全 文 ：嫁接对铜胁迫下黄瓜幼苗根系多胺代谢的影响*
张自坤1,2,3 摇 刘世琦1,2,3**摇 刘素慧1 摇 张摇 宇1 摇 陈摇 昆1 摇 黄治军1
( 1 山东农业大学园艺科学与工程学院, 山东泰安 271018; 2 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018; 3 农业部园艺作
物生物学重点实验室, 山东泰安 271018)
摘摇 要摇 采用营养液栽培法,研究了嫁接(以黑籽南瓜为砧木)对铜胁迫下黄瓜幼苗根系活力
及多胺代谢的影响.结果表明:铜胁迫下黄瓜幼苗根系活力下降,电解质渗漏率升高,而嫁接
苗的变化幅度显著小于黄瓜自根苗;铜胁迫下黄瓜嫁接植株根系中除游离态腐胺(Put)含量
显著低于自根苗外,结合态和束缚态 Put、3 种形态亚精胺(Spd)和精胺(Spm)含量均显著高
于自根苗,嫁接苗根系中游离态 Put含量及腐胺 /多胺(Put / PAs)显著低于自根苗;铜胁迫下,
嫁接苗根系精氨酸脱羧酶(ADC)、鸟氨酸脱羧酶(ODC)和 S鄄腺苷蛋氨酸脱羧酶(SAMDC)活
性高于自根苗,而二胺氧化酶(DAO)和多胺氧化酶(PAO)活性显著低于自根苗.表明嫁接黄
瓜幼苗根系 PAs的合成增加,降解减少,使 PAs含量维持在较高水平,从而提高了黄瓜幼苗抗
铜胁迫能力.
关键词摇 嫁接摇 铜胁迫摇 黑籽南瓜摇 多胺代谢
文章编号摇 1001-9332(2010)08-2051-06摇 中图分类号摇 Q94;S62摇 文献标识码摇 A
Effects of grafting on root polyamine metabolism of cucumber seedlings under copper stress.
ZHANG Zi鄄kun1,2,3, LIU Shi鄄qi1,2,3, LIU Su鄄hui1, ZHANG Yu1, CHEN Kun1, HUANG Zhi鄄jun1
( 1College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Tai爷 an
271018, Shandong, China; 2State Key Laboratory of Crop Biology, Tai爷 an 271018, Shandong,
China; 3Key Laboratory of Horticultural Crop Biology, Ministry of Agriculture, Tai爷 an 271018,
Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(8): 2051-2056.
Abstract: By the method of hydroponic culture, and taking Cucurbita ficifolia B. as rootstock, this
paper studied the effects of grafting on the root polyamine metabolism of cucumber seedlings under
copper stress. The results showed that under copper stress, the root activities of cucumber seedlings
were inhibited, and electrolyte leakage increased, with these changes being significantly lower for
grafted than for ungrafted cucumber seedlings. In addition, the contents of free spermidine and
spermine, and of conjugated and bound polyamines were significantly higher in grafted than in un鄄
grafted seedling roots, while the free putrescine content and the ratio of free putrescine to poly鄄
amines were on the contrary. Comparing with those in ungrafted cucumber seedlings, the root argi鄄
nine decarboxylase (ADC), ornithine decarboxylase (ODC), and S鄄adenosylmethionine decarbox鄄
ylase (SAMDC) activities in grafted cucumber seedlings were higher, while the diamine oxidase
and polyamine oxidase activities were significantly lower. All of these indicated that under copper
stress, the synthesis of polyamine in grafted seedling roots was increased, while the degradation of
polyamine was decreased, resulting in a higher accumulation of polyamine in the roots, and the in鄄
crease of the tolerance of cucumber seedlings to copper stress.
Key words: grafting; copper stress; Cucurbita ficifolia B. ; polyamine metabolism.
*山东农业大学青年科技创新基金项目(23653)和公益性行业(农
业)科研专项(200903018)资助.
**通讯作者. E鄄mail: liusq99@ sdau. edu. cn
2009鄄12鄄06 收稿,2010鄄06鄄11 接受.
摇 摇 Cu2+是高等植物生长发育过程中的一种重要微
量营养元素,作为多种酶的组分之一,参与很多生理
代谢过程,对维持植物正常的新陈代谢及生长发育
具有极其重要的意义[1] . 但 Cu2+具有累积性,过量
的 Cu2+又会导致植物体的 Cu2+毒害,影响植物的正
常生长,降低产品的质量[2] . 我国大、中城市郊区工
业“三废冶的排放及城市生活垃圾和高 Cu2+杀菌剂、
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 8 月摇 第 21 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2010,21(8): 2051-2056
杀虫剂、化肥、饲料等大量涌入农田,导致土壤中
Cu2+含量超标,不仅污染环境,还影响作物尤其是温
室作物的品质和安全性. 目前 Cu 污染研究在大田
粮食作物上较多,而有关蔬菜作物的 Cu2+污染和
Cu2+毒害研究却很少见报道[3] .
多胺(polyamines,PAs)是植物体内具有生理活
性的一组进化上高度保守的小分子量有机多聚阳离
子,主要包括腐胺(putrecine,Put)、亚精胺( spermi鄄
dine,Spd)和精胺(spermine,Spm)等.生物体内 PAs
主要以游离态( free)、结合态(conjugated)和束缚态
(bound)3 种形态存在.由于多胺在生理 pH 下的多
聚阳离子特性,其在高等植物抗逆性中不仅能清除
活性氧,维持膜稳定,调节细胞阴阳离子平衡[4],而
且充当着植物激素作用的媒介,作为“第二信使冶参
与植物逆境胁迫信号防御反应,从而缓解逆境胁迫
对植物体造成的伤害[5] .
嫁接对作物有多方面的改良作用,如增强作物
的抗冷性[6],抗高温性[7],抵御含钙土壤中的铁黄
萎病[8-9],增强养分吸收能力[10-11],增加内源激素的
合成[12],减少持久有机污染物的吸收[13],提高作物
的抗盐能力[14]和水分利用效率[15],提高作物产
量[16]等,然而利用抗性砧木提高蔬菜作物抗重金属
能力的研究较少. Rouphael等[17]首次报道了嫁接可
以减轻铜胁迫对黄瓜的毒害作用.张自坤等[18]研究
发现,在铜胁迫下,以云南黑籽南瓜作砧木嫁接可以
缓解铜对黄瓜幼苗的毒害作用,使植株的细胞膜结
构和功能保持较好的完整性,叶片保持较高的净光
合速率,增强植株营养元素的吸收,使植株处于较好
的营养状态.但有关嫁接对低铜胁迫条件下黄瓜幼
苗根系 PAs 代谢的影响研究还未见报道. 为此,本
文研究了嫁接对铜胁迫下黄瓜幼苗根系 PAs 代谢
的影响,并结合膜伤害及根系活力的变化,探讨根系
多胺代谢对黄瓜植株耐铜胁迫能力的影响,为阐明
嫁接减轻铜胁迫伤害的生理机制提供一定的理论基
础.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
试验于 2009 年春季在山东农业大学科技创新
园区内的日光温室进行. 黄瓜品种为“新泰密刺冶,
砧木为云南“黑籽南瓜冶.于 2009 年 3 月 17 日播种
黑籽南瓜,3 月 19 日播种黄瓜接穗,3 月 28 日以插
接法进行嫁接. 3 月 28 日播种自根黄瓜,待嫁接与
自根黄瓜同时达 3 叶 1 心时(4 月 17 日),选取生长
一致的健壮黄瓜幼苗移植到栽培槽(5 m伊0郾 4 m伊
0郾 1 m)中,每槽营养液 150 L,定植两行,株行距 20
cm伊25 cm,用充氧机补充氧气. 营养液中大量元素
参照山崎配方[17],微量元素参照 Arnon 配方,pH 值
用 H2SO4 调节,保持在 5郾 5 ~ 6郾 5.移栽缓苗 2 d后开
始胁迫处理,Cu2+浓度为 20 mmol·L-1,用 CuSO4·
5H2O调节. 试验设 4 个处理:营养液栽培自根苗
(U0)、营养液栽培自根苗+Cu 胁迫(Cu 浓度为 20
滋mol·L-1,记为 U20)、营养液栽培嫁接苗(G0)、营
养液栽培嫁接苗+Cu 胁迫(Cu 浓度为 20 滋mol·
L-1,记为 G20).每个处理 40 株,3 次重复,共处理 7
d,第 4 天更换 1 次营养液.铜胁迫 7 d 后,每处理取
样 5 株,3 次重复,测定各项指标.
1郾 2摇 测定项目和方法
1郾 2郾 1 根系活力及电解质渗漏率测定摇 采用 TTC 还
原法测定根系活力[19],电解质渗漏率采用沈文云
等[20]的方法测定.
1郾 2郾 2 多胺含量测定 摇 参照段九菊等[21]的方法提
取游离态、结合态和束缚态腐胺 ( Put)、亚精胺
(Spd)和精胺(Spm).用 Dionex P680 型高压液相色
谱分析仪进行检测,流动相为 64%的甲醇(超纯水
配制),Kromasil反相 C18 柱(250 mm伊4郾 6 mm),进
样量 10 滋l,流速 0郾 8 ml·min-1,柱温 25 益,检测波
长 254 nm.以 Put、Spd 和 Spm (Sigma 公司产品)作
标准曲线.
1郾 2郾 3 多胺氧化酶活性测定摇 二胺氧化酶(DAO)和
多胺氧化酶(PAO)活性测定参照段九菊等[21]的方
法进行. 以 0郾 001吟OD550 ·min-1为一个酶活力单
位,酶活性用 U·g-1 FM表示.
1郾 2郾 4 多胺合成酶活性测定 摇 参照段九菊等[21]的
方法.称取 110 g 鲜样,加入 312 ml 的 100 mmol·
L-1磷酸钾缓冲液(pH 8郾 0),内含 0郾 1 mmol·L-1苯
甲基磺酰氟 ( PMSF)、 1 mmol · L-1 磷酸吡哆醛
(PLP)、5 mmol·L-1二硫苏糖醇(DTT)、5 mmol·
L-1 EDTA、25 mmol·L-1抗坏血酸(Vc)和 0郾 1%聚
乙烯吡咯烷酮(PVP),冰浴研磨,12000 伊g 离心 15
min (4 益),取上清液加硫酸铵达饱和度为 40% ,
12000伊g离心 15 min (4 益),取上清液加硫酸铵达
饱和度为 60% . 放置 30 min,再于 4 益下 12000伊g
离心 20 min,沉淀悬浮于 3 ml 100 mmol·L-1磷酸钾
缓冲液中(pH 8郾 0,内含 1 mmol·L-1 DTT,0郾 1 mmol
·L-1 EDTA,0郾 05 mmol·L-1 PLP),4 益下透析 24 h
(黑暗条件),呼吸检压法进行酶活性(滋l CO2·g-1
FM·min-1)测定.
2502 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel软件处理数据和制图,采用 SAS 软
件的 Duncan多重比较法进行统计分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 嫁接对铜胁迫下黄瓜幼苗根系活力及电解质
渗漏率的影响
由图 1 可知,无论是在铜胁迫还是正常条件下,
黑籽南瓜嫁接苗的根系活力均显著高于自根苗(P<
0郾 05),分别比自根苗高 33郾 6%和 4郾 4% .铜胁迫后,
自根苗(U20)和嫁接苗(G20 )根系活力均显著低于
相应未胁迫幼苗(P<0郾 05),分别比未胁迫幼苗下降
了 38郾 0%和 20郾 7% ,表明嫁接苗根系受铜胁迫伤害
的程度较小,具有较强的抗铜胁迫能力.
铜胁迫下,嫁接苗和自根苗的电解质渗漏率迅
速增加,胁迫 7 d后分别为相应未胁迫幼苗的 1郾 36
和 1郾 75 倍,嫁接苗的渗漏率显著低于自根苗(P<
0郾 05).在正常条件下,嫁接苗与自根苗根系的电解
质渗漏率无显著差异(P<0郾 05).
2郾 2摇 嫁接对铜胁迫下黄瓜幼苗根系多胺含量的影
响
2郾 2郾 1 游离态多胺 摇 从表 1 可以看出,正常和铜胁
迫条件下,嫁接苗根系中游离态 Put含量均显著高
图 1摇 铜胁迫下黄瓜嫁接苗和自根苗根系活力及电解质渗
漏率
Fig. 1摇 Root activities and electrolyte leakage of grafted and un鄄
grafted cucumber seedlings under copper stress.
不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different letters meant
significant difference among treatments at 0郾 05 level. 下同 The same be鄄
low.
表 1摇 铜胁迫下黄瓜嫁接苗和自根苗根系不同形态多胺含
量
Tab. 1摇 Different forms polyamine contents in roots of graf鄄
ted and ungrafted cucumber seedlings under copper stress
项目
Item
处理
Treatment
腐胺
Put
亚精胺
Spd
精胺
Spm
Put /
PAs
游离态 U0 185郾 54d 289郾 45c 13郾 25c 0郾 38b
Free U20 279郾 42a 313郾 54b 13郾 84c 0郾 46a
G0 204郾 68c 301郾 58bc 17郾 45b 0郾 39b
G20 257郾 84b 498郾 72a 24郾 85a 0郾 33c
结合态 U0 198郾 75c 142郾 56d 13郾 14c 0郾 56a
Conjugated U20 192郾 54c 172郾 55c 12郾 25c 0郾 51b
G0 246郾 87b 235郾 47b 17郾 87b 0郾 49c
G20 345郾 58a 358郾 96a 26郾 74a 0郾 47d
束缚态 U0 78郾 85c 96郾 57d 40郾 25c 0郾 37a
Bound U20 82郾 35c 128郾 42c 72郾 38b 0郾 29c
G0 99郾 38b 147郾 58b 65郾 48b 0郾 32b
G20 176郾 34a 284郾 56a 145郾 46a 0郾 29c
同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different
letters in the same column meant significant difference among treatments
at 0郾 05 level.
于自根苗.铜胁迫 7 d后,嫁接苗和自根苗根系游离
态 Put 和 Spd 含量均显著高于相应未胁迫幼苗,嫁
接苗根系中游离态 Put上升幅度(12郾 6% )远小于自
根苗(50郾 6% ),而游离态 Spd 上升幅度(63郾 4% )远
大于自根苗(8郾 3% ). 未经铜胁迫的黄瓜嫁接苗根
系游离态 Spm含量显著高于自根苗;铜胁迫 7 d后,
自根苗根系游离态 Spm 含量与相应未胁迫幼苗无
显著差异,而嫁接苗显著高于相应未胁迫幼苗.铜胁
迫 7 d后,嫁接苗与自根苗相比,游离态 Put 含量均
显著低于后者,而 Spd 和 Spm 含量均显著高于后
者,分别比后者高 59郾 1%和 118郾 3% .
摇 摇 未经铜胁迫的黄瓜嫁接苗与自根苗根系 Put /
PAs差异不显著;铜胁迫 7 d 后,自根苗根系 Put /
PAs显著高于相应未胁迫处理,而嫁接苗根系 Put /
PAs显著低于未胁迫处理;铜胁迫 7 d 后,嫁接苗根
系 Put / PAs是自根苗的 75% .
2郾 2郾 2 结合态多胺摇 铜胁迫 7 d后,自根苗根系结合
态 Put和 Spm含量略低于相应未胁迫幼苗,但差异
不显著(P<0郾 05),而结合态 Spd含量显著高于未胁
迫幼苗;嫁接苗根系结合态 Put、Spd 和 Spm 含量增
加,均显著高于相应未胁迫幼苗. 铜胁迫下,嫁接苗
根系结合态 Put、Spd 和 Spm 含量均显著高于自根
苗,分别比后者高 79郾 5% 、 108郾 0% 和 118郾 3%
(表 1).
2郾 2郾 3 束缚态多胺摇 从表 1 可知,铜胁迫 7 d 后,自
根苗根系束缚态 Put 含量略高于相应未胁迫幼苗,
35028 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张自坤等: 嫁接对铜胁迫下黄瓜幼苗根系多胺代谢的影响摇 摇 摇 摇 摇
但差异不显著(P<0郾 05),而束缚态 Spd 和 Spm 含
量显著高于未胁迫幼苗;嫁接苗根系束缚态 Put、
Spd和 Spm含量增加,均显著高于相应未胁迫幼苗.
铜胁迫下,嫁接苗根系束缚态 Put、Spd 和 Spm 含量
均显著高于自根苗, 分别比后者高 141郾 3% 、
121郾 6%和 101郾 0% .
2郾 3摇 铜胁迫下嫁接对黄瓜幼苗根系多胺氧化酶和
多胺合成酶活性的影响
由图 2 可知,未胁迫条件下,嫁接苗根系 ADC
活性和 ODC 活性与自根苗无显著差异,SAMDC 活
性显著高于自根幼苗.铜胁迫 7 d 后,嫁接苗和自根
苗根系 ADC、ODC和 SAMDC活性均升高,显著高于
相应未胁迫幼苗;铜胁迫下,嫁接苗根系 ADC、ODC
和 SAMDC 活性显著高于自根苗,分别比后者高
28郾 3% 、37郾 9%和 78郾 0% .
未胁迫条件下,嫁接苗根系 DAO和 PAO活性与
自根苗无显著差异.铜胁迫 7 d 后,嫁接苗与自根苗
根系 DAO和 PAO活性均显著升高,显著高于相应未
胁迫幼苗;嫁接苗根系 DAO和 PAO活性显著低于自
根苗,分别为后者的 80郾 8%和 89郾 6%(图 3).
图 2摇 铜胁迫下黄瓜嫁接苗和自根苗根系多胺合成酶活性
Fig. 2摇 Polyamine biosynthetic enzyme activities in roots of graf鄄
ted and ungrafted cucumber seedlings under copper stress.
图 3摇 铜胁迫下黄瓜嫁接苗和自根苗根系多胺降解酶活性
Fig. 3摇 Polyamine degrading enzyme activities in roots of grafted
and ungrafted cucumber seedlings under copper stress.
3摇 讨摇 摇 论
根系是植物最活跃的吸收器官,也是植物与重
金属最直接的接触部位,其最早感受重金属胁迫的
刺激并产生相应的生理反应,进而影响地上部的生
长. 根系活力反映了根系养分的吸收和代谢状
况[1] .本试验结果表明,铜胁迫显著降低了黄瓜嫁
接苗和自根苗的根系活力,但嫁接苗根系活力降低
的幅度小于自根苗,表明在相同的铜胁迫条件下,嫁
接苗受到铜胁迫影响较小,表现出较强的耐性.电解
质渗漏率是检验植物受逆境胁迫后细胞膜透性的重
要指标,与作物的抗性呈负相关[22] .本试验中,铜胁
迫导致嫁接苗和自根苗根系电解质渗漏率增加,细
胞膜受到伤害,但嫁接苗根系电解质渗漏率升高幅
度远小于自根苗,表明与自根苗相比,嫁接苗具有较
高的耐铜胁迫能力.
PAs与植物的生长发育密切相关,在环境胁迫
下,植物体内 PAs 含量发生明显的变化,影响到植
物对环境胁迫的适应能力[23] .多胺代谢的特征之一
就是在植物受到生物和非生物胁迫时,组织里的多
胺浓度急剧变化且不同种类、不同状态的多胺可以
相互转化,从而提高植物体的稳定性.在干旱、盐害、
冷害和低氧等胁迫条件下,PAs 被认为对增强植物
的抵抗能力有重要意义[24] .
高洪波等[25]报道,在营养液低氧胁迫下,网纹
甜瓜根系和叶片中多胺含量增加,高浓度的 Put、
4502 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
Spd和 Spm可增加植株的耐低氧能力.段九菊等[21]
研究发现,盐胁迫下,黄瓜根系中游离态 Spd 和
Spm、结合态和束缚态 Put 含量显著升高,有利于提
高幼苗对盐胁迫逆境的适应能力.本试验中,铜胁迫
下黄瓜嫁接植株根系中除游离态 Put 含量显著低于
自根苗外,3 种形态的 Spd和 Spm含量、结合态和束
缚态 Put含量均显著高于自根苗,表明利用黑籽南
瓜嫁接可以提高黄瓜幼苗对铜胁迫逆境的适应能
力.
Spd和 Spm的积累与植物抗逆性有关[26] .适量
增加 Put含量能够提高植物的抗逆性,但过量积累
Put则导致植物体内 Put / PAs升高,使植物出现形态
学伤害. Spd和 Spm 清除自由基的作用大于 Put,前
两者被认为对逆境条件下的植物具有保护作用[27] .
研究表明,盐胁迫下抗盐水稻品种中游离态 Put /
PAs低于盐敏感品种,黄瓜体内游离态 Put / PAs 降
低幅度与耐盐性呈正相关[21] . 本试验中,铜胁迫下
嫁接苗根系游离态 Put / PAs与相应的未胁迫嫁接苗
相比显著下降,根系膜伤害和根系活力受抑制程度
较小;而自根苗根系游离态 Put / PAs 显著高于未胁
迫自根苗,根系膜伤害和根系活力受抑制程度较大.
表明嫁接苗将游离态 Put迅速转化成游离态 Spd 和
Spm,有利于提高植株的抗逆性;同时也表明游离态
Put / PAs的变化可以作为植物抗铜胁迫能力的鉴定
指标之一.
研究表明,游离态 PAs 可以向结合态和束缚态
PAs转化,结合态和束缚态多胺含量的增加,可增强
逆境胁迫条件下细胞膜的稳定性,因此游离态 PAs
含量的变化可能是引起植物体内 PAs 变化的主要
因素,并影响了另外 2 种形态 PAs的含量,从而对植
物的生理功能进行调节[28] .在本试验中,铜胁迫 7 d
后,黄瓜嫁接苗根系中结合态和束缚态 PAs 含量显
著高于自根苗,细胞膜伤害程度较小,根系活力受抑
制程度也较小.这表明嫁接苗根系内较高的结合态
和束缚态 PAs 含量有利于黄瓜植株维持较高的膜
稳定性,提高植株对铜胁迫逆境的适应能力.
在植物体内,Put的生物合成途径主要有两条:
一条是以鸟氨酸为前体,在 ODC 的作用下脱羧,直
接形成 Put;另一条以 L鄄Arg 为前体,在 ADC 的作用
下脱羧,再经过鲱精胺等一系列中间产物,间接形成
Put. Spd和 Spm分别由在 Put 和 Spd 上添加一个氨
丙基形成,而氨丙基由 SAMDC 催化形成的脱羧的
dcSAM生成.在植物受到环境胁迫时,ADC、ODC 和
SAMDC活性往往升高,PAs 含量显著增加. 本试验
中,在铜胁迫下,嫁接苗和自根苗根系中 ADC、ODC
和 SAMDC 活性都显著高于相应未胁迫幼苗,因此
多胺含量也显著高于未胁迫幼苗.
DAO和 PAO是催化生物体内 PAs 降解的关键
酶,PAs特别是 Put 和 Spd 的过度积累将作为一种
很好的底物激发 DAO 和 PAO 活性,在其降解 PAs
的过程中产生氨基醛、H2O2 和自由基,PAO 通过调
节细胞内 PAs的水平和生成物浓度,参与植物体对
各种逆境胁迫的反应和生长发育过程[21,28] .本研究
表明,在铜胁迫下,黄瓜自根苗根系中 DAO 和 PAO
活性显著升高,加快了 PAs 的分解;而黄瓜嫁接苗
根系中 DAO 和 PAO 活性显著低于自根苗,缓解了
PAs的降解,使 PAs含量维持在一个较高的水平,从
而提高了黄瓜幼苗抗铜胁迫能力.
综上所述,在铜胁迫下,黄瓜幼苗根系活力受到
抑制,细胞膜受到伤害,而黄瓜体内 PAs 含量的显
著增加,是其对铜胁迫的一种应急反应.以黑籽南瓜
为砧木嫁接后,黄瓜幼苗根系中 ADC、ODC 和 SAM鄄
DC活性显著高于自根苗,说明 PAs 的合成增加;同
时 DAO和 PAO活性低于自根苗,减缓了 PAs 的降
解,使 PAs含量显著高于自根苗,从而提高了黄瓜
幼苗抗铜胁迫能力.
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作者简介 摇 张自坤,男,1979 年生,博士,讲师. 主要从事设
施蔬菜逆境生理生态研究,发表论文 12 篇. E鄄mail: zkzhang
@ sdau. edu. cn
责任编辑摇 张凤丽
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