全 文 ：低氧胁迫下黄瓜植株热耗散途径*
贾永霞1,2,3 摇 孙摇 锦1,2 摇 王丽萍1,2 摇 束摇 胜1,2 摇 郭世荣1,2**
( 1 南京农业大学园艺学院, 南京 210095; 2 农业部南方蔬菜遗传改良重点开放实验室, 南京 210095; 3 四川农业大学资源环
境学院, 四川雅安 625014)
摘摇 要摇 采用营养液栽培,研究了低氧(营养液溶氧浓度为 0郾 9 ~ 1郾 1 mg·L-1)胁迫下黄瓜幼
苗光合作用热耗散与叶黄素循环的关系.结果表明:低氧胁迫下,黄瓜叶片 PS域的实际光化学
效率(椎PS域)、饱和光强下的净光合速率(Pn)、表观量子效率(AQY)和 PS域的最大光化学效
率(Fv / Fm)均显著降低,表明黄瓜植株的光合作用受到了光抑制;同时,光化学猝灭系数(qP)
降低,而热耗散(NPQ)和天线耗散能量(D)的比值显著升高,说明黄瓜叶片热耗散增强;NPQ
与叶黄素脱环氧化状态(DEPS)呈显著正相关,且两者均被抗坏血酸(AsA)所促进,被二硫苏
糖醇(DTT)所抑制,说明低氧胁迫下,叶黄素循环是黄瓜植株光合作用热耗散的主要途径.
关键词摇 低氧胁迫摇 黄瓜摇 光抑制摇 叶黄素循环
文章编号摇 1001-9332(2011)03-0707-06摇 中图分类号摇 Q945郾 11摇 文献标识码摇 A
Thermal dissipation pathway in cucumber seedling leaves under hypoxia stress. JIA Yong鄄
xia1,2,3, SUN Jin1,2, WANG Li鄄ping1,2, SHU Sheng1,2, GUO Shi鄄rong1,2 ( 1College of Horticulture,
Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2Ministry of Agriculture Key Laboratory of
Southern Vegetable Crop Genetic Improvement, Nanjing 210095, China; 3College of Resources and
Environment, Sichuan Agricultural University, Ya爷 an 625014, Sichuan, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2011,22(3): 707-712.
Abstract: A water culture experiment was conducted to study the relationship between photosyn鄄
thetic thermal dissipation and xanthophyll cycle in cucumber seedling leaves under hypoxia stress
(the dissolved oxygen concentration in nutrient solution was 0郾 9-1郾 1 mg·L-1). Under the hypox鄄
ia stress, there was a significant decrease in the quantum yield of PS 域 photochemistry rate
(椎PS域), net photosynthetic rate (Pn) under saturation light intensity, quanta yield (AQY), and
maximal photochemical efficiency (Fv / Fm ), suggesting that the photoinhibition of the seedling
leaves was induced. Meanwhile, the thermal dissipation (NPQ) and the allocation of dissipation
energy (D) by antenna increased, but the photochemical quenching apparent (qP) decreased, sug鄄
gesting the enhancement of thermal dissipation in cucumber leaves under hypoxia stress. A positive
correlation was observed between NPQ and xanthophyll de鄄epoxidation state (DEPS), and both of
them were promoted by ascorbic acid (AsA) and inhibited by 1,4鄄dithiothreitol (DTT), suggesting
that xanthophyll cycle was the major pathway of photosynthetic thermal dissipation in cucumber
seedling leaves under hypoxia stress.
Key words: hypoxia stress; cucumber; photoinhibition; xanthophyll cycle.
*国家重点基础研究发展计划项目(2009CB119000)、国家自然科学
基金项目(30871736,31071831)和现代农业产业技术体系建设专项
(Nycytx鄄35鄄gw18)资助.
**通讯作者. E鄄mail: srguo@ njau. edu. cn
2010鄄08鄄13 收稿,2010鄄12鄄30 接受.
摇 摇 植物捕获的光能超过光合作用本身所需而引起
光合作用效率下降的现象称为光合作用的光抑制.
环境胁迫下,即使在远低于植物光合作用饱和光强
的中低光强下,植物也会发生光抑制,长时间的光抑
制会导致光氧化,进而损伤光合机构并明显降低叶
片的光能转化效率. 为应对光抑制对植物造成的潜
在伤害,植物在长期进化过程中形成了一系列的适
应机制,以避免过剩光能对光合机构的破坏,其中天
线系统非辐射能量耗散(热耗散)是植物抵抗光抑
制的主要机制[1],而叶黄素循环是热耗散的主要过
程[2] .叶黄素循环的作用机理是:位于叶片类囊体
膜上的 3 种叶黄素组分[紫黄质( violaxanthin,V)、
环氧玉米黄质( antheraxathin,A)和玉米黄质( zea鄄
xanthin,Z)],在一定条件下可通过环氧化(Z寅A寅
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 3 月摇 第 22 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2011,22(3): 707-712
V)和脱环氧化(V寅A寅Z)反应进行相互转化[3-4] .
Z可直接猝灭叶绿素 a(Chl a)吸收的过量激发光能
或通过改变类囊体膜的流动性及促使捕光色素蛋白
复合体 LHC域发生构象变化,从聚光状态转换到耗
能状态,形成耗散中心,使过量的激发光能以热的形
式耗散掉[5] .
洪涝灾害、灌水过多或无土栽培时常常造成作
物根际氧气缺乏,形成低氧逆境. 低氧胁迫下,植物
体内三羧酸循环和电子传递流受阻, ATP 和
NADP(H) +生成减少,细胞能荷水平显著降低,根系
生长受到抑制,导致叶片气孔关闭,光合作用受到影
响[6] . Mustroph 等[7]研究发现,低氧胁迫显著抑制
了水稻和小麦叶片的净光合速率,同时促进了叶黄
素的脱环氧化反应,低氧胁迫下水稻和小麦叶片中
V含量显著降低,而 Z 含量是对照的 17 倍.先前的
试验也发现,低氧胁迫显著抑制了黄瓜植株的净光
合速率[8-9],表明黄瓜植株的光合作用可能受到了
光抑制.综上所述,依赖于叶黄素循环的热耗散是植
物抵抗光抑制的主要机制,而低氧胁迫下黄瓜植株
光合作用热耗散与叶黄素循环的关系尚不明确. 因
此,本试验以‘中农 8 号爷黄瓜为试材,研究低氧胁
迫下黄瓜叶片叶绿素荧光参数和叶黄素循环活性的
变化,探讨低氧胁迫下黄瓜植株热耗散和叶黄素循
环的关系,为进一步阐明黄瓜低氧逆境耐性的生理
机制提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
试验于 2008 年 9-11 月在南京农业大学玻璃温
室内进行.以‘中农 8 号爷黄瓜品种(Cucumis sativus)
为试材.种子经消毒、催芽后,播于装有石英砂的塑
料育苗盘中,在温室内育苗,昼温 27 益 ~ 30 益,夜
温 16 益 ~18 益 .子叶展开真叶显露后,每 2 d 浇灌
1 次 1 / 2 剂量 Hoagland营养液,中间浇 1 次清水.待
幼苗第 2 片真叶展平后,选整齐一致的幼苗移入装
有 65 L 1 / 2 剂量 Hoagland 营养液(pH 6郾 3依0郾 1)的
水槽中(100 cm伊45 cm伊15 cm),每槽定植 36 株.待
幼苗第 3 片真叶完全展开后,进行如下处理:1)对
照(CK),用气泵通入空气,维持营养液溶氧浓度
(DO)6 ~ 8 mg·L-1;2)低氧胁迫处理(Hy),用溶氧
浓度调节仪(昆腾,美国生产)控制营养液 DO 值为
0郾 9 ~ 1郾 1 mg·L-1 .试验完全随机排列,3 次重复,每
处理 108 株苗.
处理后第 6 天选取植株第 3 片完全展开的功能
叶测定各项指标.另外,将各处理保留叶柄的完全展
开功能叶,在水中剪去一段叶柄,迅速将叶柄分别插
入含有 5 mmol·L-1二硫苏糖醇(DTT)和 20 mmol·
L-1抗坏血酸(AsA,pH 6郾 25)的营养液中,同时以不含
DTT 和 AsA 的营养液为对照,在室温 25 益、
30 滋mol· m-2 · s-1 弱 光 下 处 理 3 h, 然 后 于
2000 滋mol·m-2·s-1强光下处理 1 h后,测定叶黄素
组分含量和热耗散(NPQ).每处理重复测定 3次.
1郾 2摇 测定项目与方法
1郾 2郾 1 叶绿素荧光参数 摇 用 PAM鄄2100 型脉冲调制
式荧光仪(德国 WALZ公司)于 9:00-11:30 测定叶
绿素荧光参数 (叶绿素荧光仪设定光强为
450 滋mol·m-2·s-1). 叶片经暗适应 30 min 后,测
定叶片的最大荧光(Fm)、初始荧光(Fo),然后打开
光化光对叶片进行光活化,稳定后测定光适应条件
下的最大荧光(Fm忆)和最小荧光(Fo忆)及稳态荧光
(Fs). PS域最大光化学效率(Fv / Fm)、实际光化学效
率(椎PS域)、热耗散(NPQ)、光化学猝灭系数(qP)、非
光化学猝灭系数(qN)和光抑制程度分别按下式计
算:Fv / Fm =(Fm-Fo) / Fm;椎PS域 = (Fm忆-Fs) / Fm忆 = qP
伊(Fv忆 / Fm忆);NPQ = (Fm-Fm忆) / Fm忆;qP = (Fm忆-Fs) /
(Fm忆-Fo忆);qN = (Fm-Fm忆) / (Fm -Fo忆);光抑制程度
=1-qP / qN . 光化学反应的能量部分(P)、天线耗散
能量(D)、PS域反应中心的过剩光能(Ex)的份额分
别按下式计算[10]: P = ( Fm忆 - Fo ) / Fm忆; D = 1 -
Fv忆 / Fm忆;Ex=Fv忆 / Fm忆 伊(1-qP).
1郾 2郾 2 Pn鄄PFD曲线和表观量子效率 摇 利用便携式
光合测定系统(Li鄄6400,USA)于 9:00-11:30 测定
叶片净光合速率(Pn). 测定时使用开放气路,利用
LED提供光照,叶室温度控制为(25依1)益,CO2 浓
度(380依10) 滋mol·mol-1,相对湿度(RH)75% . 设
置光量子通量密度 ( PFD)分别为 0、25、50、100、
150、 200、 400、 600、 800、 1000、 1200、 1400、
1500 滋mol·m-2·s-1,按照 PFD 由高到低的顺序测
定 Pn,作Pn鄄PFD响应曲线;用 PFD 为 0、25、50、100、
150、200 滋mol·m-2·s-1的光强再次测定 Pn,用直
线回归法求得 Pn鄄PFD 响应曲线的初始斜率,即为
光合作用的表观量子效率(AQY).
1郾 2郾 3 Pn、NPQ和 DEPS日变化摇 参照上述方法,于
7:00、9:00、11:00、12:00、13:00、15:00、17:00 测定
植株的 Pn 和 NPQ,并将同一叶片除去叶柄和叶脉
后速冻于液氮中,测定叶黄素组分含量后计算叶黄
素循环的脱环氧化状态 ( de鄄epoxidation state,
DEPS).
807 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
1郾 2郾 4 叶黄素组分含量摇 在真空冷冻干燥机里干燥
冷冻待测叶片 8 h 后研磨,精确称取 50 mg 样品,加
入 5 ml 100%的丙酮,在振荡器上混合均匀后,黑暗
静置提取 2 h,然后在 4益下 10000 伊g 离心 10 min,
上清液用 0郾 45 滋m 的 FA 微孔滤膜过滤后,用于叶
黄素组分的测定.叶黄素组分的测定参照 Sun 等[11]
的方法,采用高效液相色谱法进行测定. 色谱柱为
spherisorb C18 柱,直径 4郾 0 mm伊长度 250 mm,流动
相流速为 1郾 5 ml·min-1,梯度洗脱. A 液洗脱 0 ~
4 min,接着 2郾 5 min 的线性洗脱,再换成 100% B
液;流动相 A液为 0郾 05 mol·L-1乙腈 颐 甲醇 颐 Tris鄄
HCl(72 颐 6 颐 3)缓冲液,pH 7郾 5;B 液为甲醇 颐 正己
烷(5 颐 1 ). 检测波长为 440 nm,进样总体积为
20 滋l. DEPS的计算公式为:DEPS = (Z+A) / (V+A+
Z) [12] .
1郾 3摇 数据处理
采用 SAS软件对数据进行统计分析,采用 Dun鄄
can多重比较法进行差异显著性检验.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 低氧胁迫对黄瓜叶片叶绿素荧光参数的影响
由图 1 可以看出,低氧胁迫下,黄瓜叶片 PS域
潜在最大光化学效率(Fv / Fm)和实际光化学效率
(囟PS域)显著降低,分别为对照的 96郾 9%和 80郾 7% ,
而光抑制程度显著升高,说明低氧胁迫下黄瓜植株
光合作用受到了光抑制.低氧胁迫下,黄瓜叶片光化
学猝灭系数(qP)显著降低,仅为对照的 81郾 4% ,热
耗散(NPQ)显著升高,为对照的 126郾 3% ,说明低氧
胁迫下黄瓜植株体内热耗散能力增强.
图 1摇 低氧胁迫对黄瓜叶片叶绿素荧光参数的影响
Fig. 1摇 Effects of hypoxia stress on chlorophyll fluorescence pa鄄
rameters of cucumber leaves (mean依SE).
CK:对照 Control; Hy:低氧胁迫 Hypoxia stress. 同一参数不同字母表
示处理间差异显著(P<0郾 05) Different letters for the same parameter
meant significant difference among treatments at 0郾 05 level. 下同 The
same below.
2郾 2摇 低氧胁迫对黄瓜叶片 Pn鄄PFD和 AQY的影响
由图 2 可以看出,黄瓜植株的光饱和点为
1200 滋mol·m-2·s-1 .饱和光强下,低氧胁迫显著降
低了黄瓜叶片的 Pn 和 AQY,分别为对照的 67郾 9%
和 78郾 1% .进一步表明低氧胁迫下黄瓜植株光合作
用受到了光抑制.
2郾 3摇 低氧胁迫对黄瓜叶片吸收光能分配的影响
由表 1 可以看出,低氧胁迫下黄瓜植株用于光
化学反应的能量部分 ( P)显著降低,为对照的
72郾 0% ;而天线耗散能量部分(D)和 PS域反应中心
的过剩光能(Ex)显著升高,分别为对照的 1郾 37 和
1郾 38 倍.说明低氧胁迫下,黄瓜植株吸收的光能用
于光化学反应的能量降低,而天线耗散的能量增强.
图 2摇 低氧胁迫对黄瓜叶片 Pn鄄PFD响应曲线和 AQY的影响
Fig. 2摇 Effects of hypoxia stress on the photosynthesis鄄light re鄄
sponse curves (Pn 鄄PFD) and apparent quantum yield (AQY) of
cucumber leaves (mean依SE).
表 1摇 低氧胁迫对黄瓜叶片 PS域光化学反应能量部分(P)、
天线耗散能量部分(D)和 PS域反应中心过剩光能(Ex)分
配的影响
Table 1 摇 Effects of hypoxia stress on allocation of photo鄄
chemical energy (P), dissipation energy by antenna (D)
and excessive energy in PS域 ( Ex) of cucumber leaves
(mean依SE)
处理
Treatment
P D Ex
CK 0郾 46依0郾 03a 0郾 37依0郾 02b 0郾 17依0郾 01b
Hy 0郾 33依0郾 02b 0郾 50依0郾 03a 0郾 24依0郾 02a
CK:对照 Control; Hy:低氧胁迫 Hypoxia stress.同列不同字母表示处
理间差异显著(P<0郾 05)Different letters in the same column meant sig鄄
nificant difference among treatments at 0郾 05 level.
9073 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 贾永霞等: 低氧胁迫下黄瓜植株热耗散途径摇 摇 摇 摇 摇
2郾 4摇 低氧胁迫对黄瓜叶片 Pn、NPQ 和 DEPS 日变
化的影响
由图 3 和图 4 可知,低氧胁迫下黄瓜叶片 Pn、
DEPS和 NPQ的日变化与光强的日变化趋势基本一
致,最大值出现在 12:00;7:00-12:00,黄瓜叶片 Pn、
DEPS和 NPQ显著升高,12:00 时 DEPS 和 NPQ 分
别为对照的 1郾 57 和 1郾 26 倍,而 Pn 显著低于对照.
对不同处理 DEPS 与 NPQ 的相关性分析表明,二者
呈显著正相关,对照和低氧胁迫下相关系数( r)分
别为 0郾 821 和 0郾 930,表明低氧胁迫下黄瓜叶片叶
黄素循环与热耗散密切相关.
图 3摇 温室内光强(PFD)和温度(T)的日变化
Fig. 3摇 Diural dynamics of light intensity (PFD) and tempera鄄
ture (T) in the greenhouse (mean依SE).
图 4摇 低氧胁迫对黄瓜叶片净光合速率(Pn)、叶黄素脱环氧化状态(DEPS)和热耗散(NPQ)日变化的影响
Fig. 4摇 Effects of hypoxia stress on diural dynamics of net photosynthetic rate (Pn), de鄄epoxidation state of the xanthophylls cycle pig鄄
ments (DEPS) and thermal dissipation (NPQ) of cucumber leaves (mean依SE).
图 5摇 低氧胁迫下二硫苏糖醇(DTT)和抗坏血酸(AsA)对黄
瓜叶片 DEPS和 NPQ的影响
Fig. 5摇 Effects of ascorbic acid (AsA) and 1,4鄄dithiothreitol
(DTT) on de鄄epoxidation state of the xanthophylls cycle pig鄄
ments ( DEPS) and thermal dissipation ( NPQ) of cucumber
leaves under hypoxia stress (mean依SE).
2郾 5摇 低氧胁迫下 DTT 和 AsA 对黄瓜叶片 NPQ 和
DEPS的影响
由图 5 可以看出,黄瓜叶片的 DEPS 和 NPQ 均
被 AsA 促进,而被 DTT 抑制. 对照和低氧胁迫下,
AsA处理 DEPS 分别提高了 34郾 6%和 41郾 2% ,DTT
处理分别降低了 44郾 8%和 49郾 8% ;AsA 处理 NPQ
分别提高了 27郾 5%和 31郾 0% ,DTT处理分别降低了
37郾 9%和 56郾 9% .低氧胁迫下的促进或抑制程度大
于对照.说明低氧胁迫下,叶黄素循环是黄瓜植株热
耗散的主要途径.
3摇 讨摇 摇 论
植物 PS域的光化学效率是反映光化学反应状
况的一个重要参数. PS域对逆境胁迫非常敏感,因
此,植物叶片 PS域的光化学反应特性是衡量逆境胁
迫对光合器官伤害的有效指标[13] . 椎PS域表示实际光
化学效率,其值升高表明线性电子传递效率和植株
同化力(NADPH、ATP)形成被促进,从而提高了植
物对碳的固定和同化[14] . qP 反映 PS域反应中心的
开放程度,其值增大表明天线色素吸收的光能用于
光化学电子传递的份额增加,光合效率上升[11] . 本
017 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
试验中,低氧胁迫下黄瓜叶片的 椎PS域和 qP 显著降
低(图 1),说明低氧胁迫导致 PS域部分反应中心关
闭,光合电子传递效率下降,黄瓜植株可能发生了光
抑制.
研究表明,逆境胁迫使植物光合作用的光抑制
加重主要是由光合碳同化受阻引起的[15] .光抑制的
主要特征是 PS域的光化学效率(Fv / Fm)和 AQY 降
低及饱和光强下 Pn 下降[16] .本研究中,低氧胁迫下
黄瓜叶片的 Fv / Fm、AQY 和饱和光强下的 Pn 均显
著降低,1-qP / qN 则显著升高(图 1、图 2),说明黄瓜
植株受到了光抑制. 低氧胁迫下,植物体内 CO2 同
化作用降低,Rubisco 活性和光呼吸作用显著下降,
光合碳同化受阻[17],进一步加强了光抑制程度,长
期的光抑制可能造成光氧化[18] .为减少光抑制对光
合器官可能造成的潜在伤害,植物在进化过程中形
成了多种光保护机制,如:通过叶片角度的变化、叶
绿体的运动和蜡质层等生理学手段,可以使叶片直
接减少对光能的吸收;通过聚光状态和耗散状态转
换、环式电子传递、Dl 蛋白的周转、抗氧化系统等分
子机制进行保护性调节;还可以通过天线色素的非
辐射能量耗散(热耗散)将过剩的光能消耗掉[19] .其
中,热耗散是植物抗光抑制破坏的主要机制[3] . 热
耗散通常反映非辐射能力耗散大小[20] . 低氧胁迫
下,黄瓜叶片的 NPQ 显著升高(图 4),同时天线耗
散能量 D 的比率也明显增加(表 1),表明低氧胁迫
下黄瓜植株的热耗散能力增强.这与蜡杨梅(Myrica
cerifera)淹水胁迫下的研究结果相似[18] .然而,低氧
胁迫下 PS域反应中心的过剩光能 Ex 的比率增加,
可能导致 PS域反应中心和 LCH域中产生的单线态
氧( 1O2)相对较多,对光合器官造成较大伤害.我们
前期的研究也证实,低氧胁迫下黄瓜叶片中活性氧
(ROS)大量积累[21],叶绿体膜结构受到破坏[22],黄
瓜植株受到光氧化伤害.
植物热耗散主要通过以下 3 种机制来保护光合
器官:缩短激发态叶绿素分子( 1Chl)的寿命周期,减
少 PS域反应中心和 LHC域中1O2 的产生;阻止类囊
体的过度酸化和长寿命 P680+的产生;降低 PSI还原
O2 的速率[23] .叶黄素是与 LHC域结合的一类色素,
脱环氧化的 Z 和 A 可以以热能的形式无害耗散叶
绿素吸收的多余光能[24] . 大量研究表明,在高等植
物光合器官中,Z和 A 的含量与热耗散存在明显的
相关性,其中,叶黄素脱环氧化状态 DEPS(A+Z) /
(A+Z+V)与 NPQ 存在很好的线性关系[25] . 低氧胁
迫下,黄瓜叶片的 DEPS 与 NPQ 的变化趋势一致,
而且二者之间呈显著正相关,说明黄瓜光合作用热
耗散与叶黄素循环密切相关. 紫黄质脱环氧化酶
(VDE)在相对较低 pH(<6郾 5)条件下具有催化 V转
化为 A和 Z的作用[26],并且受底物抗坏血酸(AsA)
浓度的调节[27],被低浓度的二硫苏糖醇(DTT)特异
抑制[28] .低氧胁迫下,20 mmol·L-1的 AsA 显著提
高了黄瓜叶片的 DEPS 和 NPQ,而 5 mmol·L-1的
DTT却明显降低了 DEPS和 NPQ,表明低氧胁迫下,
叶黄素循环是黄瓜植株光合作用热耗散的主要途
径.低氧胁迫下,过剩光能的出现启动了叶黄素循
环,使 DEPS增加,从而使叶片接受的光能转变为热
能消耗掉,以保护光合机构免受过量光能的危害.
综上所述,低氧胁迫下黄瓜植株受到了光合作
用的光抑制,热耗散增强,叶黄素循环是其热耗散的
主要途径.
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作者简介 摇 贾永霞,女,1981 年生,博士,讲师. 主要从事植
物营养与逆境生理生态研究,发表论文 7 篇. E鄄mail: yongx鄄
iajia@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
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