全 文 ：高浓度臭氧对大豆生长发育及产量的影响*
李彩虹1 摇 李摇 勇1 摇 乌云塔娜3 摇 吴光磊1 摇 蒋高明1,2**
( 1 山东农业大学作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018; 2 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室,
北京 100093; 3 河北农业大学林学院, 河北保定 071000)
摘摇 要摇 采用开顶式同化箱(open鄄top chambers,OTCs)装置,设置活性碳过滤大气(CF,[O3]
<10 滋g·kg-1)和高臭氧(O3)浓度(HO,约为 80 滋g·kg-1)两个处理,研究开花后高浓度 O3
对大豆农艺性状、叶面积、叶绿素、抗氧化系统与产量的影响.结果表明: 与对照(CF)同期相
比,HO处理植株的叶面积和叶绿素含量显著降低(P<0郾 05);过氧化物酶、过氧化氢酶和超氧
化物歧化酶活性极显著增强(P<0郾 01),但随着处理时间的延长,其活性逐渐降低;HO处理下
植株叶片中可溶性蛋白质和抗坏血酸(AsA)含量降低,丙二醛含量显著升高,表明膜脂过氧
化进程加快;大豆的单株干物质量、有效结荚数、籽粒数、百粒重和产量都有所降低,其中产量
降低了 47% ,差异达极显著水平(P<0郾 01) .
关键词摇 臭氧摇 大豆摇 叶绿素摇 抗氧化酶摇 产量
文章编号摇 1001-9332(2010)09-2347-06摇 中图分类号摇 S565. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of high concentration ozone on soybean growth and grain yield. LI Cai鄄hong1, LI
Yong1, WUYUN Ta鄄na3, WU Guang鄄lei1, JIANG Gao鄄ming1,2 ( 1State Key Laboratory of Crop Biol鄄
ogy, Shandong Agricultural University, Tai爷an 271018, Shandong, China; 2State Key Laboratory
of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing
100093, China; 3College of Forestry, Agricultural University of Hebei, Baoding 071000, Hebei,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(9): 2347-2352.
Abstract: By using open top chambers (OTCs), soybean plants were grown in pots, and exposed
to charcoal鄄filtered air ([O3 ] <10 滋g·kg-1 ) and elevated O3 (80 滋g·kg-1 ) after anthesis,
aimed to investigate the responses of soybean爷 s agronomic characters, leaf area, chlorophyll con鄄
tent, antioxidant system, and grain yield to elevated O3 . Under elevated O3, the leaf area and chlo鄄
rophyll content decreased significantly (P<0郾 05), and the leaf catalase (CAT), superoxide dis鄄
mutase (SOD), and peroxidase (POD) activities had a significant increase (P<0郾 01) first but a
gradual decrease then, compared with those under charcoal鄄filtered air. Elevated O3 decreased the
leaf soluble protein and ascorbate content (AsA) contents while increased the leaf malonaldehyde
(MDA) content (P<0郾 05), suggesting that the leaf membrane lipid peroxidation was accelerated.
The dry mass per plant, effective pod number, grain number, 100鄄grains weight, and grain yield
under elevated O3 had somewhat decreased, among which, grain yield decreased significantly, with
the decrement reached to 47% (P<0郾 01).
Key words: ozone; soybean; chlorophyll; antioxidant enzyme; yield.
*山东省人民政府泰山学者项目(00523902)和国家自然科学基金
创新群体专项基金(30521002)资助.
**通讯作者. E鄄mail: jianggm@ 126. com
2009鄄12鄄31 收稿,2010鄄07鄄01 接受.
摇 摇 随着工业废气和汽车尾气等污染气体排放量的
不断增多,光化学污染(引起臭氧浓度升高)日趋加
重.臭氧(O3)已成为近地面空气中的主要污染物,
是引起全球气候变化的主要气体之一,已经或将对
农业生产造成严重威胁[1] . 在世界的很多地区,O3
被认为是影响植物生产力的最重要的空气污染
物[2] .预计到 2020 年,我国氮氧化合物的排放量将
达到 1990 年的 3 倍,这会导致 O3 浓度的继续升
高[3] .
O3 主要通过叶片上的气孔进入植物体内,首先
会对叶片产生伤害. 很多研究表明,O3 能对作物叶
片造成可见性伤害,使植株叶绿素含量减少,衰老加
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 9 月摇 第 21 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2010,21(9): 2347-2352
速,从而使作物固定的碳减少,降低作物的生物量和
产量[4] . Pleijel等[5]研究表明,受 O3 污染后,小麦叶
片的光合速率、光化学效率、叶绿素含量和光合产物
均显著降低. O3 进入叶片后发生一系列反应生成活
性氧自由基(ROS),ROS 攻击叶肉细胞的蛋白质和
膜脂,并发生氧化反应,导致叶绿体降解、可溶性蛋
白质分解[6] . O3 对作物的伤害作用在不同生育时期
表现不同,Heagle 等[7]报道,在生育后半期进行 O3
熏蒸处理对大豆减产的影响最显著. 与其他逆境如
干旱、高温等相似,植物在生殖阶段对 O3 的敏感性
最大[8] .
大豆(Glycine max)是我国重要的油料作物,对
O3 比较敏感[9] .而黄淮海地区的夏大豆生长季节正
处于 O3 的高发期,易受到 O3 伤害.但关于 O3 对开
花后大豆生长发育的影响研究较少. 本文在开顶式
同化箱 ( open鄄top chambers, OTCs)中进行盆栽试
验,研究高浓度 O3 对大豆农艺性状、叶面积、叶绿素
含量、抗氧化系统及产量的影响,并探讨其生理机
制,以期为预测全球变化对大豆的影响及制定合理
的应对策略提供理论基础.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
试验于 2009 年在位于山东省平邑县蒋家庄的
山东农业大学农业生态系统定位站(35毅27忆 N, 117毅
50忆 E)进行.该地多年平均气温 13郾 2 益,平均无霜
期 212 d,平均降水量 770郾 2 mm.
试验材料选用夏大豆品种菏豆 12,该品种为有
限结荚习性,种子由山东省菏泽市农业科学院提供.
于 2009 年 6 月 17 号将大豆播种于塑料盆中(直径
28 cm、深 28 cm),每盆播种 9 粒种子,共 78 盆,待第
3 片复叶完全展开后定苗,每盆保留 3 株.开花前一
周将盆栽转移至 6 个 OTC中,每个 OTC中均匀放置
13 盆.大豆日常管理与大田生产相同,充分供应水
肥.
试验设置两个 O3 浓度水平,分别为活性碳过滤
大气(CF,O3 浓度<10 滋g·kg-1)和高浓度 O3(HO,
O3 浓度约为 80 滋g·kg-1). 每个处理 3 个重复,每
个重复 13 盆. 2009 年 7 月 26 日,大豆进入初花期
(R1),开始进行 O3 熏蒸,每天熏蒸时间为 9:00—
17:00,于 9 月 16 日停止熏蒸.
试验用 OTCs为高 2郾 2 m、边长 1 m的八面体结
构,由铝合金和玻璃构建而成,主要包括通风、过滤
和布气系统. O3 由北京山美水美环保高科技有限公
司生产的 O3 发生器(CF鄄KG1)产生,用日本 Horiba
公司生产的 APOA鄄360 型 O3 监测器对 OTC中的 O3
浓度进行实时监测.
1郾 2摇 生理指标测定
分别于熏蒸后 14、21、28、35 和 42 d 取大豆植
株鲜叶.每次取样在各个 OTC 中随机选取相同叶位
的最新全展叶,放入液氮中保存以备室内生化指标
的测定.每个处理 3 个重复,每个重复测定 3 次,取
平均值作为该重复的测定值.
叶绿素含量测定采用 Arnon[10]法. 可溶性蛋白
质含量测定采用考马斯亮蓝染色法[11] . 丙二醛
(MDA)含量测定采用硫代巴比妥酸法[12] . 过氧化
物酶(POD)活性测定采用愈创木酚法,超氧化物歧
化酶(SOD)活性测定采用氮蓝四唑还原法[13],过氧
化氢酶(CAT)活性测定采用紫外分光光度计法[14] .
抗坏血酸(AsA)含量测定采用紫外快速测定法[15] .
1郾 3摇 农艺性状测定
在熏蒸开始后的第 14 ~ 49 天,每隔 7 d 在每个
OTC中取 3 株大豆植株,测定株高、节数、分枝数和
叶面积,叶面积的测定采用剪纸法. 将植株分为根、
茎、叶、荚 4 部分,于 105 益杀青 30 min,75 益烘干
至恒量. 4 部分干质量之和为单株干物质量;地上部
干物质量包括茎、叶、荚 3 部分.
待大豆成熟后,于每个 OTC 中各收获 20 株大
豆,测定单株结荚数和籽粒数,待籽粒自然风干后,
测定单株籽粒干物质量. 将相同处理的单株籽粒混
合,测定百粒重.
1郾 4摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003 软件处理数据,图表
中数据均为各处理的平均数依标准偏差. 采用 SPSS
13郾 0 软件中的 t 检验进行显著性分析(琢 = 0郾 05),
采用 SigmaPlot 10郾 0 软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 高浓度 O3 对大豆农艺性状的影响
在开花后对大豆进行 O3 熏蒸,在大部分时期,
与 CF处理相比,HO 处理的株高、分枝数和节数都
有不同程度的降低,但差异不显著.仅在熏蒸处理的
第 14 天,HO 处理的大豆植株株高与 CF 处理差异
显著;在第 49 天,HO处理的大豆植株节数与 CF 处
理差异显著.因为大豆已处于生殖阶段,各营养器官
基本发育完全,所以大豆植株株高、分枝数和节数变
化甚微(表 1).
8432 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 1摇 高浓度 O3 对大豆农艺性状的影响
Tab. 1摇 Effects of ozone with high concentration on agronomic characters of soybean
时间
Time
(d)
株 高
Plant height (cm)
CF HO
单株分枝数
Branch per plant
CF HO
主茎节数
Node number on the main stem
CF HO
14 74郾 4依1郾 6 65郾 5依1郾 2* 3郾 3依0郾 3 1郾 3依0郾 7 16郾 0依0郾 6 15郾 0依1郾 0
21 74郾 5依0郾 8 74郾 4依3郾 8 4郾 0依1郾 2 2郾 7依0郾 3 17郾 7依0郾 3 17郾 3依0郾 9
28 77郾 0依1郾 9 73郾 3依0郾 4 3郾 7依0郾 7 3郾 3依0郾 3 17郾 7依0郾 3 17郾 3依0郾 3
35 79郾 2依2郾 8 76郾 1依0郾 9 4郾 7依0郾 3 2郾 3依0郾 9 18郾 0依0郾 6 16郾 7依0郾 3
42 75郾 4依1郾 6 74郾 0依0郾 9 4郾 0依0郾 6 2郾 7依0郾 3 19郾 0依0郾 6 16郾 3依0郾 9
49 79郾 7依0郾 4 75郾 9依2郾 8 3郾 7依0郾 3 3郾 0依0郾 6 20郾 0依0郾 6 17郾 7依0郾 3*
CF:活性碳过滤大气 Charcoal鄄filtered air; HO:高浓度 O3 High ozone concentration. * P<0郾 05. 下同 The same below.
2郾 2摇 高浓度 O3 对大豆叶面积和叶绿素含量的影响
各处理的大豆植株叶面积随着 O3 熏蒸时间的
延长呈现出先升后降的趋势,均在第 35 天达到最高
值,之后急剧下降(图 1).与 CF 处理同期相比,HO
处理的植株叶面积都有不同程度的降低,除第 21 天
外,二者差异均达到极显著水平.
摇 摇 经高浓度 O3 熏蒸后,大豆叶片出现褪绿现象,
其叶绿素含量都有不同程度的降低. CF处理大豆叶
片叶绿素含量的总体变化趋势为先升后降,而 HO
处理大豆叶绿素含量呈持续下降趋势. 与 CF 处理
同期相比,HO 处理叶绿素含量较低. 在熏蒸 14 d
时,HO 处理大豆叶绿素含量比 CF 处理降低了
17% ,差异达到显著水平.随着熏蒸时间的延长,叶
绿素含量降低幅度增大,差异均达到极显著水平.在
第 35 天时,CF处理叶绿素含量仍处于较高水平,而
HO处理叶绿素含量已经接近最低值.
图 1摇 高浓度 O3 对大豆开花后叶面积和叶绿素含量的影响
Fig. 1摇 Effects of ozone with high concentration on leaf area and
chlorophyll content of soybean after anthesis.
CF:活性碳过滤大气 Charcoal鄄filtered air; HO:高浓度 O3 High ozone
concentration. 下同 The same below.
2郾 3摇 高浓度 O3 对大豆叶片抗氧化系统及脂脂过氧
化的影响
由图 2 可知,SOD活性除前期略微升高外,随着
处理时间的延长逐渐下降,但 HO 处理 SOD 活性始
终高于 CF 处理. 与 CF 处理相比,在处理 14 d 时,
HO处理 SOD活性几乎没有变化;但从第 21 天到第
35 天,其活性变化显著(P<0郾 01),分别比 CF 处理
升高了 19% 、50%和 119% ;到第 42 天时,SOD活性
升高了 11% ,差异显著.
摇 摇 在整个处理期间,与 CF 处理同期相比,HO 处
理植株叶片 POD 活性均较高. HO 处理的大豆植株
在第 21 天时 POD活性最强.在处理 14 ~ 28 d期间,
与 CF处理同期相比,HO 处理 POD 活性升高幅度
较大;在处理 28 ~ 42 d 期间,POD 活性变化趋于平
稳. 5 个测定时期,HO 处理 POD 活性分别比 CF 处
理升高了 64% 、199% 、26% 、67%和 14% .在处理前
期,HO与 CF 处理差异均达到极显著水平;而在处
理后期,两者差异达显著水平. CAT 活性也呈现出
与 POD相似的变化趋势,在熏蒸后的各个时期,HO
处理分别比 CF 处理升高了 30% 、51% 、74% 、43%
和 19% ,差异均达极显著水平.
CF处理植株的 AsA 含量随着生长发育进程而
不断降低. HO处理与 CF处理同期相比,在第 21、28
和 35 天时,差异显著,而在第 14 天和第 42 天时差
异极显著. HO 处理的植株叶片中可溶性蛋白质含
量变化趋势与 CF 处理相似,都呈先升高后降低趋
势.可溶性蛋白质含量都在第 21 天达到最高值. 随
着处理时间的延长,HO 处理与 CF 处理同期相比,
可溶性蛋白质含量分别降低了 25% 、14% 、18% 、
18%和 17% ,差异均达到极显著水平.
在两个 O3 浓度水平下,叶片中 MDA 含量都随
着处理时间的延长逐渐升高 . HO处理植株叶片
94329 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李彩虹等: 高浓度臭氧对大豆生长发育及产量的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 高浓度 O3 对大豆开花后抗氧化系统及脂质过氧化的影响
Fig. 2摇 Effects of zone with high concentration on antioxidant system and lipid peroxidation of soybean leaves after anthesis.
中 MDA含量与 CF处理相比变化显著,在处理 14 d
时,比 CF处理增加了 97% ;随着处理时间的延长和
大豆的自然衰老,二者之间差距逐渐减少,到第 21
~ 42 天时,与 CF 处理相比,MDA 含量分别增加了
74% 、73% 、79%和 61% ,差异都达到极显著水平.
2郾 4摇 高浓度 O3 对大豆干物质积累及分配的影响
大豆单株干物质量也呈现先升后降的趋势,在
处理 35 d 时达到最高值,而后逐渐下降(图 3). 与
CF处理同期相比,HO 处理降低了大豆干物质积累
的速率,分别降低了 86% 、69% 、53% 、21% 、63%和
56% ,差异达极显著水平.
摇 摇 O3 不仅影响大豆干物质积累,还影响干物质在
各器官间的分配. HO 抑制了干物质向根的运输,使
根冠比降低.在熏蒸前期,CF 处理植株根冠比有上
升趋势,随着处理时间的延长,根冠比又逐渐降低;
HO处理植株根冠比变化较小. 在熏蒸处理第 14、
21、28 和 49 天时,CF与 HO处理差异显著.
2郾 5摇 高浓度 O3 对大豆产量及其构成因素的影响
在特定密度下,大豆产量构成要素包括单株有
效结荚数、单株籽粒数和百粒重等. 由表 2 可知,与
CF处理相比,HO处理有效结荚数、单株籽粒数、单
图 3摇 高浓度 O3 对大豆开花后单株干物质积累及根冠比的
影响
Fig. 3 摇 Effects of ozone with high concentration on dry matter
accumulation per plant and root to shoot ratio of soybean after
anthesis.
0532 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 2摇 高浓度 O3 对大豆产量构成因素的影响
Tab. 2摇 Effects of ozone with high concentration on yield components of soybean
处理
Treatment
单株结荚数
Pod number
per plant
单株籽粒数
Seeds per plant
百粒重
100 seeds mass
(g)
单株籽粒重
Seeds mass per
plant (g)
CF 29郾 1依1郾 2 70郾 3依1郾 1 18郾 7依0郾 4 27郾 3依0郾 2
HO 23郾 9依1郾 0* 54郾 6依1郾 3** 10郾 3依0郾 6** 19郾 3依0郾 1**
* P<0郾 05;** P<0郾 01.
株籽粒干物质量和百粒重均有不同程度的降低,分
别降低了 18% 、22% 、45%和 30% ,其中有效结荚数
差异达显著水平,其他因素差异均达到极显著水平.
3摇 讨摇 摇 论
O3 对植物造成的危害主要是通过叶片的吸收.
它通过叶背面的气孔进入叶片,破坏细胞膜和叶绿
体,使组织脱水坏死,造成叶片可见性伤害[16] .本试
验中,在高浓度 O3 环境中大豆叶面积和叶绿素含量
都随着处理时间的延长而降低(图 1),这与前人的
研究结果一致[17-18] . O3 进入叶片后,即溶解在细胞
壁的水相中,并与细胞的非原质体和原质体组分发
生反应. 在非原质体中,O3 与水、抗坏血酸、活跃的
金属元素及硫醇反应形成多种活性氧(ROS) [19],而
ROS能同膜脂发生反应导致膜脂过氧化( lipid per鄄
oxidation, LP),生成有毒的中间产物,对植物造成
伤害.在长期的进化过程中,植物获得了一套自我调
节的抗氧化机制,其中包括酶促系统和非酶促系统.
超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧
化物酶(POD)是抗氧化系统中酶促子系统的 3 种重
要保护酶,有利于维持作物体内活性氧产生和淬灭
的动态平衡,从而阻抑膜脂过氧化进程[20] . 本试验
结果表明,当大豆受到 O3 伤害时,这些抗氧化酶活
性增强以抵制氧化胁迫(图 2). 抗氧化酶活性的增
强可能与来自 O3 的 ROS 信号作用有关. 在处理前
期,抗氧化系统酶活性较高时,膜脂过氧化过程受到
抑制,MDA含量较低;随着氧化胁迫时间的延长,作
物叶片衰老加剧,抗氧化酶不足以清除产生的活性
氧,导致膜脂过氧化进程加快,MDA含量急剧增加,
说明叶片受到活性氧的伤害加剧,膜系统受害加重.
HO处理大豆叶片内可溶性蛋白质含量低于 CF 处
理.这可能是因为 O3 引起细胞膜膜脂和细胞蛋白质
的过氧化反应,从而破坏细胞膜的完整性[16],导致
可溶性蛋白质流失[21-22] .
抗氧化系统中除了酶促系统外,还有非酶促系
统,其中比较重要的是抗坏血酸. 有研究表明,细胞
外抗坏血酸含量与大豆对 O3 的敏感性有密切关系,
抗坏血酸是一种极其重要的抗氧化剂和自由基清除
剂,能直接清除 O3 [23],还可以作为酶反应底物清除
ROS[24],减轻氧化胁迫对植物的伤害.在本试验中,
HO处理的大豆植株叶片 AsA含量均低于 CF处理,
这说明 AsA在抗 O3 胁迫时被消耗了,且变化显著,
这与以根系为材料的试验结果有所不同[25] .
研究表明,O3 对植物生殖过程有直接影响,包
括花粉的萌发、花粉管的伸长、受精、花的脱落、胚珠
和种子发育等过程[26] .本研究中,O3 还影响了同化
物在各器官中的分配,大豆植株根冠比降低,表明同
化物向根运输的途径受到抑制,根系长势变弱(图
3). O3 可能对韧皮部组织有直接的作用,导致同化
物向外运输的能力降低[27],这些都会影响大豆干物
质积累和产量.在高浓度 O3 环境中,大豆单株干物
质量、有效结荚数、籽粒数和百粒重都显著降低(表
2),这与其他作物 (小麦、水稻) 的研究结果相
似[28] .
综上所述,在大豆开花后进行 O3 熏蒸处理,大
豆植株叶面积、叶绿素含量、抗氧化系统及产量都受
到了较大的影响,其中产量受到的影响最显著[7] .
虽然大豆能够通过增强抗氧化酶活性来抵御活性氧
的伤害,但由于开花后大豆处于生殖阶段,对 O3 更
加敏感[8],致使其生长发育和产量受到了严重的影
响.因此,为了正确评价 O3 对大豆的影响,探索减轻
O3 危害的方法,今后应对 O3 对大豆生殖阶段的影
响及其响应机制进行进一步研究.
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作者简介摇 李彩虹,女,1984 年生,硕士研究生.主要从事植
物生理生态研究. E鄄mail: rumeng3428@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
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