势,但土壤相对
含水量在 40% 、30%时的胞间 CO2 浓度随空气湿度
的波动而变化.
3摇 讨摇 摇 论
干旱是抑制植物光合作用的最主要环境因子之
一[23],所以,光合作用的强弱也可作为判断植物长
势和抗旱性强弱的指标[24] . 干旱引起植物水分胁
迫,从而对植物的生长、光合作用、呼吸作用、营养代
谢等产生不良影响[25] .根是植物吸收水分和矿质元
素的主要器官,根系活力表示根系新陈代谢活动的
强弱,是反映根系吸水能力的一项综合指标,已有研
究表明,随着干旱胁迫和盐胁迫的加重,玉米[26]和
苦楝[27]的根系活力均呈现先增后降的趋势.
本试验结果表明,自然干旱下土壤相对含水量
从 70% (对照)降到 40%时,虽然尖果沙枣幼苗叶
片相对含水量和气孔导度有所下降,但其根系活力、
光合色素含量和净光合速率均逐渐上升. 土壤相对
含水量为 50%时,幼苗叶片叶绿素 a、叶绿素 b 含量
均表现出最高值,分别为 33郾 38 和 22郾 34 滋g·cm-2 .
土壤相对含水量为 40%时,根系活力和净光合速率
达到最大值,净光合速率为21郾 9 滋mol·m-2·s-1 .说
明轻度干旱土壤可能有利于尖果沙枣幼苗根系活力
的提高,同时增加了叶片中的叶绿素 a 和叶绿素 b
含量,根系活力的提高保证了体内新陈代谢所需水
分,叶片中增多的叶绿素 a 和叶绿素 b 含量提高了
有效光能的捕获率,从而增强了幼苗的净光合速率,
促进了植株的健壮生长[28-29] .
土壤相对含水量从 40%降到 20%时,虽然幼苗
叶片相对含水量继续下降,但仍在 50%以上,细胞
质膜相对透性和根系活力仍处于与对照相同的水
平,叶片光合色素含量也保持稳定;净光合速率和蒸
腾速率均开始下降,由于净光合速率的下降幅度小
于蒸腾速率,其水分利用效率仍有上升趋势. 此时
段,由于土壤相对含水量降到 20%所需要的时间较
长(8 d),尖果沙枣幼苗的光合作用受到一定程度的
抑制.
土壤相对含水量降到 10%时,虽然幼苗水分利
用效率和类胡萝卜素含量均达到最大值,但其叶片
相对含水量下降到 50%以下,根系活力显著下降,
叶片质膜相对透性大幅上升,幼苗开始受到严重伤
害.土壤相对含水量降为 5%时,幼苗叶片细胞质膜
相对透性已达到 89郾 7% ;叶绿素 a 和叶绿素 b 含量
开始大幅下降;气孔导度的明显下降(气孔因素)及
叶绿素 a和叶绿素 b含量受到损失(非气孔因素),
导致 CO2 同化效率减弱,从而使幼苗净光合速率大
幅下降.
综上所述,种植尖果沙枣幼苗时,土壤相对含水
量最好控制在 40% ~50% ,才能促进幼苗的健壮生
长.通过复水试验得知,相对含水量降到 4郾 4%的土
壤中尖果沙枣幼苗仍然有一定的存活能力,复水后
重新出叶,尖果沙枣 1 年生实生苗的永久萎蔫系数
为 4郾 3% (土壤相对含水量).
39717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 齐曼·尤努斯等: 干旱胁迫下尖果沙枣幼苗的根系活力和光合特性摇 摇 摇 摇 摇 摇
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作者简介摇 齐曼·尤努斯,女,1963 年生,教授.主要从事植
物逆境生理生态研究. E鄄mail: qimanyn@ sina. com. cn
责任编辑摇 张凤丽
59717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 齐曼·尤努斯等: 干旱胁迫下尖果沙枣幼苗的根系活力和光合特性摇 摇 摇 摇 摇 摇