全 文 ：根结线虫对黄瓜叶片氮磷含量、土壤
pH和酶活性的影响*
许摇 华1,2 摇 阮维斌1**摇 高玉葆1 摇 宋晓艳1 摇 魏宇昆1
( 1 南开大学生命科学学院, 天津 300071; 2 北京师范大学珠海分校工程技术学院, 广东珠海 519085)
摘摇 要摇 通过盆栽试验,采用人工接种的方法研究了接种根结线虫对黄瓜植株根际和非根际
土壤 pH值、土壤酶活性及叶片 N、P含量的影响.结果表明:根际土壤 pH 值在接种量达到每
株 6000 个时才显著降低;随着接种量的增加,叶片 N、P含量、根际土壤过氧化物酶、根际和非
根际土壤多酚氧化酶活性逐渐降低,根际土壤过氧化氢酶活性却逐渐升高,非根际土壤 pH值
先升高后降低,非根际土壤过氧化氢酶活性没有明显的变化规律.接种根结线虫后,根际土壤
脲酶活性显著降低,根际和非根际土壤磷酸酶活性、非根际土壤过氧化物酶活性仅在较高接
种量时才显著降低.根际土壤 pH值、酶活性及叶片 N、P 含量之间多数呈极显著相关,而非根
际土壤 pH值、酶活性及叶片 N、P含量之间只有部分呈极显著相关.
关键词摇 根结线虫摇 黄瓜摇 土壤酶摇 pH摇 氮摇 磷
文章编号摇 1001-9332(2010)08-2038-07摇 中图分类号摇 Q945. 79摇 文献标识码摇 A
Effects of root鄄knot nematodes on cucumber leaf N and P contents, soil pH, and soil enzyme
activities. XU Hua1,2, RUAN Wei鄄bin1, GAO Yu鄄bao1, SONG Xiao鄄yan1, WEI Yu鄄kun1
( 1College of Life Sciences, Nankai University, Tianjin 300071, China; 2College of Engineering Tech鄄
nology, Beijing Normal University Zhuhai Campus, Zhuhai 519085, Guangdong, China) . 鄄Chin.
J. Appl. Ecol. ,2010,21(8): 2038-2044.
Abstract: A pot experiment was conducted to study the effects of inoculation with root鄄knot nema鄄
todes on the cucumber leaf N and P contents, and the rhizospheric and non鄄rhizospheric soil pH and
enzyme activities. The rhizospheric soil pH didn爷t have a significant decrease until the inoculation
rate reached 6000 eggs per plant. With the increase of inoculation rate, the leaf N and P contents,
rhizospheric soil peroxidase activity, and rhizospheric and non鄄rhizospheric soil polyphenol oxidase
activity all decreased gradually, rhizospheric soil catalase activity was in adverse, non鄄rhizospheric
soil pH decreased after an initial increase, and non鄄rhizospheric soil catalase activity had no regular
change. After inoculation, rhizospheric soil urease activity decreased significantly, but rhizospheric
and non鄄rhizospheric soil phosphatase activity and non鄄rhizospheric soil peroxidase activity only had
a significant decrease under high inoculation rate. In most cases, there existed significant correla鄄
tions between rhizospheric soil pH, enzyme activities, and leaf N and P contents; and in some ca鄄
ses, there existed significant correlations between non鄄rhizospheric soil pH, enzyme activities, and
leaf N and P contents.
Key words: root鄄knot nematode; cucumber; soil enzyme; pH; N; P.
*国家“十一五冶科技支撑计划项目(2006BAD07B03)和国家自然科
学基金项目(30870415)资助.
**通讯作者. E鄄mail: ruanweibin2004@ hotmail. com
2009鄄11鄄30 收稿,2010鄄06鄄09 接受.
摇 摇 线虫侵染植物后,植物体内养分含量降低,从而
造成植物生长受到抑制[1-3] . 线虫侵染造成植物体
内养分含量降低的原因很多. Smit 等[4]认为线虫感
染马铃薯后加速了根系的腐烂,从而造成养分亏缺.
De Ruijter等[1]认为线虫侵染对马铃薯植株根系在
土壤中的空间分布产生了影响,抑制了深层土壤中
根系的生长,从而减少了对土壤养分的吸收.宾淑英
等[5]认为根结线虫侵染花生植株后,根系活力下降
是造成植物体内养分含量降低的一个主要原因. 也
有研究者认为,根结线虫侵染马铃薯植株后,根系的
生长速率降低导致了植物养分亏缺[6] . 但这些研究
都只是从植物自身对养分吸收能力的角度去分析线
虫对植物养分含量的影响.然而,植物体内养分含量
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 8 月摇 第 21 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2010,21(8): 2038-2044
不仅受到植物自身吸收能力的限制,而且受到土壤
质量的影响.
土壤酶直接参与土壤的养分循环过程.有研究
表明,南方根结线虫侵染大麦植株根系后,根部形成
的根结成为植株的代谢库,大量的营养物质通过韧
皮部被转运到根结,从而导致从根系溢流到根际土
壤中的物质增加[7] .根系分泌物的种类和数量发生
变化直接导致根际有益微生物和有害微生物种群发
生变化[8],土壤微生物区系的变化又能影响土壤酶
的活性[9] .目前,有关植物根系分泌物对土壤特性
影响的研究较多[10-11] . 然而,线虫侵染植物后土壤
酶活性和理化性质变化的研究仅在杉木上见报
道[12],根结线虫侵染植株后也仅有土壤 pH 值发生
变化的报道[13-14],关于土壤其他特性的研究较少.
为此,本文通过盆栽试验,采用人工接种的方法,研
究了根结线虫对黄瓜植株根际和非根际土壤酶活
性、土壤 pH值及植株叶片 N、P含量的影响,并探讨
了三者之间的相关性,以期从土壤特性的变化角度
阐明黄瓜根结线虫病养分亏缺的原因,为养分亏缺
机理探讨提供一定的理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料和试验设计
试验于 2006 年 10—11 月在南开大学生命科学
学院恒温光照培养室内进行.供试黄瓜(Cucumis sa鄄
tivus)品种为津春 4 号,由天津市农业科学院提供.
从山东省寿光市收集已感染根结线虫(Meloidogyne
spp. )的番茄(Lycopersicon esculentum)植株根系,带
回实验室分离得到根结线虫虫卵. 试验共设 5 个处
理:对照 CK(注入清水),接种量每株 2000、4000、
6000、8000 个,处理和对照均设 6 次重复,共 30 盆.
1郾 2摇 试验方法
1郾 2郾 1 根结线虫卵悬浮液的制备 摇 参照刘维志[15]
根结线虫卵悬浮液的制备方法,得到线虫卵悬浮液.
0郾 1%硫酸链霉素表面杀菌 2 min,用自来水冲洗干
净后,收集卵并调节卵悬浮液的浓度至 1000 个·
ml-1,保存于 4 益冰箱备用.
1郾 2郾 2 植物培养与线虫接种 摇 2006 年 10 月 8 日将
黄瓜种子播种于 15 cm伊13 cm 的花盆中,每盆播种
8 粒.盆内土壤经 120 益高温杀菌 2 h. 将花盆放置
在 25 益的恒温培养室内,补充光照 12 h·d-1 . 10 月
20 日定苗,待第二片真叶完全展开后 (10 月 24
日),用打孔器在黄瓜苗根系周围钻 3 个深度为 3
cm的孔,用加样器根据试验设计加入根结线虫卵悬
浮液,然后用周围的土壤覆盖.
1郾 2郾 3 植物和土壤样品的采集摇 11 月 27 日,用直径
为 1 cm 的打孔器在黄瓜植株根围 2 cm 处,从 4 个
不同方位钻取 0 ~ 5 cm 的土壤样品,混合均匀后作
为非根际土壤样品.然后,将黄瓜植株小心地从土壤
中拔出,采用抖动法采集土壤,作为根际土壤样
品[16] .将土样和黄瓜植株带回实验室,植物叶片烘
干后用于测定氮和磷含量,风干过筛后的土样用于
测定土壤酶活性和 pH值.
1郾 2郾 4 测定方法摇 黄瓜植株叶片氮含量用凯氏定氮
法测定,磷含量用钼锑抗比色法测定[17],用 1 颐 3 水
土比悬液测定土壤 pH 值. 土壤酶活性参照关松
荫[18]和周礼恺[19]的方法,脲酶活性用苯酚钠比色
法测定,以 3 h 后 1 g 土壤中 NH4 + 鄄N 的毫克数
(NH4 + 鄄N mg·g-1·3 h-1)表示,磷酸酶活性用对硝
基苯磷酸钠法(MUB 缓冲液,pH 值 6郾 5)测定,以 1
h后 1 g 土壤中对硝基苯酚的微克数表示(p鄄nitro鄄
phenol 滋g·g-1·h-1),过氧化氢酶活性用 0郾 01 mol
·L-1KMnO4滴定法测定,以 20 min 后 1 g 干土的
0郾 01 mol·L-1 KMnO4 毫升数(0郾 01 mol·L-1KMnO4
ml·g-1·20 min-1)表示,过氧化物酶活性和多酚氧
化酶活性用邻苯三酚比色法测定,以 30 min 后 1 g
土壤中紫色没食子酸的毫克数表示(gallic acidic mg
·g-1·30 min-1).
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS 13郾 0 统计软件进行 one鄄way ANVOA
方差分析,并进行 Duncan 多重比较分析. pH 值、土
壤酶活性及叶片 N、P 含量之间的相关关系采用
Pearson法进行分析,显著性水平设为 0郾 05. 图表中
数据均用平均值依标准差表示.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 接种线虫对黄瓜植株根际和非根际土壤 pH
值的影响
线虫接种量为每株 2000 和 4000 个时,黄瓜植
株根际土壤 pH 值无显著变化,线虫接种量增加到
每株 6000 和 8000 个时,根际土壤的 pH 值显著降
低.黄瓜植株非根际土壤 pH 值随线虫接种量的增
加呈先升高后降低的趋势.线虫接种量为每株 2000
个时,黄瓜植株非根际土壤 pH 值略有增加,当接种
量增加到每株 4000 个时,土壤 pH 值与对照相比显
著增加,当线虫接种量增加到每株 6000 个时,土壤
pH值急剧下降,接种量增加到每株 8000 个时,土壤
pH值继续下降(图 1).
93028 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 许摇 华等: 根结线虫对黄瓜叶片氮磷含量、土壤 pH和酶活性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 接种根结线虫对黄瓜植株根际和非根际土壤 pH值的
影响
Fig. 1摇 Effects of inoculation with root鄄knot nematodes on rhizo鄄
spheric and non鄄rhizospheric soil pH of cucumber.
A:根际土壤 Rhizospheric soil; B:非根际土壤 Non鄄rhizospheric soil.
不同字母表示处理间差异显著( Duncan 法) Different letters meant
significant difference among treatments at 0郾 05 level by Duncan test. 下
同 The same below.
2郾 2摇 接种线虫对黄瓜植株根际和非根际土壤酶活
性的影响
2郾 2郾 1 磷酸酶活性 摇 随着线虫接种量的增加,黄瓜
植株根际和非根际土壤磷酸酶活性的变化趋势相
同 (表1) . 线虫接种量为每株2000和4000个时,根
际和非根际土壤磷酸酶活性均无显著变化,当接种
量增加到每株 6000 和 8000 个时,根际和非根际土
壤磷酸酶活性均显著降低.
2郾 2郾 2 过氧化氢酶活性 摇 随着线虫接种量的增加,
黄瓜植株根际土壤过氧化氢酶活性呈现逐渐增加的
趋势,当接种量为每株 2000 个时,根际土壤过氧化
氢酶活性与对照的差异达到显著水平(表 1). 黄瓜
植株非根际土壤过氧化氢酶活性变化较为复杂(表
1).当线虫接种量为每株 2000 个时,土壤过氧化氢
酶活性显著增加,当接种量增加到每株 4000 个时,
土壤过氧化氢酶活性急剧下降,当接种量增加到每
株 6000 个时,土壤过氧化氢酶活性又急剧升高,当
接种量增加到每株 8000 个时,土壤过氧化氢酶活性
又略有降低.
2郾 2郾 3 过氧化物酶活性摇 黄瓜植株根际土壤过氧化
物酶活性随线虫接种量的增加而逐渐降低,当线虫
接种量为每株 2000 个时,根际土壤过氧化物酶活性
与对照的差异达到显著水平(表 1).黄瓜植株非根
际土壤过氧化物酶活性比根际土壤过氧化物酶活性
降低慢,当接种量为每株 2000、4000 和 6000 个时,非
根际土壤过氧化物酶活性与对照均无显著差异,只有
当接种量增加到每株 8000 个时,非根际土壤过氧化
物酶活性与对照的差异才达到显著水平(表 1).
2郾 2郾 4 多酚氧化酶活性摇 黄瓜植株根际和非根际土
壤多酚氧化酶活性随线虫接种量的增加都呈逐渐
降低的趋势,在线虫接种量为每株2000个时,根
表 1摇 接种根结线虫对黄瓜植株根际和非根际土壤酶活性的影响
Tab. 1摇 Effects of inoculation with root鄄knot nematodes on the enzyme activities of rhizospheric and non鄄rhizopheric soil of
cucumber
单 株
接种量
Inoculation
rate
根际土壤 Rhisopheric soil
磷酸酶
Phosphatase
activity
(p鄄
nitrophenol
滋g·g-1·
h-1)
过氧化氢酶
Catalase
activity
[0郾 01 mol·
L-1 KMnO4
ml·g-1·
(20 min)-1]
过氧化物酶
Peroxidase
activity
[gallic acidic
mg·g-1·
(30 min)-1]
多酚氧化酶
Polypheno
oxidase
activity
[gallic acidic
mg·g-1·
(30 min)-1]
脲 酶
Urease
activity
[NH4 +鄄N
mg·g-1·
(3 h)-1]
非根际土壤 Non鄄rhisopheric soil
磷酸酶
Phosphatase
activity
(p鄄
nitrophenol
滋g·g-1
·h-1)
过氧化氢酶
Catalase
activity
[0郾 01 mol·
L-1 KMnO4
ml·g-1·
(20 min)-1]
过氧化物酶
Peroxidase
activity
[gallic
acidic
mg·g-1·
(30 min)-1]
多酚氧化酶
Polypheno
oxidase
activity
[gallic acidic
mg·g-1·
(30 min)-1]
脲酶
Urease
activity
[NH4 +鄄N
mg·g-1·
(3 h)-1]
0 116郾 46依
0郾 94a
2郾 15依
0郾 45d
0郾 45依
0郾 02a
0郾 69依
0郾 03a
110郾 76依
17郾 13a
113郾 01依
0郾 66a
3郾 63依
0郾 18bc
0郾 49依
0郾 03a
0郾 64依
0郾 03a
122郾 74依
15郾 50a
2000 116郾 62依
0郾 87a
2郾 47依
0郾 11c
0郾 41依
0郾 01b
0郾 61依
0郾 03b
78郾 44依
25郾 01b
113郾 42依
0郾 84a
4郾 00依
0郾 20a
0郾 47依
0郾 03a
0郾 60依
0郾 03b
82郾 44依
22郾 96c
4000 117郾 21依
0郾 89a
2郾 71依
0郾 34bc
0郾 40依
0郾 02b
0郾 58依
0郾 02b
64郾 65依
22郾 16b
114郾 19依
1郾 37a
3郾 55依
0郾 15c
0郾 45依
0郾 04a
0郾 58依
0郾 02b
72郾 63依
4郾 23c
6000 114郾 02依
0郾 87b
2郾 81依
0郾 03ab
0郾 38依
0郾 02c
0郾 54依
0郾 04c
55郾 93依
13郾 27b
109郾 18依
2郾 36b
3郾 88依
0郾 36ab
0郾 47依
0郾 02a
0郾 55依
0郾 01c
91郾 15依
10郾 46bc
8000 108郾 66依
0郾 88c
3郾 08依
0郾 15a
0郾 36依
0郾 01d
0郾 52依
0郾 03c
61郾 79依
15郾 80b
100郾 48依
4郾 57c
3郾 70依
0郾 20bc
0郾 42依
0郾 03b
0郾 55依
0郾 01c
104郾 95依
23郾 78ab
同列不同字母表示处理间差异显著(Duncan 法) Different letters in the same column meant significant difference among treatments at 0郾 05 level by
Duncan test. 下同 The same below.
0402 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
际和非根际土壤多酚氧化酶活性与对照的差异即达
到显著水平(表 1).
2郾 2郾 5 脲酶活性摇 当线虫接种量为每株 2000 个时,
根际土壤脲酶活性显著降低,之后随着接种量的增
加,土壤脲酶活性继续降低,当接种量增加到每株
8000 个时,土壤脲酶活性略有升高(表 1). 当线虫
接种量为每株 2000 个时,非根际土壤脲酶活性显著
降低,当线虫接种量增加到每株 4000 个时,脲酶活
性继续降低,当接种量增加到每株 6000 个时,土壤
脲酶活性开始升高(表 1).
2郾 3摇 接种线虫对黄瓜植株叶片 N、P含量的影响
随着接种量的增加,黄瓜植株叶片 N、P 含量呈
逐渐降低的趋势(图 2).当线虫接种量为每株 2000
个时,植株叶片 N、P含量与对照之间的差异达到显
著水平,当线虫接种量增加到每株 4000 个时,植株
叶片 N 含量与每株接种 2000 个相比显著降低,但
叶片 P含量在接种量增加到每株 6000 个时才与每
株接种 2000 个相比显著降低.
2郾 4摇 接种线虫后黄瓜植株根际和非根际土壤酶活
性、pH值及植株叶片 N、P含量之间的相关性
接种根结线虫后,黄瓜植株根际土壤中 5 种酶
活性、pH值与叶片 N、P 含量之间都存在极显著的
相关性;除脲酶活性与 pH 值相关不显著外,其他 4
种酶活性与 pH 值都存在极显著相关性;除磷酸酶
活性与脲酶活性不存在显著相关性外,其他土壤酶
活性之间都存在极显著相关性,其中土壤过氧化氢
图 2摇 接种根结线虫对黄瓜植株叶片内 N、P含量的影响
Fig. 2摇 Effects of inoculation with root鄄knot nematodes on N and
P concentration in cucumber leaves.
酶活性与其他几种土壤酶活性、土壤 pH 值及植株
叶片 N、P含量呈显著负相关(表 2).
接种根结线虫后,黄瓜植株非根际土壤中只有
磷酸酶、过氧化物酶和多酚氧化酶 3 种酶活性及土
壤 pH值与叶片 N、P 含量存在极显著相关性,其中
只有磷酸酶和过氧化物酶 2 种酶活性与土壤 pH 值
存在极显著相关性;除磷酸酶活性与过氧化物酶活
性、多酚氧化酶活性之间存在极显著相关性外,其他
土壤酶活性之间都不存在显著相关性(表 3).
表 2摇 接种线虫后黄瓜植株根际土壤酶活性、pH值及叶片 N、P含量之间的相关性
Tab. 2摇 Correlations between enzyme activities and pH of rhizospheric soil as well as N and P concentration in cucumber
leaves after root鄄knot nematodes inoculation
磷酸酶
Phosphatase
过氧化氢酶
Catalase
过氧化物酶
Peroxidase
多酚氧化酶
Polypheno
oxidase
脲 酶
Urease
pH N P
磷酸酶 Phosphatase 1 -0郾 546** 0郾 651** 0郾 602** 0郾 236 0郾 856** 0郾 735** 0郾 555**
过氧化氢酶 Catalase 1 -0郾 657** -0郾 701** -0郾 553** -0郾 513** -0郾 774** -0郾 768**
过氧化物酶 Peroxidase 1 0郾 795** 0郾 537** 0郾 588** 0郾 834** 0郾 806**
多酚氧化酶 Polypheno oxidase 1 0郾 729** 0郾 535** 0郾 810** 0郾 817**
脲酶 Urease 1 0郾 328 0郾 570** 0郾 664**
pH 1 0郾 668** 0郾 521**
N 1 0郾 789**
P 1摇 摇 摇
** P<0郾 01. 下同 The same below.
3摇 讨摇 摇 论
土壤 pH值是评价土壤质量的一个重要化学指
标[20] .土壤 pH 值不仅影响土壤有机质分解、矿物
质溶解、胶体的凝聚与分散、氧化还原及微生物的活
动强度,而且直接影响土壤酶参与的生化反应速
度[21] .有研究表明,南方根结线虫侵染植株根系后,
根系溢流到根际土壤中的物质增加[7] .由于根系分
14028 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 许摇 华等: 根结线虫对黄瓜叶片氮磷含量、土壤 pH和酶活性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 接种线虫后黄瓜植株非根际土壤酶活性、pH值及叶片 N、P含量的相关性
Tab. 3摇 Correlations between enzyme activities and pH of non鄄rhizospheric soil as well as N and P concentration in cucumber
leaves after root鄄knot nematodes inoculation
磷酸酶
Phosphatase
过氧化氢酶
Catalase
过氧化物酶
Peroxidase
多酚氧化酶
Polypheno
oxidase
脲 酶
Urease
pH N P
磷酸酶 Phosphatase 1 0郾 031 0郾 503** 0郾 525** 0郾 163 0郾 673** 0郾 658** 0郾 525**
过氧化氢酶 Catalase 1 0郾 078 0郾 166 0郾 076 0郾 058 0郾 028 0郾 034
过氧化物酶 Peroxidase 1 0郾 300 0郾 170 0郾 392** 0郾 440** 0郾 510**
多酚氧化酶 Polypheno oxidase 1 0郾 252 0郾 304 0郾 797** 0郾 793**
脲酶 Urease 1 0郾 306 0郾 086 0郾 360
pH 1 0郾 497** 0郾 379**
N 1 0郾 789**
P 1摇 摇 摇
泌物中含有多种有机酸,可以起到金属螯合剂的作
用,对植物根系增加和磷的吸收起重要作用[22] .
Nyczepir等[14]研究发现,根结线虫侵染桃树后根区
土壤 pH值虽有一定程度的降低,但与未感染根结
线虫的植株差异并不显著. Mashela[13]研究发现,根
结线虫侵染番茄植株后,根系分泌出较多的氨基酸
和一些其他的酸性物质导致土壤 pH 值显著降低,
认为这是番茄植株对根结线虫侵染的一种反应. 本
试验中,接种根结线虫对黄瓜植株根际和非根际土
壤 pH值产生了不同的影响(图 1). 当接种量较低
时,根际土壤 pH 值无显著变化,但非根际土壤 pH
值升高,这表明黄瓜植株感染根结线虫后根系分泌
物的种类或数量发生了变化,并且根系分泌物在根
际和非根际土壤中的分布也不相同,从而导致根际
和非根际土壤 pH值产生差异.非根际土壤 pH值增
加,会造成非根际土壤中 P的固定,不利于植株对 P
的吸收.随着接种量的增加,根际和非根际土壤 pH
值均显著降低,表明根系分泌物中的酸性物质增加,
这可能会有利于根系对 P 的吸收. 然而,接种根结
线虫后植株叶片 P含量却显著降低(图 2),这可能
与根际和非根际土壤磷酸酶活性的降低存在密切的
关系(表 1).本试验中,根际和非根际土壤磷酸酶活
性不仅与土壤 pH 值呈极显著相关,而且与植株叶
片 P含量呈极显著相关(表 2、表 3),这表明土壤 pH
值降低直接影响了土壤磷酸酶活性,进而间接影响
了土壤中 P的循环.
土壤酶活性常被作为土壤质量的重要指
标[23-24],土壤中磷酸酶、过氧化氢酶、脲酶活性与黄
瓜产量呈显著正相关[25] . 有研究发现,根结线虫侵
染番茄植株后,植株根系内过氧化氢酶活性升
高[26] .在本试验中,黄瓜植株根际土壤过氧化氢酶
活性随线虫接种量的增加而逐渐升高(表 1),可能
是因为感染根结线虫后,根部形成的根结成为植株
的代谢库,导致大量的物质分泌到土壤中[7],分泌
物中可能含有活性较高的过氧化氢酶,这还有待进
一步研究.非根际土壤过氧化氢酶活性随接种量的
增加并未呈规律性变化,接种量为每株 4000 个时略
有降低,其他接种量却有不同程度的升高(表 1),表
明非根际土壤过氧化氢酶活性的变化较为复杂. 有
研究表明,施用杀线剂改变了土壤微生物区系,从而
导致土壤过氧化氢酶活性发生变化[9] . 本试验并未
研究土壤微生物区系,非根际土壤过氧化氢酶活性
的变化是否与非根际土壤微生物区系的变化有关,
还有待进一步研究. 土壤过氧化氢酶活性的升高有
利于土壤养分循环过程中氧化反应的进行,但本试
验中线虫侵染却造成黄瓜植株叶片 N、P 含量显著
降低,这主要是因为其他几种土壤酶活性都有不同
程度的降低(表 1),抑制了土壤养分循环中其他化
学反应的进行,最终导致叶片 N、P含量降低.
何跃军等[27]研究表明,多数土壤酶活性之间及
土壤酶活性与土壤 pH 值之间无显著相关性. 但也
有研究表明,土壤酶活性与土壤 pH 值呈高度相关
性[28] .本试验中根际土壤酶活性之间及土壤酶与土
壤 pH值之间的相关性与非根际土壤差异较大(表
2、表 3).接种根结线虫后,根际土壤磷酸酶活性、过
氧化氢酶活性、过氧化物酶活性及多酚氧化酶活性
与根际土壤 pH 值存在极显著相关性,表明黄瓜植
株感染根结线虫后,根系分泌物中的酸性物质对根
际土壤中的这 4 种酶活性造成了直接影响. 根际土
壤脲酶活性与根际土壤 pH 值不存在显著相关性,
但却与黄瓜植株叶片 N、P含量存在极显著相关性,
表明黄瓜植株感染根结线虫后,根系分泌物中的酸
性物质并未对根际土壤脲酶活性造成直接影响. 非
根际土壤中脲酶活性和过氧化氢酶活性与土壤 pH
2402 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
值不存在显著相关性,与黄瓜植株叶片 N、P 含量也
不存在显著相关性(表 3),表明黄瓜植株感染根结
线虫后,根系分泌物中的酸性物质对非根际土壤脲
酶活性和过氧化氢酶活性没有直接影响,并且植株
叶片中 N、P 含量也不受非根际土壤脲酶活性和过
氧化氢酶活性的直接影响. 非根际土壤多酚氧化酶
活性与土壤 pH 值不存在显著相关性(表 3),但却
与植株叶片 N、P含量存在极显著相关性,这表明黄
瓜植株感染根结线虫后,根系分泌物中的酸性物质
并未对非根际土壤多酚氧化酶活性造成直接影响.
本试验中,即使在未接种根结线虫的处理中根际土
壤脲酶活性也低于非根际(表 1),表明黄瓜植株在
正常生长时其根系分泌物中可能就含有可降低土壤
脲酶活性的成分.由于根际土壤更接近根系,根际土
壤脲酶活性相对于非根际受影响的程度更大,这可
能是根际土壤脲酶活性低于非根际的原因之一.
有研究表明,根际土壤酶活性是土壤养分有效
化的重要决定因素,对于根系养分的吸收比非根际
土壤酶更为重要[10-11] . 本试验结果表明,接种根结
线虫对黄瓜植株根际和非根际土壤酶及 pH 值产生
不同程度的影响(表 1),植株根际和非根际土壤酶
活性、土壤 pH 值及植株叶片 N、P 含量之间的相关
性也存在较大差异(表 2、表 3).在根际土壤中有 5
种酶活性与植株叶片 N、P 含量都存在极显著相关
性,而非根际土壤中仅有 3 种酶活性与叶片 N、P 含
量存在极显著相关性,表明植株叶片 N、P 含量在更
大程度上受根际土壤酶活性的制约. 根际土壤中各
种酶活性之间大多数都存在极显著相关关系,其中
有 4 种酶活性与 pH 值存在极显著相关性,但非根
际土壤中仅有部分土壤酶活性之间存在极显著相关
性,且仅有 2 种酶活性与土壤 pH 值存在极显著相
关性,这表明相对于非根际土壤,根系分泌物中的酸
性物质诱导根际土壤酶活性发生了更为激烈的变
化,某种酶活性的升高或降低会引起其他酶活性的
升高或降低,从而造成更多种酶活性的变化. 因此,
根系分泌物对根际土壤的影响程度大于非根际土
壤,根际土壤质量的恶化成为植株叶片 N、P 含量降
低的重要因素.
土壤酶与土壤微生物关系密切.土壤中的一些
酶由微生物分泌,并和微生物一起参与土壤中物质
循环和能量流动.本试验仅研究了根结线虫侵染黄
瓜植株后土壤 pH 值和土壤酶活性的变化,但对微
生物的种群数量和群落结构未做研究,因此还有必
要对土壤微生物进行进一步研究.
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作者简介摇 许摇 华,男,1981 年生,硕士.主要从事植物生理
生态学和化学生态学研究. E鄄mail: xuhua04@mail. nankai.
edu. cn
责任编辑摇 张凤丽
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