全 文 ：黄 连 木 和 黄 山 栾 树 的 抗 寒 性*
冯献宾摇 董摇 倩摇 李旭新摇 路丙社**
(河北农业大学园林与旅游学院, 河北保定 071001)
摘摇 要摇 以黄连木和黄山栾树当年生休眠枝条为试材,以北方乡土树种栾树为对照,采用人
工冷冻的方法,研究了 3 种树木枝条膜脂过氧化作用、抗氧化酶活性和有机渗透调节物质的
变化,分析其抗寒能力的差异.结果表明:随着温度的降低,3 种树木的电解质外渗率呈“S冶型
上升,SOD和 POD活性均先升后降;黄山栾树和栾树的 MDA、可溶性蛋白和可溶性糖含量均
先上升后下降,而黄连木则呈逐渐上升的趋势;利用电解质外渗率结合 Logistic 方程推算的栾
树、黄山栾树和黄连木的低温半致死温度(LT50)分别为-27郾 2 益、-23郾 7 益和-27郾 0 益 . 3 种
树木的抗寒性强弱顺序为:栾树>黄连木>黄山栾树.
关键词摇 黄连木摇 栾树摇 黄山栾树摇 半致死温度摇 抗寒性
文章编号摇 1001-9332(2011)05-1141-06摇 中图分类号摇 Q948; S687摇 文献标识码摇 A
Cold resistance of Pistacia chinensis and Koelreuteria integrifoliola. FENG Xian鄄bin, DONG
Qian, LI Xu鄄xin, LU Bing鄄she (College of Landscape and Tourism, Agriculture University of Hebei,
Baoding 071001, Hebei, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(5): 1141-1146.
Abstract: Taking one鄄year鄄old dormant shoots of Pistacia chinensis and Koelreuteria integrifoliola as
test materials and the shoots of northern indigenous tree species K. paniculata as the control, the
changes of their membrane鄄lipid peroxidation, antioxidative enzyme activity, and organic osmoregu鄄
latory substance content under artificial cooling were studied, aimed to analyze the differences of the
three tree species in cold resistance. With the decrease of temperature, the ion leakage percentage
of the three tree species increased in S鄄shape, and the SOD and POD activities decreased after an
initial increase. The MDA, soluble protein, and soluble sugar contents of K. integrifoliola and K.
paniculata under decreasing temperature decreased after an initial increase, while those of P.
chinensis had an increasing trend. The semi鄄lethal temperature (LT50) of K. paniculata, K. inte鄄
grifoliola, and P. chinensis calculated by the Logistic equation of ion leakage percentage was
-27郾 2 益, -23郾 7 益, and -27郾 0 益, respectively. Among the three tree species, K. paniculata
had the strongest cold resistance, followed by P. chinensis, and K. integrifoliola.
Key words: Pistacia chinensis; Koelreuteria paniculata; K. integrifoliola; semi鄄lethal temperature;
cold resistance.
*河北省自然科学基金项目(C2008000296)资助.
**通讯作者. E鄄mail: lubingshe@ hebau. edu. cn
2010鄄11鄄10 收稿,2011鄄02鄄26 接受.
摇 摇 低温是限制植物分布和园林应用的重要环境因
子.采用人工冷冻处理测定植物抗寒生理指标的变
化来揭示和研究植物的抗寒性是目前较为常用的研
究方法,并已在果树和林木抗寒性研究中广泛应
用[1-4] .
黄连木(Pistacia chinensis)为太行山区造林的先
锋树种,因其嫩叶及秋后老叶红艳如霞,近年来应用
于华北地区的园林绿化中;黄山栾树(Koelreuteria
integrifoliola)是秋季观花观果的优良树种,主要分
布于长江以南地区,在河北保定地区的园林中也有
栽植,但其越冬过程中存在不同程度的冻害.目前有
关黄山栾树和黄连木的研究大都集中在苗木繁育、
资源利用等[5-6]方面,有关其抗寒性及相关生理指
标的研究鲜见报道. 本研究以黄连木和黄山栾树为
试材,以北方乡土树种栾树(K. paniculata)为对照,
采用人工冷冻的方法对其抗寒性进行了研究,以期
为黄连木和黄山栾树在北方地区的栽培管理和园林
应用提供理论依据.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 5 月摇 第 22 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2011,22(5): 1141-1146
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
试验于 2009 年 12 月上旬在河北农业大学园林
与旅游学院中心实验室进行.供试材料为栾树、黄山
栾树和黄连木当年生休眠枝条,均采自河北农业大
学园林与旅游学院苗圃.
采集长势一致的当年生枝条,用自来水洗净,去
离子水冲洗 4 ~ 5 次后用滤纸吸干水分,剪成 15 ~
20 cm长的枝段,两端封蜡后分 6 组装入聚乙烯膜
中,然后置于低温冰柜进行冷冻处理;分别以每1 h
降低 2郾 5 益 的速度降温到设定温度 ( - 10 益、
-15 益、-20 益、-25 益、-30 益)后冷冻处理24 h;
低温处理结束后,将样品放置于4 益的冰箱内解冻
12 h后取出,于室温下(14 益 ~16 益)恢复12 h后进
行生理指标测定. 以4 益冰箱中保存的枝条为对照
(CK).每个处理枝条 15 段,3 次重复.
1郾 2摇 测定方法
1郾 2郾 1 电解质外渗率的测定及半致死温度计算摇 电
解质外渗率的测定参考文献[7]的方法.参照 Rajas鄄
hekar等[8]的方法将电解质外渗率拟合成 Logistic
曲线方程:
y = k / (1 + ae -bt) (1)
式中:y为电解质外渗率;t 为温度梯度;k 为极限电
解质外渗率,为 100% ;a和 b为待定系数.
对式(1) 求二阶、三阶导数,并令其为 0,得式
(2)、(3):
t = ln(a / b) (2)
t1 = 1 / b 伊 ln(a / 3郾 7321) (3)
t2 = 1 / b 伊 ln(a / 0郾 2680)
式中:t为电解质外渗率增加最快时的温度,即半致
死温度(LT50),或组织崩溃点;t1 为组织损伤严重的
起始温度,t2 为组织细胞膜接近全透性时的温度,二
者代表 S型曲线的两个拐点,两个拐点之外,电解质
外渗率受温度影响较小.
1郾 2郾 2 生理生化指标的测定 摇 酶液制备时,取经冷
冻处理后的枝条,用刀片刮下皮,剪碎并混合均匀,
称取 0郾 5 g 置于冰浴的研钵中,加入 5 mL 预冷的
150 mmol·L-1 PBS ( pH 7郾 8),冰浴研磨,用 Sigma
D鄄37520台式高速冷冻离心机(德国,Sigma 公司)在
4 益下离心(10000 r·min-1)20 min,取上清液用于
SOD、POD、MDA 和可溶性蛋白含量测定. SOD 活性
测定采用 NBT光还原法;POD活性测定采用愈创木
酚法;MDA含量测定采用 TBA 法;可溶性蛋白含量
测定采用考马斯亮蓝 G鄄250 染色法;可溶性糖含量
的测定采用蒽酮法[9] .
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel 2003 和 DPS 软件进行数据分析,采
用单因素方差分析和 Duncan 新复极差法进行显著
性检验.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 低温胁迫下黄连木和黄山栾树枝条电解质外
渗率的变化
由图 1 可以看出,低温胁迫下,3 种树木枝条电
解质外渗率均随胁迫温度的降低而增大,其中,黄山
栾树上升幅度最大,黄连木升幅最小. -15 益之前,3
种树木电解质外渗率差异较小;-20 益时,枝条电解
质外渗率均快速增加;至-25 益时,栾树、黄山栾树
和黄连木电解质外渗率分别比各自对照增加了
210郾 6% 、263郾 0%和 182郾 4% (P<0郾 05).
摇 摇 通常,电解质外渗率达 50%时的半致死温度是
推断植物抗寒性的常用指标. 由图 1 可以看出,栾
树、黄山栾树和黄连木的半致死温度分别约为
-30 益、-25 益和-30 益 . 利用电解质外渗率结合
Logistic方程进行拟合,结果表明,栾树、黄山栾树和
黄连 木 的 LT50 分 别 为 -27郾 2 益、 -23郾 7 益 和
-27郾 0 益,组织损伤起始温度分别为 -14郾 9 益、
-11郾 7 益和-12郾 4 益,组织细胞膜接近全透性时的
温度分别为-39郾 5 益、-35郾 5 益和-41郾 3 益 (表 1).
因此,3 种树木的抗寒性强弱顺序为:栾树>黄连木>
黄山栾树.
图 1摇 低温处理下枝条电解质外渗率的变化
Fig. 1摇 Variations of ion leakage percentage of twigs under low
temperature treatments.
玉: 栾树 Koelreuteria paniculata;域: 黄山栾树 K郾 integrifoliola;芋:黄
连木 Pistacia chinensis. 不同小写字母表示差异显著(P<0郾 05) Differ鄄
ent small letters indicated significant difference at 0郾 05 levels. 下同 The
same below.
2411 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 1摇 低温处理下枝条电解质外渗率 Logistic方程参数和重要温度
Table 1摇 Parameters of Logistic function and important temperature for ion leakage percentage of twigs under low tempera鄄
ture treatments
物 种
Species
Logistic方程参数
Parameter for Logistic function
k a b
曲线拟合度
Curve estimation
r p
重要温度
Important temperature (益)
t1 LT50 t2
栾树 K郾 paniculata 1 2郾 9200 -0郾 1072 0郾 9837 <0郾 01 -14郾 9 -27郾 2 -39郾 5
黄山栾树 K郾 integrifoliola 1 2郾 6155 -0郾 1106 0郾 9760 <0郾 01 -11郾 7 -23郾 7 -35郾 5
黄连木 P郾 chinensis 1 2郾 4570 -0郾 0910 0郾 9707 <0郾 01 -12郾 4 -27郾 0 -41郾 3
2郾 2摇 低温胁迫下黄连木和黄山栾树枝条的抗氧化
酶活性
由图 2 可以看出,随着温度的降低,3 种树木枝
条的 SOD和 POD活性总体均呈先上升后下降的趋
势.其中,栾树和黄连木的 SOD 和 POD 活性均在
-20 益时达到最高值,分别比对照增加了 30郾 1% 、
12郾 6%和 97郾 5% 、17郾 0% ;黄山栾树的 SOD 和 POD
活性在-15 益时达到最高值,分别比对照增加了
27郾 5%和 33郾 0% (P<0郾 05).
摇 摇 各处理中,黄连木 SOD活性最高,栾树次之,黄
山栾树相对较低;栾树 POD 活性最高,其次为黄山
栾树,黄连木最低.栾树、黄山栾树和黄连木的 SOD
活性与 POD活性的相关系数分别为 0郾 92、0郾 85 和
0郾 81,均达到显著水平(P<0郾 05).
2郾 3摇 低温胁迫下黄连木和黄山栾树枝条的MDA含
量
由图 3 可以看出,随着温度的降低,栾树和黄山
图 2摇 低温处理下枝条 SOD和 POD活性的变化
Fig. 2摇 Variations of SOD and POD activities of twigs under low
temperature treatments.
栾树枝条的 MDA 含量呈现先上升后下降的趋势,
在-15 益时达最大值,分别比对照增加 60郾 4% 和
23郾 4% ;随后快速下降,在-30 益时均显著降低,分
别为最大值的 68郾 1%和 62郾 3% ;黄连木的 MDA 含
量呈现逐渐上升的趋势,在 -30 益 比对照增加
26郾 8% .随着温度的降低,黄山栾树的 MDA 含量变
化幅度最大,其次为栾树,黄连木最小.
2郾 4摇 低温胁迫下黄连木和黄山栾树枝条的有机渗
透调节物质
由图 4 可以看出,随温度的降低,栾树和黄山栾
树可溶性糖含量均呈先上升后下降的趋势,而且黄
山栾树的变化幅度较为明显. -20 益之前,黄山栾树
可溶性糖含量高于栾树,-25 益时,黄山栾树可溶性
糖含量显著下降, -30 益 时下降为最大值的
35郾 4% ;黄连木可溶性糖含量呈现逐渐升高的趋势,
-30 益时可溶性糖含量较对照增加了 27郾 8% (P<
0郾 05).
随着温度的降低,栾树和黄山栾树的可溶性蛋
白含量先上升,-20 益时达到最大值,然后呈下降趋
势.低温处理后两种树木的可溶性蛋白含量均高于
对照.黄连木可溶性蛋白含量的变化呈现逐渐上升
的趋势, -30 益 时可溶性蛋白含量比对照升高
34郾 2% (P<0郾 05).各温度梯度下黄连木可溶性蛋白
图 3摇 低温处理下枝条 MDA含量的变化
Fig. 3摇 Variations of MDA content of twigs under low tempera鄄
ture treatments.
34115 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 冯献宾等: 黄连木和黄山栾树的抗寒性摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 低温处理下枝条可溶性糖和可溶性蛋白含量的变化
Fig. 4摇 Variations of soluble sugar and soluble protein contents
of twigs under low temperature treatments.
含量均显著高于对照,但各温度梯度之间无显著差
异.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 低温胁迫对黄连木和黄山栾树电解质外渗率
的影响
低温伤害主要表现在细胞膜透性增加和电解质
外渗率增大,而电解质外渗率是评价植物低温伤害
的重要指标[10-13] . 本试验结果表明,随着处理温度
的下降,3 种树木电解质外渗率呈“S冶型曲线上升的
趋势,这与前人对佛手[14]和杨树[15]的研究结果一
致. -20 益 ~ -25 益时,黄山栾树的变化幅度最大,
黄连木次之,栾树最小,表明该低温下黄山栾树细胞
膜破坏程度最重,这与本试验利用 Logistic方程计算
的低温半致死温度结果相吻合.
3郾 2摇 低温胁迫对黄连木和黄山栾树 SOD、POD 的
影响
SOD和 POD为植物保护酶系统的重要组成部
分,其含量和活性与植物抗寒性有密切关系[16-17] .
SOD可清除超氧自由基产生的歧化产物 H2O2,POD
可酶促降解 H2O2 [18] . 本试验中,栾树、黄山栾树和
黄连木的 SOD 与 POD 活性的相关性较好,说明二
者存在密切的互作关系.这与前人在仁用杏[19]和槟
榔[20]上的研究结果一致.
3郾 3摇 低温胁迫对黄连木和黄山栾树MDA含量的影
响
MDA是膜脂过氧化的主要产物,其含量变化是
质膜损伤程度的重要标志之一[21-23] .本试验中,3 种
树木的 MDA 含量随处理温度的降低而增加,这表
明低温胁迫时发生了膜脂过氧化作用. -10 益 ~
-15 益时MDA含量升高,可能是细胞尚未完全启动
应激反应而造成 MDA 堆积;之后含量降低,可能是
过低的温度导致细胞生化平衡系统的紊乱 郾 这与在
大叶相思[24]、巴旦杏[25]和廊坊杨[26]上的研究结果
一致.黄连木 MDA 含量变化与电解质外渗率呈显
著正相关,说明其能反映枝条细胞受伤害的程
度[27-28] .
3郾 4摇 低温胁迫对黄连木和黄山栾树可溶性糖和可
溶性蛋白含量的影响
可溶性糖和可溶性蛋白是植物体内重要的渗透
调节物,逆境条件下,植物可通过渗透调节作用减轻
伤害[29-30] .本试验中,栾树和黄山栾树枝条的可溶
性蛋白和可溶性糖含量均呈现上升趋势,表明栾树、
黄山栾树可通过提高可溶性蛋白和可溶性糖含量来
增强抗冻能力;随着胁迫温度进一步降低,可溶性蛋
白和可溶性糖含量呈下降趋势,调节能力降低,与崔
红等[31]对牡丹的研究结果一致. 低温胁迫下,黄连
木枝条可溶性蛋白和可溶性糖含量与电解质外渗率
均呈显著正相关(R2 =0郾 92,R2 = 0郾 85),表明在低温
胁迫下,可溶性糖和可溶性蛋白发挥着渗透调节作
用.
栾树是北方乡土园林树种,其低温半致死温度
为-27郾 2 益,在保定地区能够正常越冬.黄山栾树和
黄连木 1 年生枝条起始受害温度分别为-11郾 7 益和
-12郾 4 益,其低温半致死温度分别为 -23郾 7 益 和
-27郾 0 益;黄连木低温半致死温度与栾树的半致死
温度-27郾 2 益接近.这说明黄连木可作为园林树种
栽植于保定地区,但在温度下降到-12郾 4 益 (组织
损伤起始温度)之前,需要采取一定的防护措施.
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作者简介摇 冯献宾,男,1986 年生,硕士研究生. 主要从事园
林植物资源评价与利用研究. E鄄mail: 409550763@ qq. com
责任编辑摇 李凤琴
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