利用典范对应分析(CCA)方法研究了小地形变化对广东省车八岭国家级自然保护区山地常绿阔叶林不同生长型地表植物分布格局的影响.结果表明:坡向、坡度和坡位3个地形因子的综合作用对4种生长型地表植物(蕨类、木质藤本、草本和灌木)的分布格局均有显著影响.其中,坡向对4种生长型地表植物分布格局的影响均显著,坡度对灌木分布格局的影响显著,坡位对4种生长型地表植物分布格局的影响均不显著.从阴坡到半阴坡再到半阳坡,4种生长型地表植物的总个体数均逐渐减小,表明阴性植物在亚热带山地常绿阔叶林地表植物中占优势.大部分灌木属于阴性植物,其丰富度和多样性随坡向的变化趋势与总个体数一致.灌木对坡度的变化较敏感,在缓坡上数量较多.丘陵低山的坡位变化范围不大,对地表植物分布的影响不显著.在林分尺度上,地形因子在水平方向(坡向)上对地表植物分布格局的影响比垂直方向(坡度和坡位)大,反映出坡向是亚热带山地森林中影响水热条件的主要因子.
By using canonical correspondence analysis (CCA), this paper studied the effects of small-scale topographic changes on the distribution patterns of ground plants with different growth forms in the montane evergreen broad-leaved forest in Chebaling National Nature Reserve of North Guangdong, China. It was observed that slope aspect, slope grade, and slope position had significantly integrative effects on the distribution patterns of four growth form ground plants (fern, liana, herb, and shrub). Slope aspect had significant effects on the distribution patterns of all four ground plants but slope position didn’t have, whereas slope grade only affected the distribution pattern of shrub significantly. From shady slope to semi-shady slope, and to semi-sunny slope, the abundance of the four growth form ground plants decreased gradually, indicating that shade plants were dominant in the ground vegetation of subtropical montane evergreen broad-leaved forest. Most shrubs were shade-tolerant species, and their change patterns of richness and diversity with slope aspect were the same as the change pattern of abundance. Shrubs were sensitive to the change of slope grade, and richer on gentle slopes. In hilly and low mountains, slope position changed little, and had less effects on the distribution patterns of ground plants. At stand-level, horizontal topographic factor (slope grade aspect) had much greater effects on the distribution patterns of ground plants, as compared with vertical topographic factors (slope grade and slope position), which suggested that slope aspect was the major factor affecting the water and heat conditions in subtropical montane forest.
全 文 :地形因子对粤北山地森林不同生长型地表
植物分布格局的影响*
区余端1 摇 苏志尧1**摇 李镇魁1 摇 林义辉2
( 1 华南农业大学林学院, 广州 510642; 2 广东省生态公益林管理中心, 广州 510173)
摘摇 要摇 利用典范对应分析(CCA)方法研究了小地形变化对广东省车八岭国家级自然保护
区山地常绿阔叶林不同生长型地表植物分布格局的影响.结果表明:坡向、坡度和坡位 3 个地
形因子的综合作用对 4 种生长型地表植物(蕨类、木质藤本、草本和灌木)的分布格局均有显
著影响.其中,坡向对 4 种生长型地表植物分布格局的影响均显著,坡度对灌木分布格局的影
响显著,坡位对 4 种生长型地表植物分布格局的影响均不显著.从阴坡到半阴坡再到半阳坡,
4 种生长型地表植物的总个体数均逐渐减小,表明阴性植物在亚热带山地常绿阔叶林地表植
物中占优势.大部分灌木属于阴性植物,其丰富度和多样性随坡向的变化趋势与总个体数一
致.灌木对坡度的变化较敏感,在缓坡上数量较多.丘陵低山的坡位变化范围不大,对地表植物
分布的影响不显著.在林分尺度上,地形因子在水平方向(坡向)上对地表植物分布格局的影响
比垂直方向(坡度和坡位)大,反映出坡向是亚热带山地森林中影响水热条件的主要因子.
关键词摇 分布格局摇 生长型摇 地形摇 山地森林摇 典范对应分析(CCA)
文章编号摇 1001-9332(2011)05-1107-07摇 中图分类号摇 Q948摇 文献标识码摇 A
Effects of topographic factors on the distribution patterns of ground plants with different
growth forms in montane forests in North Guangdong, China. OU Yu鄄duan1, SU Zhi鄄yao1, LI
Zhen鄄kui1, LIN Yi鄄hui2 ( 1College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou
510642, China; 2Guangdong Administrative Center for Non鄄commercial Ecological Forests, Guang鄄
zhou 510173, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(5): 1107-1113.
Abstract: By using canonical correspondence analysis (CCA), this paper studied the effects of
small鄄scale topographic changes on the distribution patterns of ground plants with different growth
forms in the montane evergreen broad鄄leaved forest in Chebaling National Nature Reserve of North
Guangdong, China. It was observed that slope aspect, slope grade, and slope position had signifi鄄
cantly integrative effects on the distribution patterns of four growth form ground plants (fern, liana,
herb, and shrub). Slope aspect had significant effects on the distribution patterns of all four ground
plants but slope position didn爷t have, whereas slope grade only affected the distribution pattern of
shrub significantly. From shady slope to semi鄄shady slope, and to semi鄄sunny slope, the abundance
of the four growth form ground plants decreased gradually, indicating that shade plants were domi鄄
nant in the ground vegetation of subtropical montane evergreen broad鄄leaved forest. Most shrubs
were shade鄄tolerant species, and their change patterns of richness and diversity with slope aspect
were the same as the change pattern of abundance. Shrubs were sensitive to the change of slope
grade, and richer on gentle slopes. In hilly and low mountains, slope position changed little, and
had less effects on the distribution patterns of ground plants. At stand鄄level, horizontal topographic
factor (slope grade aspect) had much greater effects on the distribution patterns of ground plants,
as compared with vertical topographic factors ( slope grade and slope position), which suggested
that slope aspect was the major factor affecting the water and heat conditions in subtropical montane
forest.
Key words: distribution pattern; growth form; topography; montane forest; canonical correspon鄄
dence analysis (CCA).
*广东省科技计划项目(2008A020100013)和广东省财政专项“森林生态科技研究和推广冶资助.
**通讯作者. E鄄mail: zysu@ scau. edu. cn
2010鄄10鄄18 收稿,2011鄄03鄄09 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 5 月摇 第 22 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2011,22(5): 1107-1113
摇 摇 地表植物指距地表高度小于 1 m 的维管植物
(不包括乔木的幼苗) [1-2],在生物多样性保护、水土
保持、植被恢复等方面具有不可忽视的作用[3-4] .地
表植物对环境变化十分敏感,不同环境地表植物的
分布具有很大变化[5-6] .地表植物的组成非常复杂,
将其按照生长型划分后再进行分析有助于减少复杂
性[7-10],这种基于植物功能型(对特定环境因子有
相似反应的一类植物)的研究对简化生态系统有很
大帮助,因此受到学术界广泛推崇[8-13] .植物生长型
是根据植物的可见结构分成不同类群,能反映植物
生活的环境条件.植物在相同环境条件下具有相似
的生长型,这是趋同适应的结果[7] .
在小尺度的景观和群落中,非地带性环境因子
主导着植物的分布格局.在山地森林群落中,地形因
子是影响植物分布主要的非地带性环境因子[6] . 在
山地和丘陵地区,地形控制了太阳辐射和降水的空
间再分配,往往能营造局部小气候,改变土壤质地,
影响土壤水分和养分的分布[6,14] .目前,在群落尺度
上,地形因子对植物分布的影响已引起广泛关
注[1,15-17] .例如,Olivero和 Hix[1]在对俄亥俄州东南
部森林的研究中发现不同坡向地表植物的多样性不
同;Tokuchi等[16]发现西班牙东南部森林的地形因
子(坡度和海拔)导致了土壤厚度和水分的空间异
质性,并对植物分布起重要作用;Lewis等[17]在阿拉
斯加中南部森林的研究中发现坡位控制土壤湿度的
有效性,对植物影响很大.但这些研究多为地表植物
对不同地形因子的响应,目前关于地形因子对不同
生长型地表植物分布的影响研究较少[18] .不同生长
型地表植物的分布格局随地形的变化可能不同,因
而,依地表植物的总体变化分析其对环境因子的响
应只能揭示出总体趋势,可能会掩盖某些类群与环
境因子间特殊的关系. 本文研究了粤北亚热带山地
常绿阔叶林群落坡向、坡度、坡位等地形因子的变化
对不同生长型地表植物分布格局的影响,有助于了
解不同生长型地表植物的对地形因子的要求,为坡
体维护的植物选种以及森林经营与管理提供理论
依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
车八岭国家级自然保护区 ( 114毅 09忆 04义—
114毅16忆46义 E,24毅40忆29义—24毅46忆21义 N)地处广东省
东北部始兴县境内,始建于 1981 年,全区面积
7545 hm2,主要保护对象为中亚热带常绿阔叶林及
珍稀动植物[19] . 地势西北高东南低,海拔 330 ~
1256 m,地质构造属华南褶皱系[19] . 保护区的土壤
形态和结构较为完整,随海拔由低到高垂直分布着
各类岩石风化物的坡积物和冲积物发育而成的水稻
土(低地和谷地)、山地红壤、山地暗红壤、山地黄红
壤、山地黄壤、山地表潜黄壤和山地草甸土[19] .本区
属于亚热带季风气候区,年均温19郾 5 益,极端最高
温 38郾 4 益, 极端最低温 -5郾 5 益; 年均降水量
1468郾 0 mm,年均蒸发量1356郾 1 mm,年均相对湿度
79郾 7% [19] .气候顶极群落类型分为中亚热带丘陵低
山常绿阔叶林和山地常绿阔叶林 2 个植被亚型[20],
优势科为壳斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、茶科
(Theaceae)、木兰科(Magnoliaceae)、杜英科(Elaeo鄄
carpaceae)、安息香科 ( Styracaceae ) 和金缕梅科
(Hamamelidaceae)等[21] .
1郾 2摇 研究方法
2009 年 7 月,在车八岭国家级自然保护区内,
选择一条南北走向的山脊线,在其两侧的山地常绿
阔叶林(海拔 343 ~ 475 m)内设置 20 m伊20 m 研究
样地 50 个. 研究样地以米槠(Castanopsis carlesii)、
木荷( Schima superba)、鸭公树(Neolitsea chuii)、微
毛山矾 ( Symplocos wikstroemiifolia )、栓叶安息香
(Styrax suberifolius)、枫香(Liquidambar formosana)、
黑柃(Eurya macartneyi)、石栎(Lithocarpus glaber)、
栲树(Castanopsis fargesii)和华润楠(Machilus chinen鄄
sis)为主要优势树种,林分类型相同,经过 1958 年的
砍伐,林龄约为 40 年,属于次生山地林.记录每个样
地的地形因子数据,即坡向、坡度和坡位. 在样地的
四角和中心设置 5 个 2 m伊2 m样方,调查样方中地
表植物的种类、多度和盖度.根据《广东植物多样性
编目》 [22],将地表植物划分为蕨类( fern)、木质藤本
(liana)、草本(herb)和灌木(shrub)4 种生长型.
以北为起点(0毅)顺时针方向旋转,坡向可被划
分为北坡(338毅 ~ 22毅)、东北坡(23毅 ~ 67毅)、东坡
(68毅 ~ 112毅)、东南坡(113毅 ~ 157毅)、南坡(158毅 ~
202毅)、西南坡(203毅 ~ 247毅)、西坡(248毅 ~ 292毅)和
西北坡(293毅 ~ 337毅) [23] . 山脊线东、西 2 面样地坡
向的变化幅度分别为 59毅 ~ 111毅和 252毅 ~ 264毅. 在
北半球,西南坡的太阳辐射最多,东北坡最少[24-25],
把接受太阳辐射相同的坡向划为同一等级,可以将
样地坡向分为 3 级:1)阴坡(59毅 ~ 67毅),5 个样方;
2)半阴坡 ( 68毅 ~ 111毅), 45 个样方; 3 ) 半阳坡
(252毅 ~ 264毅),50 个样方. 样地坡度的变化幅度为
5郾 8毅 ~ 55郾 6毅,从缓到陡分为 4 组:1) 缓坡(5郾 8毅 ~
8011 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
25毅),5 个样方;2) 陡坡(25毅 ~ 35毅),24 个样方;3)
急坡 ( 35毅 ~ 45毅), 65 个样方; 4 ) 险坡 ( 45毅 ~
55郾 6毅),6 个样方[23,26-27] . 坡位从山脊到山谷分为:
1)上坡位,26 个样方;2)中坡位,46 个样方;3)下坡
位,28 个样方[23] .
1郾 3摇 数据处理
采用 CANOCO 4郾 5 软件对 4 种生长型地表植物
在各地形因子梯度中的分布做典范对应分析
(canonical correspondence analysis, CCA).建立 5 个
数据表,为蕨类、木质藤本、草本和灌木的多度主矩
阵数据表以及地形因子分组变量次矩阵数据表. 用
蒙特卡罗法(Monte Carlo)对地形因子的综合作用与
物种数据之间的关系进行显著性检验[28] .用前向选
择分析各种地形因子对 4 种生长型地表植物的影响
力和显著性,其中坡向数据转换为自然对数[1,15,28] .
利用多元统计分析软件 PC鄄ORD 5郾 0[29]计算样
方中各生长型地表植物的总个体数(N)、丰富度
(S)、Shannon多样性指数(H忆)和均匀度指数(E):
N =移Ni
式中,Ni 为各物种的多度.
H忆 = - 移
s
i = 1
P i lnP i
式中,S为物种数;P i 是样方中第 i 个物种的个体数
占所有个体的比例.
E = H忆 / lnS
采用 Statistica 8郾 0 软件对 4 种生长型地表植物
的多样性指标做 Kruskal鄄Wallis(非参数 ANOVA)分
析,并检验它们在各种地形因子分组变量间是否存
在差异.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 地形因子对不同生长型地表植物分布的影响
对蕨类、木质藤本、草本和灌木植物的分布分别
进行 CCA分析(表 1),蒙特卡罗检验结果表明,第 1
轴和第 2 轴的特征值均较大,并且具有显著的统计
学意义(P<0郾 01),说明坡向、坡位和坡度 3 个地形
因子的综合作用对 4 种生长型地表植物的分布格局
具有显著影响. 4 种生长型地表植物的特征值不同,
但第 1 轴的特征值均远大于其他 2 轴,说明与第 1
轴相关性较大的地形因子对地表植物分布的影响较
大.对于 4 种生长型地表植物的物种鄄环境相关性,
第 1 轴变化范围为 76郾 2% ~ 85郾 3% ,第 2 轴为
43郾 5% ~ 57郾 2% ,第1轴大于第2轴 . 在CCA排序
表 1摇 4 种生长型地表植物 CCA排序的特征值和物种鄄环境
相关性
Table 1 摇 Eigenvalue and species鄄environmental correlation
among plants with the four growth forms
生长型
Growth
form
参数
Parameter
第 1 轴
Axis 1
第 2 轴
Axis 2
蕨类 特征值 Eigenvalue 0郾 331 0郾 053
Fern 物种鄄环境相关性
Species鄄environmental correlation
0郾 853 0郾 572
坡度 Slope grade -0郾 341 -0郾 680
坡向 Slope aspect -0郾 999 0郾 024
坡位 Slope position -0郾 007 -0郾 724
木质藤本 特征值 Eigenvalue 0郾 251 0郾 031
Liana 物种鄄环境相关性
Species鄄environmental correlation
0郾 824 0郾 435
坡度 Slope grade -0郾 368 -0郾 320
坡向 Slope aspect -0郾 995 -0郾 043
坡位 Slope position -0郾 062 0郾 904
草本 特征值 Eigenvalue 0郾 265 0郾 047
Herb 物种鄄环境相关性
Species鄄environmental correlation
0郾 800 0郾 502
坡度 Slope grade -0郾 455 -0郾 794
坡向 Slope aspect -0郾 993 0郾 048
坡位 Slope position 0郾 010 0郾 410
灌木 特征值 Eigenvalue 0郾 287 0郾 062
Shrub 物种鄄环境相关性
Species鄄environmental correlation
0郾 762 0郾 555
坡度 Slope grade -0郾 555 -0郾 814
坡向 Slope aspect -0郾 954 0郾 219
坡位 Slope position -0郾 300 -0郾 163
图中,沿箭头方向,坡向由阴坡至半阴坡、半阳坡,坡
位由上坡位至中坡位、下坡位,坡度由缓到陡.
4 种生长型地表植物 CCA排序图的第 1 环境轴
从左到右主要表示坡向从半阳坡至半阴坡、阴坡的
变化(图 1).在 3 个地形因子中,坡向与第 1 环境轴
的相关性最大(表 1),对 4 种生长型地表植物分布
的影响均显著(P<0郾 01,表 2),这说明坡向对 4 种
生长型地表植物分布的影响均最大.
分布在半阳坡的植物主要有:属于蕨类的鳞始
蕨( Lindsaea cultrata)、乌蕨( Stenoloma chusanum)、
星毛蕨(Ampelopteris prolifera)、海金沙(Lygodium ja鄄
ponicum)等,属于木质藤本的角花胡颓子(Elaeagnus
gonyanthes)、葡蟠 (Broussonetia kaempferi)、豆腐柴
(Premna microphylla)、硬齿猕猴桃(Actinidia callo鄄
sa)等,属于草本植物的鸭跖草(Commelina commu鄄
nis)、杏香兔儿风(Ainsliaea fragrans)、白花地胆草
(Elephantopus tomentosus)、十字薹草(Carex crucia鄄
ta) 等,属于灌木的珊瑚树 ( Viburnum odoratissi鄄
mum)、小果蔷薇(Rosa cymosa)、华南皂荚(Gleditsia
fera)、肖梵天花(Urena lobata)等.
90115 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 区余端等: 地形因子对粤北山地森林不同生长型地表植物分布格局的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 蕨类(a)、木质藤本(b)、草本(c)、灌木(d)与地形因子的典范对应分析
Fig. 1摇 Canonical correspondence analyses between fern (a), liana (b), herb (c), shrub (d) and topographic factors.
A:坡向 Slope aspect; P:坡位 Slope position; G:坡度 Slope grade.
摇 摇 分布在阴坡的植物主要有:属于蕨类的蜈蚣草
(Pteris vittata)、中华里白(Diplopterygium chinensis)、
胎生狗脊蕨(Woodwardia prolifera)、深绿卷柏(Selagi鄄
nella doederleinii)等,属于木质藤本的龙须藤(Bauhin鄄
ia championii)、金线吊乌龟(Stephania cepharantha)、
匙羹 藤 ( Gymnema sylvestre)、构 棘 ( Cudrania co鄄
chinchinensis)等,属于草本植物的蘡薁(Vitis adstric鄄
ta)、尾花细辛(Asarum caudigerum)、楼梯草(Elatoste鄄
ma henryanum)、日本蛇根草(Ophiorrhiza japonica)
等,属于灌木的牛耳枫(Daphniphyllum calycinum)、
表 2摇 CCA分析中地形因子的前向选择
Table 2摇 Forward selection of topographic factors in CCA
analysis
生长型
Growth
form
边际效应 Marginal effect
顺序
Order
解释力度
Explanatory
power
条件效应 Conditional effect
顺序
Order
P值
P value
蕨类 坡向 Slope aspect 0郾 33 坡向 Slope aspect 0郾 000
Fern 坡度 Slope grade 0郾 07 坡位 Slope position 0郾 133
坡位 Slope position 0郾 04 坡度 Slope grade 0郾 191
木质藤本 坡向 Slope aspect 0郾 25 坡向 Slope aspect 0郾 000
Liana 坡度 Slope grade 0郾 05 坡位 Slope position 0郾 409
坡位 Slope position 0郾 03 坡度 Slope grade 0郾 877
草本 坡向 Slope aspect 0郾 26 坡向 Slope aspect 0郾 000
Herb 坡度 Slope grade 0郾 09 坡度 Slope grade 0郾 156
坡位 Slope position 0郾 02 坡位 Slope position 0郾 539
灌木 坡向 Slope aspect 0郾 27 坡向 Slope aspect 0郾 000
Shrub 坡度 Slope grade 0郾 13 坡度 Slope grade 0郾 024
坡位 Slope position 0郾 05 坡位 Slope position 0郾 395
龙吐珠 ( Clerodendrum thomsonae)、山仓子 ( Litsea
cubeba)、小槐花(Desmodium caudatum)等.
4 种生长型地表植物的排序图从右上方到左下
方表示坡度从缓到陡的变化(图 1). 在灌木的 CCA
分析中,坡度与第 2 轴的相关性较大(表 1),对灌木
分布的影响显著(表 2). 分布在缓坡的植物主要有
长柄石笔木(Tutcheria greeniae),分布在陡坡的植物
主要有华紫珠(Callicarpa cathayana).
摇 摇 3 种地形因子对 4 种生长型地表植物物种数据
的解释力度顺序相同(表 2),均为坡向>坡度>坡
位,其中,坡向对蕨类、木质藤本和草本物种数据的
解释力度远大于坡度和坡位. 坡向对 4 种生长型地
表植物分布格局的解释力度最高、影响均显著(P<
0郾 01),坡度对灌木分布格局的影响显著 ( P <
0郾 05),坡位对 4 种生长型地表植物分布格局的影
响均不显著.
2郾 2摇 地形因子对不同生长型地表植物多样性的影响
由图 2 可以看出,坡向分组变量对蕨类的丰富
度、多样性和均匀度的影响均显著(P<0郾 05). 从阴
坡到半阴坡再到半阳坡,蕨类的总个体数呈逐渐减
小趋势,丰富度和多样性均表现为半阴坡最低,且与
阴坡和半阳坡差异显著(P<0郾 05),均匀度逐渐增
加.坡向分组变量对木质藤本的总个体数和均匀度
的影响显著(P<0郾 05). 从阴坡到半阴坡再到半阳
坡,木质藤本的总个体数逐渐减小,均匀度逐渐增
0111 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 2摇 4 种生长型地表植物多样性对坡向分组变量的响应
Fig. 2摇 Response of diversity of ground plants with the four growth forms to slope aspect grouping variables.
玉:木质藤本 Liana; 域:草本Herb; 芋:灌木 Shrub; 郁:蕨类 Fern. 1) 阴坡 Shady slope (59毅 ~ 67毅);2)半阴坡 Semi鄄shady slope (68毅 ~ 111毅);3)
半阳坡 Semi鄄sunny slope (252毅 ~ 264毅) . A:25% ~75% ; B:非异常值 Non鄄outlie range; C:异常值 Outlier; D:极值 Extreme. 不同小写字母表示差
异显著(P<0郾 05) Different small letters meant significant difference at 0郾 05 level. 下同 The same below.
图 3摇 灌木植物的均匀度和总个体数对坡度分组变量的响应
Fig. 3摇 Response of evenness and stem number of shrubs to slope grade grouping variables.
1)缓坡 Gentle slope (5郾 8毅 ~ 25毅); 2)陡坡 Steep slope (25毅 ~ 35毅); 3)急坡 Sharp slope (35毅 ~ 45毅); 4)险坡 Sudden slope (45毅 ~ 55郾 6毅) .
加.坡向分组变量对草本植物的总个体数、丰富度、
均匀度和多样性影响显著(P<0郾 05).从阴坡到半阴
坡再到半阳坡,草本植物的总个体数逐渐减小,丰富
度、均匀度和多样性均在半阴坡处最低.坡向分组变
量对灌木的总个体数、丰富度和多样性的影响显著
(P<0郾 05).从阴坡到半阴坡再到半阳坡,灌木的总
11115 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 区余端等: 地形因子对粤北山地森林不同生长型地表植物分布格局的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
个体数、丰富度和多样性均逐渐减小.
摇 摇 由图 3 可以看出,坡度分组变量对灌木的总个
体数和均匀度影响显著(P<0郾 05).灌木的总个体数
在缓坡和陡坡较高,在急坡和险坡较低,差异达到显
著水平(P<0郾 05).坡度由缓到陡,灌木的均匀度逐
渐增加,缓坡和陡坡与急坡和险坡之间的差异达到
显著水平(P<0郾 05).
3摇 讨摇 摇 论
群落尺度的小地形对不同生长型地表植物的分
布格局均有显著影响. 坡向影响植物接受太阳辐射
的强度和时间,因此对温度的影响较大[24-25] . 由于
长期适应与进化,不同生长型地表植物对光照的要
求不同,因此在不同坡向的分布情况也不同.从阴坡
到半阴坡再到半阳坡,4 种生长型地表植物的总个
体数均逐渐减小,说明在亚热带山地常绿阔叶林中
阴性植物的个体数占总地表植物的大部分[30] .灌木
的丰富度指数和多样性指数随坡向的变化趋势与总
个体数一致,均由阴坡到阳坡逐渐减小,这反映出该
群落的灌木大多属于阴性植物.而蕨类、木质藤本和
草本植物中耐荫物种和喜阳物种所占比例相当,分
布较均匀.
坡度对蕨类、木质藤本和草本植物的分布格局无
显著影响,但对灌木的分布影响显著.坡度的缓急决
定了土壤的厚度[16],一般而言,缓坡土层较厚,陡坡
土层较薄[24] .本研究中,蕨类、木质藤本和草本植物
对坡度的变化相对不敏感,能适应土层较薄的生境,
可用于陡峭山坡的水土保持,而灌木对坡度的变化较
敏感,在缓坡数量较多.结合灌木的 CCA 排序图,沿
坡度逐渐增大的方向灌木物种数逐渐减小.其中,华
紫珠等灌木能适应较浅的土层,可用于坡体维护.
坡位对 4 种不同生长型地表植物分布格局均无
显著影响.温度沿高山垂直梯度变化明显,植被类型
会表现出明显的垂直地带性[31] . 但是本研究中,样
地属于丘陵低山,海拔范围只有 343 ~ 475 m,因此
在群落小尺度下坡位对地表植物分布的影响不
显著.
坡向表示水平方向的地形因子,坡位和坡度表
示垂直方向的地形因子. 在丘陵低山的微地形变化
中,地形因子在水平方向上对不同生长型地表植物
的影响比在垂直方向大.但是随着研究尺度的变化,
各地形因子对植被分布格局的影响也会随之改变.
在山地森林中,一个植物群落同时会受到多个地形
因子的影响,每个因子对光、温、水以及养分的控制
各有侧重,结合地形因子间的相互补偿机制,在某一
尺度上某个地形因子可能起主导作用.
参考文献
[1]摇 Olivero AM, Hix DM. Influence of aspect and stand age
on ground flora of southeastern Ohio forest ecosystems.
Plant Ecology, 1998, 139: 177-187
[2] 摇 Goebel PC, Pregitzer KS, Palik BJ. Landscape hierar鄄
chies influence riparian ground鄄flora communities in
Wisconsin, USA. Forest Ecology and Management,
2006, 230: 43-54
[3]摇 Zenner EK, Berger AL. Influence of skidder traffic and
canopy removal intensities on the ground flora in a
clearcut鄄with鄄reserves northern hardwood stand in Min鄄
nesota, USA. Forest Ecology and Management, 2008,
256: 1785-1794
[4]摇 Dodson EK, Peterson DW, Harrod RJ. Understory veg鄄
etation response to thinning and burning restoration treat鄄
ments in dry conifer forests of the eastern Cascades,
USA. Forest Ecology and Management, 2008, 255:
3130-3140
[5]摇 McDonald DJ, Cowling RM, Boucher C. Vegetation鄄en鄄
vironment relationships on a species鄄rich coastal moun鄄
tain range in the fynbos biome ( South Africa). Plant
Ecology, 1996, 123: 165-182
[6]摇 Cant佼n Y, Del Barrio G, Sol佴鄄Benet A, et al. Topo鄄
graphic controls on the spatial distribution of ground cov鄄
er in the Tabernas badlands of SE Spain. Catena, 2004,
55: 341-365
[7] 摇 Rowe N, Speck T. Plant growth forms: An ecological
and evolutionary perspective. New Phytologist, 2005,
166: 61-72
[8]摇 Sun G鄄J (孙国钧), Zhang R (张摇 荣), Zhou L (周
立). Trends and advances in researches on plant func鄄
tional diversity and functional groups. Acta Ecologica
Sinica (生态学报), 2003, 23(7): 1430 -1435 ( in
Chinese)
[9] 摇 Weng E鄄S (翁恩生), Zhou G鄄S (周广胜). Defining
plant functional types in China for global change stud鄄
ies. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学报),
2005, 29(1): 81-97 (in Chinese)
[10]摇 Sun H鄄Z (孙慧珍), Guo Q鄄X (国庆喜), Zhou X鄄F
(周晓峰). Classification attribute and approach of
plant functional types. Journal of Northeast Forestry
University (东北林业大学学报), 2004, 32(2): 81-
83(in Chinese)
[11]摇 Aguiar MR, Paruelo JM, Sala OE, et al. Ecosystem re鄄
sponse to changes in plant functional types composition:
An example from the Patagonian steppe. Journal of Veg鄄
etation Science, 1996, 7: 381-390
[12]摇 Jobbagy EG, Paruelo JM, Le佼n RJC. Vegetation hetero鄄
geneity and diversity in flat and mountain landscapes of
Patagonia (Argentina). Journal of Vegetation Science,
1996, 7: 599-608
[13]摇 Williams JW, Summers RL, Webb III T. Applying
plant functional types to construct biome maps from east鄄
2111 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
ern North American pollen data: Comparisons with mod鄄
el results. Quaternary Science Reviews, 1998, 17: 607-
627
[14]摇 Parker AJ, Branner JC. The topographic relative mois鄄
ture index: An approach to soil鄄moisture assessment in
mountain terrain. Physical Geography, 1982, 3: 160 -
168
[15]摇 Brosofske KD, Chen J, Crow TR. Understory vegetation
and site factors: Implications for a managed Wisconsin
landscape. Forest Ecology and Management, 2001,
146: 75-87
[16]摇 Tokuchi N, Takeda H, Yoshida K, et al. Topographical
variations in a plant鄄soil system along a slope on Mt
Ryuoh, Japan. Ecological Research, 1999, 14: 361 -
369
[17]摇 Lewis KJ, Trummer LM, Thompson RD. Incidence of
tomentosus root disease relative to spruce density and
slope position in south鄄central Alaska. Forest Ecology
and Management, 2004, 194: 159-167
[18]摇 Lyon J, Sagers CL. Correspondence analysis of function鄄
al groups in a riparian landscape. Plant Ecology, 2002,
164: 171-183
[19]摇 Xu Y鄄Q (徐燕千). A comprehensive report of surveys
in Chebaling National Nature Reserve / / Xu Y鄄Q (徐燕
千), ed. A Collection of Research Papers on the Inves鄄
tigation of Chebaling National Nature Reserve. Guang鄄
zhou: Guangdong Science and Technology Press, 1993:
1-8 (in Chinese)
[20]摇 Chen B鄄G (陈北光), Zeng T鄄X (曾天勋), Xie Z鄄S
(谢正生). The major forest vegetation types and their
structural features in National Chebaling Nature Re鄄
serve / / Xu Y鄄Q (徐燕千), ed. A Collection of Re鄄
search Papers on the Investigation of Chebaling National
Nature Reserve. Guangzhou: Guangdong Science and
Technology Press, 1993: 123-151 (in Chinese)
[21]摇 Chen X鄄M (陈锡沐), Zhang C鄄L (张常路), Li B鄄T
(李秉滔). A study on the spermatophyte in the Nation鄄
al Chebaling Nature Reserve of Guangdong. Guihaia
(广西植物), 1994, 14(4): 321-333 (in Chinese)
[22]摇 Ye H鄄G (叶华谷), Peng S鄄L (彭少麟). Plant Diver鄄
sity Inventory of Guangdong. Guangzhou: Guangdong
World Publishing Corporation, 2006 (in Chinese)
[23]摇 China Forestry Bureau (国家林业局). Technical Reg鄄
ulations of China National Forest Inventory in 2003
[EB / OL]. (2007鄄01鄄17) [2011鄄03鄄08]. http: / / www.
gsly. cn / catalog / policy / content / biaozhun / lybz / 019. htm
[24]摇 Shen Z鄄H (沈泽昊), Zhang X鄄S (张新时), Jin Y鄄X
(金义兴). Gradient analysis of the influence of moun鄄
tain topography on vegetation pattern. Acta Phytoecologi鄄
ca Sinica (植物生态学报), 2000, 24(4): 430-435
(in Chinese)
[25]摇 Hutchinson TF, Boerner REJ, Iverson LR, et al. Land鄄
scape patterns of understory composition and richness
across a moisture and nitrogen mineralization gradient in
Ohio (U. S. A. ) Quercus forests. Plant Ecology, 1999,
144: 177-189
[26]摇 Tang G鄄A (汤国安), Song J (宋摇 佳). Comparison of
slope classification methods in slope mapping from
DEMs. Journal of Soil and Water Conservation (水土保
持学报), 2006, 20(2): 157-160 (in Chinese)
[27]摇 Zhang C鄄P (张翠萍), Niu J鄄M (牛建明), Dong J鄄J
(董建军), et al. Vegetation mapping and spatial pat鄄
tern analysis using IKONOS data, a case study in the
Wufendigou area. Acta Ecologica Sinica (生态学报),
2006, 26(2): 449-456 (in Chinese)
[28]摇 Lep觢 J, 譒milauer P. Multivariate Analysis of Ecological
Data Using CANOCO. New York: Cambridge University
Press, 2003
[29]摇 McCune B, Mefford MJ. PC鄄ORD. Multivariate Analy鄄
sis of Ecological Data. Gleneden Beach, Oregon, USA:
MjM Software, 2006
[30] 摇 Peterken GF, Francis JL. Open spaces as habitats for
vascular ground flora species in the woods of central Lin鄄
colnshire, UK. Biological Conservation, 1999, 91: 55-
72
[31]摇 Zhang L (张摇 璐), Su Z鄄Y (苏志尧), Chen B鄄G (陈
北光). Altitudinal patterns of species diversity in the
montane forest communities: A review. Journal of
Mountain Science (山地学报), 2005, 23 (6): 736 -
743 (in Chinese)
作者简介摇 区余端,女,1983 年生,博士研究生.主要从事森
林生态学和生物多样性保护研究. E鄄mail: ouyuduan@ 126.
com
责任编辑摇 孙摇 菊
31115 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 区余端等: 地形因子对粤北山地森林不同生长型地表植物分布格局的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇