全 文 ：林隙对太白山牛皮桦鄄巴山冷杉混交林内
草本植物多样性的影响*
秦晓威1,2摇 李摇 刚3摇 王得祥4摇 杨改河1,2**摇 任学敏1,2摇 赵双喜4摇 白摇 宇1,2摇 刘振学4
( 1 西北农林科技大学农学院, 陕西杨凌 712100; 2 陕西省循环农业工程技术研究中心, 陕西杨凌 712100; 3 西北农林科技大
学生命科学学院, 陕西杨凌 712100; 4 西北农林科技大学林学院, 陕西杨凌 712100)
摘摇 要摇 采用 CCA梯度排序和随机排列( random permutation)检验方法,分析了太白山牛皮
桦鄄巴山冷杉混交林林隙内草本植物组成随林隙梯度变化的分布特征,以及个体数逸5 的 55
种草本植物分布与凸度、坡度、土壤全 N、全 P、速效 N、有效 P、pH值和有机质 8 个林隙生境变
量的关联性.结果表明:太白山牛皮桦鄄巴山冷杉混交林中,林隙面积占林分总面积的 19郾 8% ,
林隙密度为 20郾 7 个·hm-2,其大小在 25郾 6 ~ 279郾 1 m2,平均面积为 93郾 7 m2 .林隙面积扩大可
以增加草本层物种丰富度,但林隙内 69 种草本植物中,大部分在所有林隙中都有分布,有 8
个物种仅出现在面积>120 m2 的大林隙,即草本植物的分布未呈现出沿林隙大小梯度连续变
化的规律.个体数逸5 的 55 种草本植物中,27郾 3%的物种与生境变量显著相关.林隙面积对物
种丰富度的增加作用具有随机性.
关键词摇 林隙摇 草本植物摇 林隙分享摇 牛皮桦鄄巴山冷杉混交林
文章编号摇 1001-9332(2010)10-2494-07摇 中图分类号摇 S718郾 51摇 文献标识码摇 A
Effects of forest gap on herbaceous plant diversity in mixed birch鄄fir forest of Taibai Moun鄄
tain. QIN Xiao鄄wei1,2, LI Gang3, WANG De鄄xiang4, YANG Gai鄄he1,2, REN Xue鄄min1,2, ZHAO
Shuang鄄xi4, BAI Yu1,2, LIU Zhen鄄xue4 ( 1College of Agronomy, Northwest A&F University,
Yangling 712100, Shaanxi, China; 2Shaanxi Research Center for Recycling Agricultural Engineer鄄
ing Technology, Yangling 712100, Shaanxi, China; 3College of Life Science, Northwest A&F Uni鄄
versity, Yangling 712100, Shaanxi, China; 4College of Forestry, Northwest A&F University,
Yangling 712100, Shaanxi, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(10): 2494-2500.
Abstract: To better understand the effects of forest gap on the herbaceous species community in a
mixed birch鄄fir forest of Taibai Mountain in Qinling, CCA ordination and random permutation test
were employed to analyze the distribution pattern of the species composition across a gradient of gap
size, and the relationships between the distribution of 55 herbaceous species with 逸5 individuals
and the habitat variables (convexity, slope, and soil total N, total P, available N, available P,
pH, and organic matter) . In this forest, gap area occupied 19. 8% of the total land area, gap den鄄
sity was 20郾 7 per hm2, and gap size varied from 25郾 6 to 279郾 1 m2, with a mean of 93郾 7 m2 . The
species richness in herbaceous layer in gaps was significantly positively correlated with gap size, but
of the 69 herbaceous species identified in the gaps, most species were found across all gap sizes,
and only eight species were found in larger gaps (>120 m2). No successional change was observed
in the herbaceous species distribution with gap size. The CCA ordination and random permutation
test also showed that 27郾 3% of the 55 species with abundance 逸5 had significant association with
the eight habitat variables. It was concluded that gap size contributed to the species richness, but
determined the diversity constitution in random.
Key words: forest gap; herbaceous species; gap鄄partitioning; birch鄄fir mixed forest.
*国家科技基础性工作专项重点项目(2007FY110800)资助.
**通讯作者. E鄄mail: ygh@ nwsuaf. edu. cn
2010鄄03鄄30 收稿,2010鄄07鄄31 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 10 月摇 第 21 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2010,21(10): 2494-2500
摇 摇 林隙干扰在维持森林生态系统物种多样性中所
起的作用及程度是植物群落学研究的一个核心内
容.传统林隙研究理论范式的一个前提假设是干扰
体系只通过林隙内的更新生态位 ( regeneration
niche)和林隙分享( gap partitioning)来控制物种的
丰富度[1-2] .物种丰富度的变化在一定程度上依赖
于林隙与非林隙内的环境异质性. 倒木形成林内的
空间异质性,在倒木区的中央光照强度最大,靠近冠
层及冠层以下处的光照强度最小. 倒木也造成了土
壤的异质性,深层土壤被倒树的树根带到地表,而倒
树的树冠部分由于枝叶的分解,腐殖质会大量积
累[3] .而且林隙形成木的死亡方式、种类组成、数
量、径级结构,以及林隙年龄和面积对林隙内物种组
成均有决定性的影响[4] . K觟hler 等[5]和 Molino 等[6]
从中度干扰假说( intermediate disturbance hypothe鄄
sis)的角度来解释林隙内物种丰富度随其环境异质
性的变化规律.林隙时空变化引起的中度干扰促进
了竞争种和耐干扰种的共存,使得林隙能够维持较
高的物种多样性.而干扰频率的增加可能减少后期
演替种的丰富度,优势种将迅速占领干扰后的生
境[7-8] .因此,中等面积和干扰的林隙可能维持最高
的物种丰富度.
然而,Hubbell 等[9]和 Wright[10]强调随机过程
在群落组建过程中的重要性,林隙的时空变化并不
能解释物种丰富度的变化,而补充限制性( recruit鄄
ment limitation)和扩散限制性( dispersal limitation)
在很大程度上决定了局部的物种丰富度和组成. 对
林下植被而言,林隙的形成是随机的. 林隙形成后,
期前更新种( advanced regeneration species)暂时摆
脱了冠层的抑制,Fraver 等[11]认为,这些以前被冠
层抑制的期前更新种在产生竞争排斥作用降低物种
多样性之前,林隙已经郁闭,许多生境将由一些并非
绝对优胜的竞争者所占据. 因此,在该种假设下,物
种组成与林隙大小和干扰强度不存在特殊的分布模
式,物种组成是不可预测的.
上述两种假说存在严重分歧.目前关于这对矛
盾的研究主要集中于木本植物及其更新策略[12-13],
而对林下草本植物群落的研究相对较少[14] .草本植
物群落在温带阔叶林生物多样性中占有最大比例,
其组成对生境的优劣、乔木的更新和生态系统的健
康具有重要的指示作用[8,15] . 林玥等[16]研究认为,
秦岭桦林建群种种群配置不均衡,缺少幼苗、幼树,
自然更新差,且桦林不稳定,将被适于地带性气候的
巴山冷杉(Abies fargesii)林所替代.这必将影响林下
草本植物的共存与繁衍. 本研究调查了太白山第四
季冰川遗迹上发育形成的牛皮桦(Betula albosinensis
var郾 septentrionalis)鄄巴山冷杉天然针阔混交林林下
植被,分析了林隙内草本植物组成和多度随林隙梯
度的变化及其与生境的关系,以期了解林隙时空变
化在混交林草本植物多样性中的作用.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 自然概况
研究区域位于秦岭太白山国家级自然保护区
(33毅54忆 N,107毅47忆 E) 内的巴山冷杉林带,海拔
2800 ~ 3100 m. 该区属寒温带气候,年均气温
1 益 ~5 益,年降水量约 900 mm.土壤类型为山地暗
棕壤土,土壤厚度臆20 cm,pH 5郾 12 ~ 6郾 77.植被类
型属于以巴山冷杉为优势种的针阔混交林,阔叶树
种主要为牛皮桦,伴生有少量的玉皇柳( Salix yu鄄
huangshanensis)、红桦(Betula albosinensis)、太白红
杉(Larix potaninii var郾 chinensis)、太白槭(Acer giral鄄
dii);灌木层植物有四川忍冬(Lonicera szechuanica)、
冰川茶藨子 (Ribes glaciale)、川滇绣线菊 ( Spiraea
schneideriana);草本层植物主要有大披针苔草
(Carex lanceolata)、黄腺香青(Anaphalis aureopuncta鄄
ta)、双花堇菜(Viola biflora)、大叶碎米荠(Cardam鄄
ine macrophylla)和山酢浆草(Oxalis griffithii)等.
研究区域内的牛皮桦鄄巴山冷杉混交林是在第
四纪冰缘地貌发育形成的石海上发展起来的针阔混
交林.林分的立地土壤较浅,且岩石裸露程度较高,
树木普遍存在浅根情况[15],常因大风或重压倒伏形
成“倒坑冶现象.林隙干扰成为该林分的主要干扰方
式.
1郾 2摇 野外调查及取样
根据臧润国等[3]空冠隙(canopy gap)和扩展林
隙(expanded gap)的定义进行调查.沿样地坡向(南
偏东 33毅)的两侧平行布设两条边界样线,一条样线
布设于远离石海 100 m 处的林分内,以避免物种分
布受石海边际效应的影响;另一条样线布设于远离
川滇绣线菊灌丛带 100 m 处的林分内,以避免物种
分布受灌丛带边际效应的影响. 在该林地随机选择
30 个林隙,确定每一个扩展林隙的边界,林隙大小
限定在 5 ~ 1000 m2 范围内. 将林隙周围高度超过
2 m的树木(边界木)作为扩展林隙的边界,记录扩
展林隙边界木的种名,测定边界木的胸径和树高,并
对每棵树作树冠投影图,用罗盘仪导线测量法,测定
不同边界木之间的距离及不同树木连线的夹角,最
594210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 秦晓威等: 林隙对太白山牛皮桦鄄巴山冷杉混交林内草本植物多样性的影响摇 摇 摇 摇 摇
后绘制出扩展林隙的多边形平面图,实测其最长轴
与长轴中心垂直的短轴长度. 辨认每个林隙中形成
木的种类,根据当地林区专业工作人员的经验并结
合形成木的腐烂等级情况,估测每个倒木的年
龄[3] .形成木腐烂等级标准[17]:1 级是倒木上树皮
树枝保持完整;2 级是倒木上树皮树枝不完整,剩余
树皮易脱落;3 级是倒木树皮已完全脱落,树木边材
已开始腐烂;4 级是倒木已完全腐烂,心材已破碎.
在每个林隙内随机设置 10 个(1 m伊1 m)草本植物
调查样方,记录草本植物的种类、数量、盖度等.
根据臧润国等[3]方法鉴定草本植物披针苔草
(Carex lancifolia)、林地早熟禾(Poa nemoralis)、黄
腺香青、异叶亚菊 ( Ajania variifolia)、太白虎耳草
(Saxifraga giraldiana)、太白柴胡(Bupleurum dielsia鄄
num)、佛甲草 ( Sedum lineare)、双花堇菜、天蓝韭
(Allium cyaneum)、大叶碎米荠、羊茅(Festuca ovina)
为早期演替种.
选取土壤覆盖面积之和超过样地土壤总面积
90%的石土面进行取样.在每个林隙的 10 个调查小
样方内随机选取 3 个取样样方,每个取样样方内按
照对角线随机布点挖取一个土壤剖面,采集 0 ~
15 cm土层的土壤,带回室内分析.根据中华人民共
和国林业行业标准的规定(LY / T 1210—1999)进行
土样采集和土壤 pH 值、全 N、全 P、速效 N、有效 P
和有机质含量的测定(http: / / www. csres. com / sort /
index. jsp).
1郾 3摇 数据处理
按照椭圆形面积公式:A=仔LW / 4 计算林隙面
积.其中:A为林隙面积;L 为林隙最大直径(长度);
W为与林隙长轴中心垂直的直径(宽度);仔 为圆周
率.因温带森林林隙太阳高度角比热带森林要低,导
致林隙内直射光减少,光照可延伸到密闭林分下相
当大的范围内[18],故以扩展林隙作为研究对象. 采
用 SPSS 13郾 0 软件,应用单因素方差分析( one鄄way
ANOVA)方法比较不同林隙形成方式间林隙面积的
差异.
应用典范对应分析 ( canonical correspondence
analysis, CCA)梯度排序方法,研究牛皮桦-巴山冷
杉混交林林隙草本植物组成与林隙大小梯度间的关
系,并采用 Monte Carlo 随机化检验进行显著性分
析.草本植物群落数据矩阵由 69 种草本植物在每个
林隙样方(10 个 1 m 伊 1 m)中出现的多度组成;林
隙大小在 25郾 6 ~ 279郾 1 m2,并进行对数转换.林隙的
年龄与物种组成间不存在显著的相关关系(CCA;
P=0郾 358),故本研究忽略了林隙形成年龄对物种组
成的影响.
利用 CCA 排序及随机排列 ( random permuta鄄
tion)检验,对牛皮桦鄄巴山冷杉混交林林隙草本植物
组成与林隙生境的关系进行分析.其中,考虑到稀有
种的计入可能会人为地提高物种与生境的相关性,
仅选择个体数逸5 的 55 种草本植物加以分析;生境
变量数据矩阵由每个林隙的凸度,坡度,土壤全 N、
全 P、速效 N、有效 P、pH值和有机质组成,并进行数
据中心化处理.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 牛皮桦鄄巴山冷杉混交林林隙的成因
在牛皮桦鄄巴山冷杉混交林中,林隙多由枯立
木、大枯(折)枝和风倒木等形成,通常是一种形成
木或几种形成木形式共同作用的结果.牛皮桦鄄巴山
冷杉混交林林隙的主要形成方式是风倒,占全部林
隙的 46郾 7% (n=30).由风倒、大枯(折)枝和枯立木
形成的林隙在面积上存在显著差异(F2,27 = 6郾 17,
P=0郾 006; 表 1 ). 林隙的平均面积为 ( 93郾 7 依
10郾 5) m2,其中,风倒形成的林隙面积最大,其次是
大枯(折)枝,枯立木形成的林隙面积最小. 林隙总
面积占调查样地面积的(19郾 84依0郾 96)% ,林地的林
隙密度为每公顷(20郾 67依0郾 12)个林隙.
2郾 2摇 林隙大小对草本植物物种组成的影响
应用 CCA排序方法对牛皮桦鄄巴山冷杉混交林
30 个林隙 69 种草本植物进行排序,结果表明,
林隙大小对草本植物物种组成未造成显著影响
表 1摇 牛皮桦鄄巴山冷杉混交林林隙的形成方式
Tab. 1摇 Formation mode of gaps in mixed birch鄄fir forest
形成方式
Formation mode
林隙数量
Number of
gaps
林隙平均面积
Mean gap area
(m2)
林隙中间面积
Median gap area
(m2)
林隙面积范围
Range of gap area
(m2)
枯立 Died standing(snag) 6 57郾 1依19郾 5 33郾 2 25郾 6 ~ 146郾 1
大枯(折)枝 Branch / crown snapped 10 68郾 8依11郾 2 58郾 6 38郾 6 ~ 158郾 0
掘根或干基折断鄄风倒 Uprooted or bole snapped鄄windthrow 14 127郾 1依15郾 3 98郾 2 80郾 7 ~ 279郾 1
6942 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
(Monte Carlo 检验,P = 0郾 200). 第一排序轴的特征
值为 0郾 099,能够解释物种分布变化的 4郾 1% . 草本
植物的分布没有沿林隙大小梯度呈连续变化的规
律,仅有轮叶景天(Sedum chauveaudii)、天蓝韭、秦
岭金腰(Chrysosplenium biondianum)、太白柴胡、毛
茛(Ranunculus japonicus)、高山露珠草(Circaea alpi鄄
na)、六叶葎(Galium asperuloides subsp郾 hoffmeisteri)
和婆婆纳 ( Veronica didyma)依赖于大林隙 ( > 120
m2).此外,如果忽略林隙内草本植物物种组成的变
异,各物种最大多度出现的林隙频度分布呈双峰型
(图 1).只有 15 种植物的最大多度出现在>120 m2
的大林隙内,其中包括披针苔草、林地早熟禾、黄腺
香青、太白虎耳草和异叶亚菊等一些早期演替种.说
明面积 120 m2 的林隙也许是早期演替种更新的关
键阈值面积.
由图 2 可以看出,林隙大小与林隙内草本植物
物种丰富度呈显著正相关(F1,28 = 5郾 28,P = 0郾 029,
R2 =0郾 159),与物种个体密度和单位个体的物种丰
富度(S / N,S 为物种数量,N 为个体数量) [9]不相关
(F1,28 =0郾 18,P = 0郾 673,R2 = 0郾 007;F1,28 = 0郾 76,P =
0郾 392,R2 = 0郾 026). 为了消除 S / N 的影响,采用
Rarefaction方法估算每个林隙中仅有 20 个个体时
草本植物的物种丰富度 E20,其随林隙面积增加的趋
势不显著(F1,28 =1郾 19,P=0郾 285,R2 =0郾 041).
图 1摇 69 种草木植物最大多度出现的林隙大小频度分布
Fig. 1摇 Frequency distribution of gap sizes in which the 69 her鄄
baceous species were most abundant.
2郾 3摇 草本植物与林隙生境的相关性
对牛皮桦鄄巴山冷杉混交林 30 个林隙中个体数
逸5 的 55 种草本植物与凸度、坡度、pH 值、有机质、
全 P、全 N、有效 P和速效 N 8 个生境指标的 CCA分
析结果表明,限制性轴的排序特征值只占总变异的
31郾 2% ,而 68郾 8%的变异不能由这 8 个生境因子解
释.但在限制性轴的排序中,CCA1 轴解释了 22郾 1%
的变 异, CCA2 解 释 了 19郾 5% , CCA3 解 释 了
14郾 5% .由图 3 可见,CCA1 轴与土壤有机质和全 N
正相关,与凸度、pH 和坡度负相关;CCA2 轴与全 P
和速效P正相关,与速效N负相关 . 采用随机排列
图 2摇 林隙面积对林隙内草本植物物种丰富度、个体密度、单位个体物种丰富度和每 20 个个体拥有的物种丰富度的影响
Fig. 2摇 Species richness, stem density, species richness per stem and species richness per 20 stems per gap in 30 tree鄄fall gaps, as a
function of gap area.
794210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 秦晓威等: 林隙对太白山牛皮桦鄄巴山冷杉混交林内草本植物多样性的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 55 个物种与生境变量的 CCA排序图
Fig. 3 摇 CCA ordination biplot of the 55 species and habitat
variables.
C:凸度 Convexity; S: 坡度 Slope; TN: 全氮 Total N; TP:全磷 Total
P; AN:速效氮 Available N; AP: 有效磷 Available P; OM:有机质 Or鄄
ganic matter. 1)大披针苔草 Carex lanceolata; 2)抱茎风毛菊 Saus鄄
surea chingiana; 3)山酢浆草 Oxalis griffithii; 4)蛇莓 Duchesnea indi鄄
ca; 5)太白虎耳草 Saxifraga giraldiana; 6)太白山橐吾 Ligularia doli鄄
chobotrys; 7)双花堇菜 Viola biflora; 8)中华金腰 Chrysosplenium sini鄄
cum; 9)小银莲花 Anemone exigua; 10)孩儿参 Pseudostellaria hetero鄄
phylla; 11)黄腺香青 Anaphalis aureopunctata; 12)佛甲草 Sedum lin鄄
eare; 13)异伞棱子芹 Pleurospermum heterosciadium; 14)羊茅 Festuca
ovina; 15)披针苔草 Carex lancifolia; 16)线果葶苈 Draba ladyginii;
17)裸茎碎米荠 Cardamine scaposa; 18)秦岭紫堇 Corydalis trisecta;
19)深圆齿堇菜 Viola davidii; 20)林地早熟禾 Poa nemoralis; 21)大
叶碎米荠 Cardamine macrophylla; 22)长籽柳叶菜 Epilobium pyrrichol鄄
ophum; 23)大籽蒿 Artemisia sieversiana; 24)蟹甲草 Parasenecio for鄄
restii; 25)高山露珠草 Circaea alpine; 26)假报春 Cortusa matthioli;
27)山西报春 Primula handeliana; 28)蛇岩高山紫菀 Aster alpinus var.
serpentimontanus; 29)轮叶景天 Sedum chauveaudii; 30)甘青大戟 Eu鄄
phorbia micractina; 31)肾叶金腰 Chrysosplenium griffithii; 32)长柄唐
松草 Thalictrum przewalskii; 33)珠芽蓼 Polygonum viviparum; 34)禾本
科 Unknown name (Gramineae); 35)紫苞风毛菊 Saussurea purpuras鄄
cens; 36)铁棒锤 Aconitum pendulum; 37)女娄菜 Silene aprica; 38)秦
岭金腰 Chrysosplenium biondianum; 39)细柄茅 Ptilagrostis mongholica;
40)六叶葎 Galium asperuloides subsp. hoffmeisteri; 41)异叶亚菊 Aja鄄
nia variifolia; 42)太白乌头 Aconitum taipeicum; 43)天蓝韭 Allium cy鄄
aneum; 44)兰科 Unknown name ( Orchidaceae); 45 )拐芹 Angelica
polymorpha; 46)太白米 Notholirion hyacinthinum; 47)灯心草 Juncus
effuses; 48)小金莲花 Trollius pumilus; 49)野藁本 Ligusticum sinense
var. alpinum; 50)二叶舞鹤草 Maianthemun bifolium; 51)婆婆纳 Ve鄄
ronica didyma; 52)喜冬草 Chimaphila japonica; 53)大耳叶风毛菊
Saussurea macrota; 54)野青茅 Deyeuxia pyramidalis; 55)大油芒 Spo鄄
diopogon sibiricus.
检验对 8 个生境指标与前 2 排序轴的相关性分析表
明(表 2),在 P = 0郾 05 情况下,除土壤速效 N 外,其
余指标均呈显著相关,其中土壤全 P、全 N和有机质
与前 2 排序轴的决定系数分别为 0郾 413、0郾 361 和
0郾 360,说明排序轴可以较好地体现生境梯度.
利用随机排列检验方法对草本植物与排序轴的
相关性进行检验, 55 种草本植物中,有 29 个
物种与CCA1轴正相关,26个物种与CCA1轴负相关;
表 2摇 生境排序的 Random permutation检验
Tab. 2摇 Random permutation test for habitat variables
生境变量
Habitat variable
CCA1 CCA2 R2 Pr(>r)
凸度 Convexity -0郾 994 0郾 111 0郾 209* 0郾 049
坡度 Slope -0郾 810 -0郾 587 0郾 235* 0郾 035
pH -0郾 980 -0郾 201 0郾 223* 0郾 026
有机质 Organic matter 0郾 997 -0郾 072 0郾 360** 0郾 003
全氮 Total N 0郾 994 0郾 108 0郾 361* 0郾 012
速效氮 Available N 0郾 595 -0郾 804 0郾 091 0郾 290
有效磷 Available P 0郾 507 0郾 862 0郾 274* 0郾 017
全磷 Total P 0郾 629 0郾 777 0郾 413** 0郾 002
* P臆0郾 05;** P臆0郾 01.
28 个物种与 CCA2 轴正相关,27 个物种与 CCA2 轴
负相关.仅有 15 个物种在 P=0郾 05 的条件下与排序
轴密切相关,即 27郾 3%的物种与前 2 排序轴密切
相关.
3摇 讨摇 摇 论
林隙干扰能增加物种多样性已被大量的研究所
证实[3,14] .这些研究大多围绕“中度干扰假说冶 [19],
将物种分为早期演替种( early successional species)
和后期演替种(late successional species)两大生态种
组[20],认为局部性的干扰能够促进具有不同资源利
用对策、扩散能力和竞争能力的物种共存. 然而,
Grubb[21]和 Brown等[22]研究表明,林隙形成前的耐
阴幼苗在林隙形成后,仍有 80%存活.此外,Hubbell
等[9]对 BCI 50 hm2 固定样地中 1200 个林隙 13 年
内的变化分析表明,林隙能够促进幼苗的建立和增
加幼树的密度,但这种作用是广泛的,植物多样性和
种类组成与林隙的大小和形状无关. 这使林隙专有
种大打折扣.那么,林隙干扰的时空变化在牛皮桦鄄
巴山冷杉混交林草本植物多样性维持中起多大作
用? 我们试从以下两个方面加以探讨.
牛皮桦鄄巴山冷杉混交林林隙面积占整个林分
面积的 19郾 84% ,略高于亚高山针叶林 (7郾 3% ~
8郾 5% ) [23]、铁杉林 ( 13郾 9% ) [24] 和阔叶红松林
(13郾 05% ) [25] .林隙平均面积(93郾 7 m2 )较我国亚
高山暗针叶林、日本亚高山针叶林和喜马拉雅山温
带针叶林林隙面积 (分别为 153郾 45、 144郾 3 和
130 m2)偏小[24,26];较日本亚高山森林和波兰欧洲
冷杉混交林(分别为 43郾 3 m2 和 40 ~ 65 m2) [27-28]偏
大;与巴拉马、乌干达等地区的热带雨林林隙面积较
相似(分别为 86 m2 和 81 m2) [28] .这暗示着林隙干
扰在维持物种多样性上可能发挥主导性作用.
本研究表明,林隙面积增加能够提高林隙内草
8942 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
本植物的物种丰富度,但仅有 8 种草本植物依赖于
>120 m2 大林隙.物种与林隙大小的 CCA 排序结果
也表明,调查所记录的 69 种草本植物中,大部分物
种在林隙中分布广泛,并未出现物种沿林隙大小排
序轴呈连续梯度分布的预期结果. Hubbell 等[9]认
为,林隙内物种丰富度随林隙大小增加可能是林隙
内个体密度增加所致.相关分析表明,林隙内全部种
的个体密度并未呈随林隙大小梯度变化规律;E20和
S / N也与林隙大小缺乏必要联系.以上结果表明,林
隙大小干扰梯度虽然能增加林隙总体物种多样性,
但物种丰富度在个体间分配上存在不确定性,所谓
林隙干扰驱动着一个“小的演替序列冶 [12]的论据是
不充分的. 因此,牛皮桦鄄巴山冷山混交林内林隙能
增加物种丰富度,但干扰体系通过林隙分享来控制
物种丰富度的解释并不能令人信服.
林隙干扰所产生的微生境对牛皮桦鄄巴山冷杉
混交林中草本植物的筛选的作用如何? 也就是说在
决定林隙内物种组成上是确定性的资源分配还是随
机漂变更重要? CCA 排序的物种随机排列检验表
明,仅有 27郾 3%物种与生境相关. 该结果与热带森
林的研究结果基本一致. Hubbell 等[9]采用 Tours鄄
randomization检验分析 PDF 50 hm2 样地,结果表
明,除 Coussarea curvigemmia、Faramea occidentalis 和
Laetia thamnia 外,很少有物种与台地地形密切相
关,许多物种 (如 Alibertia edulis、Chrysophyllum ar鄄
genteum和 Pterocarpus rohrii 等)对地形生境的选择
属于广幅种. Harms 等[29-30]对新热带森林 171 个物
种分析表明,37郾 4%的物种与 5 种生境类型没有相
关性;14郾 6%的物种仅与湿地显著相关;7郾 6%的物
种与坡度呈显著正相关. Davies 等[31]对 BCI 50 hm2
大样地地形生境异质性分析认为,只有 33郾 3%的物
种与生境相关. 而 Gunatilleke 等[32]在对龙脑香科
125 个物种的研究表明,99 个物种至少与一个生境
类型相关.宫贵全等[33]研究表明,在古田山常绿阔
叶林木本植物中,79%的物种至少与一个生境类型
相关(P<0郾 05).此外,CCA 排序及随机排列检验可
能会强化物种与生境的相关性[30],选取的 2 个地形
指标和 6 个土壤养分指标作为生境条件解释草本植
物群落变异的 31郾 2% ,有可能高估生境特化物种的
比例.即 72郾 7%的物种与生境的相关性不显著,并
且这些物种广泛分布在不同大小的林隙中. 这些物
种或许受诸如光照、水分、形成木死亡方式或岩石覆
盖度等其他生境的限制,而与被分析的 8 个生境指
标不相关,但林隙内源异质性对这些种在群落中的
出现与否的筛选是中性的.
物种并未随林隙大小梯度呈梯度性的生态位分
化,其组成的不可预测性可能是林隙周围种库物种
受补充限制或扩散限制影响在林隙内随机出现的结
果[9,12,19],随机性决定了哪个物种的个体可以在林
下成功建立,而并非那些竞争性强的物种占据着许
多生境.终生生长在林下的草本植物,其竞争能力的
差异从来没有体现出来[10];对草本植物或灌木来
讲,林隙是随机形成,光斑和林隙发生的随机性增强
了林下植被建立过程中的随机性[11] .虽然随机性补
充或补充限制性并不能最终阻止竞争排斥作用,但
它会一定程度延缓这种作用,以至于竞争弱势者被
消灭的结局被无限期地拖延[3,9] .本研究中,除少数
优势种 (如 Carex lanceolata, Saussurea chingiana,
Viola biflora, Saxifraga giraldiana, Ligularia dolicho鄄
botrys, Oxalis griffithii 等)依赖于林隙的内源异质
性,牛皮桦鄄巴山冷杉混交林林隙内大多数草本植物
的分布是泛性的,林隙对草本植物多样性组成并未
起到主要的筛选作用.同时,生态位分化或生境特化
在维持物种多样性和增加物种丰富度方面也起了一
定作用.因此,有必要在今后的研究中综合分析干
扰、扩散限制或补充限制、物种生活史特性等因素在
维持物种多样性中的作用.
参考文献
[1]摇 Sheil D, Burslem DFRP. Disturbing hypotheses in tropi鄄
cal forests. Trends in Ecology and Evolution, 2003, 18:
18-26
[2] 摇 de R觟mer AH, Kneeshaw DD, Bergeron Y. Small gap
dynamics in the southern boreal forest of eastern
Canada: Do canopy gaps influence stand development?
Journal of Vegetation Science, 2007, 18: 815-826
[3]摇 Zang R鄄G (臧润国), An S鄄Q (安树青), Tao J鄄P (陶
建平), et al. Biodiversity and the Mechanism for its
Maintenance in Tropical Forests. Beijing: Science
Press, 2004 (in Chinese)
[4]摇 Duan W鄄B (段文标), Wang J (王摇 晶), Li Y (李摇
岩). Microclimatic characteristics of different size gaps
in Pinus koraiensis鄄dominated broadleaved mixed
forests. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态
学报), 2008, 19(12): 2561-2566 (in Chinese)
[5]摇 K觟hler P, Huth A. Impacts of recruitment limitation and
canopy disturbance on tropical tree species richness.
Ecological Modelling, 2007, 203: 511-517
[6]摇 Molino JF, Sabatier D. Tree diversity in tropical rain
forests: A validation of the intermediate disturbance
hypothesis. Science, 2001, 294: 1702-1704
[7]摇 Jones RH, Allen BP, Sharitz RR. Why do early鄄emer鄄
ging tree seedlings have survival advantages? A test
using Acer rubrum (Aceraceae ). American Journal of
994210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 秦晓威等: 林隙对太白山牛皮桦鄄巴山冷杉混交林内草本植物多样性的影响摇 摇 摇 摇 摇
Botany, 1997, 84: 1714-1718
[8]摇 Aikens ML, Ellum D, McKenna JJ, et al. The effects
of disturbance intensity on temporal and spatial patterns
of herb colonization in a southern New England mixed鄄
oak forest. Forest Ecology and Management, 2007,
252: 144-158
[9]摇 Hubbell SP, Foster RB, O爷Brien ST, et al. Light鄄gap
disturbances, recruitment limitation, and tree diversity
in a neotropical forest. Science, 1999, 283: 554-557
[10] 摇 Wright SJ. Plant diversity in tropical forests: A review
of mechanisms of species coexistence. Oecologia, 2002,
130:1-14
[11]摇 Fraver S, Brokaw NVL, Smith AP. Delimiting the gap
phase in the growth cycle of a Panamanian forest. Jour鄄
nal of Tropical Ecology, 1998, 14: 673-681
[12]摇 Obiri JAF, Lawes MJ. Chance versus determinism in
canopy gap regeneration in coastal scarp forest in South
Africa. Journal of Vegetation Science, 2004, 15:539 -
547
[13]摇 Elias RB, Dias E. Gap dynamics and regeneration
strategies in Juniperus鄄Laurus forests of the Azores
Islands. Plant Ecology, 2009, 200:179-189
[14]摇 Naaf T, Wulf M. Effects of gap size, light and herbivory
on the herb layer vegetation in European beech forest
gaps. Forest Ecology and Management, 2007, 244:141
-149
[15]摇 Ren Y (任摇 毅), Liu M鄄S (刘明时), Tian L鄄H (田
联会), et al. Biodiversity, Conservation and Manage鄄
ment of Taibaishan Nature Reserve. Beijing: China
Forestry Press, 2006 (in Chinese)
[16]摇 Lin Y (林摇 玥), Ren J鄄Y (任坚毅), Yue M (岳摇
明). Spatial patterns and associations in a birch鄄fir
forest in Mt. Taibai. Journal of Wuhan Botanical Re鄄
search (武汉植物学研究), 2009, 27(1):47-54 ( in
Chinese)
[17]摇 Ott RA, Juday GP. Canopy gap characteristics and their
implications for management in the temperate rainforests
of southeast Alaska. Forest Ecology and Management,
2002, 159: 271-291
[18]摇 Fajardo A, Graaf RD. Tree dynamics in canopy gaps in
old鄄growth forests of Nothofagus pumilio in Southern
Chile. Plant Ecology, 2004, 173: 95-106
[19]摇 Busing RT, White PS. Species diversity and small鄄scale
disturbance in an old鄄growth temperate forest: A consi鄄
deration of gap partitioning concepts. Oikos, 1997, 78:
562-568
[20]摇 Whitmore TC. Canopy gaps and two major groups of
forest trees. Ecology, 1989, 70: 536-538
[21]摇 Grubb PJ. Rainforest Dynamics: The Need for New Par鄄
adigms [ EB / OL ]. ( 1996鄄06鄄30 ) [ 2010鄄03鄄19 ].
http: / / www. google. com / books
[22]摇 Brown ND, Jennings S. Gap鄄size niche differentiation by
tropical rainforest trees: A testable hypothesis or a bro鄄
ken鄄down bandwagon? / / Newberry DM, Prins HHT,
Brown ND, eds. Dynamics of Tropical Communities.
Oxford: Blackwell Science, 1998: 79-94
[23] 摇 Yamamoto S. Gap characteristics and gap regeneration
in a subalpine coniferous forest on Mt. Ontake, central
Honshu, Japan. Ecological Research, 1993, 8: 277 -
285
[24]摇 Komiyama D, Ando T, Ono A. Studies on the dynamics
of the subalpine coniferous forest in Mt Ontake ( II) .
The analysis of tree falling. Research Bulletin of the Fac鄄
ulty of Agriculture, 1981, 45: 307-321
[25]摇 Zang R鄄G (臧润国), Liu T (刘摇 涛), Guo Z鄄L (郭
忠凌), et al. Gap disturbance regime in a broadleaved鄄
Korean pine forest in the Changbai Mountain Natural
Reserve. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学报),
1998, 22 (2):135-142 (in Chinese)
[26]摇 Wang W (王摇 微), Tao J鄄P (陶建平), Li Z鄄F (李宗
峰), et al. Gap features of subalpine dark coniferous
forest in Wolong Nature Reserve. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2004, 15 (11):
1989-1993 (in Chinese)
[27]摇 Yamamoto S. Forest gap dynamics and tree regenera鄄
tion. Journal of Forest Research, 2000, 5: 223-229
[28] 摇 Dobrowolska D, Veblen TT. Treefall鄄gap structure and
regeneration in mixed Abies alba stands in central
Poland. Forest Ecology and Management, 2008, 255:
3469-3476
[29]摇 Harms KE. Habitat鄄specialization and Seed Dispersal鄄
limitation in a Neotropical Forest. PhD Thesis. Prince鄄
ton: The Faculty of Princeton University, 1997
[30]摇 Harms KE, Condit R, Hubbell SP, et al. Habitat asso鄄
ciations of trees and shrubs in a 50 hm2 neotropical
forest plot. Journal of Ecology, 2001, 89: 947-959
[31]摇 Davies SJ, Tan S, Lafrankie JV, et al. Soil related flo鄄
ristic variation in a hyperdiverse dipterocarp forest / /
Roubik DW, Sakai S, Hamid Karim AA, eds. Pollina鄄
tion Ecology and the Rain Forest, Sarawak Studies. New
York : Springer Verlag, 2005: 22-34
[32]摇 Gunatilleke CVS, Gunatilleke IAUN, Esufali S, et al.
Species鄄habitat associations in a Sri Lankan dipterocarp
forest. Journal of Tropical Ecology, 2006, 22: 371-384
[33]摇 Gong G鄄Q (宫贵权), Mi X鄄C (米湘成), Cheng J鄄M
(程积民), et al. Habitat associations of wood species
in the Gutianshan subtropical broad鄄leaved evergreen
forest. Science of Soil and Water Conservation (中国水
土保持科学), 2007, 5(3):79-83 (in Chinese)
作者简介摇 秦晓威,男,1982 年生,博士研究生.主要从事植
被生态学研究. E鄄mail: qin_xiaowei@ nwsuaf. edu. cn
责任编辑摇 李凤琴
0052 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷