全 文 ：嫁接对低温弱光下辣椒幼苗膜脂过氧化及
抗氧化酶活性的影响*
王洪涛1,2 摇 艾希珍1 摇 郑摇 楠1 摇 姜摇 飞1 摇 李清明1**
( 1 山东农业大学园艺科学与工程学院作物生物学国家重点实验室 /山东农业大学园艺作物生物学农业部重点开放实验室,
山东泰安 271018; 2 山东省枣庄市农业示范园区, 山东枣庄 277300)
摘摇 要摇 以‘卫士爷为砧木,以‘赤峰特选爷为接穂进行嫁接,在光照培养箱内对辣椒自根苗
(对照)和嫁接苗进行低温 (8 益 / 5 益) 弱光(100 滋mol·m-2·s-1)处理,处理 7 d 后在正常
条件(25 益 / 18 益,550 ~ 600 滋mol·m-2·s-1)下恢复 3 d,研究低温弱光下辣椒嫁接苗和自根
苗电解质渗漏率(EL)、丙二醛(MDA)含量、抗氧化酶活性及根系活力的变化.结果表明:低温
弱光胁迫初期,辣椒幼苗叶片与根系的 EL、MDA 含量和超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶
(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽还原酶(GR)活性均显著升高,而根系活力大
幅降低;1 ~ 3 d后 EL和 MDA含量趋于平稳,SOD、POD、APX、GR活性逐渐降低,根系活力呈
上升趋势.恢复 3 d后,嫁接苗 EL、MDA含量、抗氧化酶活性及根系活力多达到或超过胁迫前
水平(根系的 MDA含量较胁迫前略高);而自根苗的 EL 和 MDA 含量仍显著高于胁迫前.与
自根苗相比,嫁接苗在各处理阶段的 EL 和 MDA 含量显著降低,而 SOD、POD、APX、GR 活性
及根系活力明显升高,说明嫁接可有效降低辣椒植株的膜脂过氧化,减轻低温弱光对其细胞
膜的伤害.
关键词摇 膜脂过氧化摇 抗氧化酶摇 根系活力摇 嫁接摇 辣椒
文章编号摇 1001-9332(2010)05-1289-06摇 中图分类号摇 S641. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of graft on lipid peroxidation and antioxidative enzyme activities of Capsicum annum
seedlings under low temperature and weak light intensity. WANG Hong鄄tao1,2, AI Xi鄄zhen1,
ZHENG Nan1, JIANG Fei1, LI Qing鄄ming1 ( 1State Key Laboratory of Crop Biology / Ministry of Ag鄄
riculture Key Laboratory of Horticultural Crop Biology, Shandong Agricultural University, Tai爷 an
271018, Shangdong, China; 2Zaozhuang Agricultural Demonstration Garden, Zaozhuang 277300,
Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(5): 1289-1294.
Abstract: Taking ‘Chifengtexuan爷 as scion and ‘Weishi爷 as rootstock, this paper studied the
changes in the electrolyte leakage (EL), malondialdehyde (MDA) content, antioxidative enzyme
activities, and root activity of own鄄rooted and grafted Capsicum annuum seedlings under 1-7 d ays
low temperature (8 益 / 5 益) and weak light intensity (100 滋mol·m-2·s-1) stress and after 1-
3 d recovery. During the early stress days, the EL, MDA content, and activities of superoxide dis鄄
mutase (SOD), peroxidase (POD), ascorbate peroxidase (APX) and glutathione reductase (GR)
in both own鄄rooted and grafted seedlings leaves and roots increased, but the root activity decreased
significantly. 1-3 days later, grafted seedlings showed a stable state in EL and MDA content, a de鄄
crease in SOD, POD, APX, and GR activities, and an increasing trend in root activity. After 3
days recovery, the EL, MDA content, antioxidative enzyme activities, and root activity of grafted
seedlings reached or exceeded their original levels, except for the MDA content in roots, while the
EL and MDA content of own鄄rooted seedlings were still significantly higher than those before the
stress. Comparing with own鄄rooted seedlings, grafted seedlings showed lower EL and MDA content,
higher activities of SOD, POD, APX and GR, and higher root activity during stress and recovery
days. These data suggested that graft could effectively decrease the lipid peroxidation, and alleviate
the damage of low temperature and weak light intensity to Capsicum annuum seedlings.
Key words: lipid peroxidation; antioxidative enzyme; root activity; graft; Capsicum annum.
*山东省财政支持重大应用技术创新项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: axz@ sdau. edu. cn
2009鄄07鄄31 收稿,2010鄄03鄄05 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 5 月摇 第 21 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2010,21(5): 1289-1294
摇 摇 辣椒(Capsicum annuum)原产南美洲热带地区,
属于冷敏感植物,但在我国北方日光温室栽培中经
常遇到低温弱光胁迫,导致植株长势减弱,落花落
果,病害加重,成为影响辣椒生长发育、产量和品质
的重要因素.选用生态适应性较强的砧木嫁接,是增
强植物抗冷性,促进植株生长发育的有效方法之
一[1] .近年来,以抗逆性强的半野生辣椒为砧木进
行嫁接栽培在国内外逐步兴起,但研究工作还刚刚
开始.赵鑫等[2]以不同类型的辣椒变种作为砧木,
研究发现嫁接可改善辣椒生长势,降低病情指数,且
对果实品质没有不良影响. Santos 和 Goto[3]研究表
明,嫁接可提高辣椒的枯萎病抗性. Morra 和 Bilot鄄
to[4]利用根系发达的半野生类型辣椒作为砧木嫁
接,发现嫁接辣椒高抗根结线虫病,且具有发芽快、
嫁接成活率高等优点,对克服辣椒连作障碍,提高抗
逆性具有良好的效果.本实验室最近的研究表明,嫁
接辣椒可在低温弱光下维持较高的 Rubisco 活性、
电子传递速率、PS域反应中心开放程度和开放的 PS
域反应中心天线转化效率,因而光合作用明显增强,
对低温弱光的耐性显著提高[5],但有关机理还不清
楚.目前普遍认为,各种逆境对细胞的伤害始于质
膜[6] .低温下植物体内会产生大量氧自由基(O2
-·、
·OH 和 LOO·等)和活性氧( 1O2、H2O2 等),引起
细胞膜脂过氧化,蛋白质被破坏[7-8] . 正常情况下,
植物细胞具有一定的抗氧化能力,能够产生清除自
由基和活性氧的物质[9] . 这些物质包括两类:一类
是抗氧化酶,如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶
(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)等;另一类是
非酶抗氧化剂,如抗坏血酸 ( AsA)、谷胱甘肽
(GSH)、维生素 E(VE)等. 它们在植物体内协同清
除过量的活性氧,维持活性氧的代谢平衡,保护膜结
构,从而使植物在一定程度上忍耐、减缓或抵御逆境
胁迫伤害[10-13] .但嫁接辣椒的抗冷性与活性氧代谢
的关系如何? 至今未见报道. 本文以笔者筛选出的
耐冷半野生辣椒品种‘卫士爷 [14]为砧木,以‘赤峰特
选爷(Capsicum annuum L. var郾 Grossum Bailey)为接
穗,研究嫁接对低温弱光下辣椒幼苗电解质渗漏率、
丙二醛含量、抗氧化酶活性及根系活力的影响,旨在
探讨嫁接辣椒的抗冷机理,为缓解低温弱光逆境障
碍,增强日光温室辣椒对低温弱光的适应性提供理
论依据和技术支持.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
试验于 2007 年在山东农业大学园艺试验站进
行.供试砧木品种为‘富根卫士爷(简称‘卫士爷,来源
于日本),接穗为‘赤峰特选爷(由内蒙古赤峰田园种
艺有限公司提供). 7 月 11 日播种砧木,7 月 16 日播
种接穗,在日光温室条件下用 54 孔穴盘基质
(草碳 颐 蛭石=1 颐 1)育苗,育苗环境为:光量子通量
密度(PFD)日均值约 560 滋mol·m-2·s-1,昼 /夜温
度均值约 26 益 / 18 益,常规管理.砧木幼苗 5 ~ 7 叶
时采用劈接法嫁接,为减小生长误差,同时将接穂进
行自根嫁接作为对照(CK). 幼苗成活后(9 月 25
日)将嫁接苗与自根苗一同移入宁波产 GXZ型光照
培养箱内进行低温弱光处理,处理条件为:昼 /夜温
度 8 益 / 5 益,PFD 100 滋mol·m-2·s-1(北方日光温
室常遇到的低温弱光条件),光周期 12 h / 12 h.处理
7 d后将幼苗置于正常温光条件下(温度 25 益 / 18
益,PFD 550 ~ 600 滋mol·m-2·s-1,光周期 12 h / 12
h)恢复 3 d.分别于低温弱光处理 0、1、3、5、7 d和恢
复 1、3 d (文中用 1爷、3爷表示)取各嫁接和自根幼苗
最佳功能叶(上数第 3 片叶)和全株根系测定.每处
理重复 3 次,每重复 30 株幼苗,随机均匀摆放.
1郾 2摇 测定方法
1郾 2郾 1 电解质渗漏率 摇 用美国产 ORION TDS 型电
导率仪测定各处理幼苗最佳功能叶(上数第 3 片
叶)电导率,参照李合生等[15]的方法计算电解质渗
漏率:
EL=(E1-E0) / (E2-E0)伊100%
式中:E1 为杀死前电导率;E2 为杀死后电导率;E0
为去离子水电导率.
1郾 2郾 2 丙二醛含量 摇 用硫代巴比妥酸( TBA)比色
法[15]测定植株的丙二醛含量.
1郾 2郾 3 抗氧化酶活性摇 用氮蓝四唑(NBT)还原法测
定超氧化物歧化酶( SOD)活性,以抑制光化还原
50%为 1 个酶活性单位;用愈创木酚法测定过氧化
物酶(POD)活性[15];抗坏血酸过氧化物酶(APX)活
性按 Nakano 和 Asada[16]的方法测定,以吟OD290·
min-1·g-1 FM表示;参照邱宗波等[17],Foyer和 Hal鄄
liwell[18]的方法测定谷胱甘肽还原酶(GR)活性,以
吟OD340·min-1·g-1 FM表示.
1郾 2郾 4 根系活力 摇 采用 TTC 法测定植株的根系活
力[15] .
1郾 3摇 数据处理
文中数据均为 3 次重复的平均值,采用 Mi鄄
crosoft Excel和 Sigmaplot软件处理数据和作图,DPS
软件对数据进行单因素方差分析,并运用 Duncan检
验法进行多重比较.
0921 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
2摇 结果与分析
2郾 1摇 嫁接对低温弱光下辣椒幼苗电解质渗漏率
(EL)的影响
由图 1 可知,辣椒嫁接苗叶片的 EL 显著低于
自根苗.低温弱光条件下处理 1 d 时,嫁接苗与自根
苗叶片的 EL 均显著升高,但嫁接苗的升高幅度显
著低于自根苗;之后嫁接苗叶片的 EL 趋于平稳,自
根苗略有降低,5 d 后两者又有所上升.处理结束后
(7 d),嫁接苗与自根苗叶片的 EL 分别比处理前升
高了 132%和 136% .将幼苗置于适宜温光条件下恢
复,辣椒幼苗的 EL 快速下降,3 d 后嫁接苗接近胁
迫前水平,而自根苗比胁迫前高 57% .
低温弱光下,辣椒幼苗根系的 EL 变化规律与
叶片相似,但其升高幅度小于叶片,嫁接苗显著低于
自根苗.处理 7 d 时,嫁接苗与自根苗根系的 EL 分
别比处理前升高了 96%和 110% .恢复 3 d 后,嫁接
苗与胁迫前没有明显差异,而自根苗仍比胁迫前高
28% .可见,低温弱光对辣椒叶片的影响比对根系的
影响大.
2郾 2摇 嫁接对低温弱光下辣椒幼苗MDA含量的影响
低温弱光胁迫 1 d 时,辣椒嫁接苗叶片的 MDA
含量升高了 63% ,自根苗升高了 107% ,嫁接苗显著
低于自根苗;胁迫 3 d 时,嫁接苗叶片的 MDA 含量
变化不大,自根苗快速下降,但嫁接苗仍显著低于自
图 1摇 嫁接对低温弱光下辣椒幼苗电解质渗漏率的影响
Fig. 1摇 Effect of graft on electrolytic leakage of Capsicum annum
seedlings under low temperature and weak light intensity.
根苗;胁迫继续延长时,嫁接苗的 MDA 含量呈降低
趋势,而自根苗缓慢上升;胁迫结束后,嫁接苗叶片
的 MDA含量比自根苗低 20% . 正常温光条件下恢
复 3 d 时,嫁接苗叶片的 MDA 含量为 7郾 4 nmol·
g-1,低于胁迫前水平,而自根苗叶片为 14郾 6 nmol·
g-1,与胁迫前差异不显著(图 2).
与叶片相比,辣椒根系中的 MDA 含量较低,随
着胁迫天数的增加,其含量变化趋势与叶片相似.胁
迫 7 d 时,嫁接苗和自根苗分别比胁迫前升高了
68%和 72% ,嫁接苗比自根苗低 36% ;恢复 3 d 后,
嫁接苗根系的 MDA 含量为 3郾 7 nmol·g-1,比胁迫
前高 32% ,而自根苗根系为 6郾 4 nmol·g-1,比胁迫
前高 49 % (图 2). 可见,低温弱光下辣椒叶片的细
胞膜脂过氧化程度较根系重,但叶片的恢复速度比
根系快.
2郾 3摇 嫁接对低温弱光下辣椒幼苗抗氧化酶活性的
影响
2郾 3郾 1 对 SOD 和 POD 活性的影响摇 SOD 是植物膜
保护系统中的关键酶,逆境下其活性强弱与植物抵
御细胞膜伤害的能力密切相关.从图 3 可以看出,低
温弱光下辣椒嫁接苗与自根苗叶片的 SOD 活性变
化趋势相似,胁迫初期升高,1 ~ 3 d 后逐渐降低;适
宜温光下恢复 1 d时嫁接苗与自根苗叶片的 SOD活
性即回升至胁迫前水平,3 d 后分别比胁迫前高
21%和25% .低温弱光下辣椒根系的SOD活性逐渐
图 2摇 嫁接对低温弱光下辣椒幼苗 MDA含量的影响
Fig. 2 摇 Effect of graft on MDA content of Capsicum annum
seedlings under low temperature and weak light intensity.
19215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王洪涛等: 嫁接对低温弱光下辣椒幼苗膜脂过氧化及抗氧化酶活性的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 嫁接对低温弱光下辣椒幼苗 SOD、POD、APX和 GR活性的影响
Fig. 3摇 Effect of graft on SOD, POD, APX and GR activities of Capsicum annum seedlings under low temperature and weak light in鄄
tensity.
降低,胁迫 7 d 时分别降至胁迫前的 54%和 49% ;
正常温光下恢复 3 d 后,嫁接苗和自根苗与胁迫前
差异不显著.与自根苗相比,嫁接苗叶片和根系在各
处理阶段的 SOD活性均显著提高.
辣椒嫁接苗叶片的 POD活性显著高于自根苗.
随着胁迫时间的延长,叶片的 POD活性先升高后降
低,胁迫 7 d 时分别比处理前降低 28%和 33% . 胁
迫后给予适宜的温光条件,POD 活性快速回升,恢
复 3 d后超过处理前水平.辣椒根系的 POD 活性胁
迫初期明显降低,1 d 后略有升高,3 ~ 7 d 变化不
大;正常温光下恢复 3 d,POD 活性显著高于胁迫
前.
2郾 3郾 2 对 APX和 GR活性的影响摇 APX和 GR是植
物抗坏血酸鄄谷胱甘肽循环中的关键酶,能够直接清
除 H2O2 从而保护细胞膜.从图 3 可以看出,辣椒嫁
接苗叶片在各处理阶段的 APX 活性均显著高于自
根苗.胁迫 1 d时,辣椒叶片的 APX 活性大幅上升,
之后随着胁迫时间的延长呈下降趋势,但嫁接苗在 1
~3 d内的下降幅度显著小于自根苗;胁迫 5 d时,自
根苗的 APX活性趋于平稳,而嫁接苗呈较明显的上
2921 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
升趋势.常温下恢复 3 d 时,嫁接苗和自根苗叶片的
APX活性均恢复至胁迫前水平.根系的 APX 活性变
化规律与叶片基本一致,嫁接苗显著高于自根苗.
低温弱光下辣椒幼苗叶片的 GR 活性与 APX
活性的变化规律相似,即胁迫 1 d 时快速升高,之后
缓慢下降,但其升降幅度较小. 常温下恢复 3 d 后,
嫁接苗和自根苗的 GR 活性都回升至胁迫前水平.
根系的 GR活性变化规律与叶片基本一致,但其升
降幅度明显大于叶片.嫁接苗胁迫前、胁迫后和恢复
后的 GR活性均显著高于自根苗.
2郾 4摇 嫁接对低温弱光下辣椒幼苗根系活力的影响
低温弱光处理前,辣椒嫁接苗的根系活力显著
高于自根苗(图 4),胁迫初期嫁接苗和自根苗的根
系活力都大幅下降,嫁接苗 1 d 后明显回升,自根苗
3 d后呈上升趋势.处理结束后,嫁接苗根系活力比
自根苗高 151% . 正常温光下辣椒的根系活力快速
回升,3 d后与胁迫前水平接近,嫁接苗仍显著高于
自根苗.
图 4摇 嫁接对低温弱光下辣椒幼苗根系活力的影响
Fig. 4摇 Effect of graft on root activity of Capsicum annum seed鄄
lings under low temperature and weak light intensity.
3摇 讨摇 摇 论
本试验结果表明,低温弱光下辣椒叶片和根系
的电解质渗漏率和 MDA 含量明显增加,表明辣椒
植株体内的自由基和活性氧大量积累,诱发膜质过
氧化,从而使细胞膜透性增加,导致电解质外渗. 从
图 1、图 2 可以看出,胁迫 1 d 时的电解质渗漏率和
MDA含量大幅度升高,之后变化比较平稳,表明辣
椒幼苗对逆境具有逐步适应与自我调节机制. 与自
根苗相比,嫁接苗电解质渗漏率和 MDA 含量显著
降低,且在低温弱光下降低幅度小,正常温光下恢复
快,表明嫁接可减轻低温弱光下辣椒幼苗的膜脂过
氧化程度,这对提高辣椒抗冷性具有重要意义.
低温弱光逆境条件不仅会提高细胞活性氧水
平,同时也可诱发植物防御体系的建立,从而避免或
减轻活性氧对植物的伤害[19] .抗氧化酶系统是植物
主要的防御系统,而 SOD、POD、APX、GR 等被认为
是清除活性氧过程中最主要的抗氧化酶类[20] . SOD
的主要功能是清除 O2
-·并产生 H2O2 . 高俊杰等[21]
认为,嫁接黄瓜较高的 SOD基因表达量所调控的较
高的 SOD活性是其抗冷性增强的主要原因. POD可
以清除植物体内的 H2O2,APX 能通过抗坏血酸
(AsA)鄄谷胱甘肽鄄NADPH 循环,催化 AsA 氧化,清
除 H2O2 和 O2
-·,GR可以抑制 O2
-·的形成,从而减少
自由基的积累[22] . 本试验结果表明,低温弱光胁迫
1 d时,除辣椒根系的 SOD活性有所降低外,叶片的
抗氧化酶及根系的 POD、APX 和 GR 活性都迅速提
高,但胁迫超过 3 d后,辣椒叶片和根系中的各种抗
氧化酶活性大多随胁迫时间的延长而降低. 说明胁
迫初期抗氧化酶活性的提高是辣椒对外界环境的一
种应激和自我保护反应,通过调节抗氧化酶活性去
适应逆境并再次建立活性氧产生与清除的平衡关
系;但随着胁迫时间的延长,抗氧化酶受抑程度超出
辣椒自身的适应与保护能力,因此抗氧化酶活性降
低,膜脂过氧化程度加重. 与自根苗相比,嫁接苗在
各处理阶段的 SOD、POD、APX和 GR 活性均显著提
高,表明嫁接可增强辣椒抗氧化酶活性,抑制自由基
和活性氧的产生和积累,从而增强其对低温弱光胁
迫的抗性.
嫁接的本质是换根,即利用砧木根系的优良特
性提高接穂的抗逆性.本试验结果表明,低温弱光下
辣椒嫁接苗的根系活力显著高于自根苗. 植物根系
活力高,则吸收能力强,植株失水慢,程度轻,从而能
较长时间地维持生理功能,这可能是嫁接苗对低温
弱光抗性较自根苗强的重要生理原因之一.
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449-454 (in Chinese)
作者简介摇 王洪涛,男,1976 年生,农艺师.主要从事蔬菜生
理生态研究. E鄄mail: whtao76@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
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