以科棉1号棉花品种为材料,于2006、2007年在江苏南京(长江流域下游棉区)设置播期(4月25日、5月25日)和生长调节剂(6-BA、ABA)试验,研究低温条件下,外施6-BA、ABA对棉铃及棉纤维发育的影响及其生理机制.结果表明:常温和低温条件下,6-BA处理均能使相应部位棉铃铃质量增加、纤维品质提高;ABA处理在常温条件下会导致品质下降,而在低温逆境条件下可使纤维品质下降幅度减小;6-BA显著提高了棉铃蔗糖含量及蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶活性,而ABA则可诱导β-1,3-葡聚糖酶活性;6-BA、ABA对纤维发育关键酶蔗糖转化酶活性的作用效果均不显著.低温条件下外施6-BA、ABA均可提高棉纤维品质,但两者作用机制不尽相同:6-BA主要通过提高纤维素合成相关酶的活性, 而ABA则主要通过诱导棉株抗逆性来提高纤维品质.
A field trial with high fiber quality cotton cultivar Kemian 1 was conducted in Nanjing (lower reaches of Yangtze Rive) in 2006-2007 to study the effects of growth regulators 6-BA and ABA on the boll and fiber development and related physiological mechanisms under low temperature stress. The cotton seeds were sown on April 25 and May 25, respectively, which could result in different temperature for the bolls on the same positions, and the growth regulators were sprayed at flowering stage. Spraying 6-BA increased the boll weight and fiber quality under both normal and low temperature conditions; whereas spraying ABA induced the decrease of fiber quality under normal temperature but decreased the reduction magnitude of fiber quality under low temperature condition. 6-BA increased significantly the boll sucrose content and sucrose synthase and sucrose phosphate synthase activities, while ABA only increased boll β-1,3-glucanase activity. Both 6-BA and ABA had less effects on the activity of sucrose invertase, a key enzyme for fiber development. Under low temperature condition, spraying 6-BA or ABA improved fiber quality, but the action mechanisms were different. 6-BA improved fiber quality via enhancing the activities of relevant enzymes; while ABA improved fiber quality via increasing the stress resistance of cotton plants.
全 文 :6鄄BA和 ABA缓解棉纤维发育低温胁迫的生理机制*
王友华摇 刘佳杰摇 陈兵林摇 周治国**
(南京农业大学农业部南方作物生理生态重点开放实验室, 南京 210095)
摘摇 要摇 以科棉 1 号棉花品种为材料,于 2006、2007 年在江苏南京(长江流域下游棉区)设置
播期(4 月 25 日、5 月 25 日)和生长调节剂(6鄄BA、ABA)试验,研究低温条件下,外施 6鄄BA、
ABA对棉铃及棉纤维发育的影响及其生理机制.结果表明:常温和低温条件下,6鄄BA 处理均
能使相应部位棉铃铃质量增加、纤维品质提高;ABA处理在常温条件下会导致品质下降,而在
低温逆境条件下可使纤维品质下降幅度减小;6鄄BA显著提高了棉铃蔗糖含量及蔗糖合成酶、
蔗糖磷酸合成酶活性,而 ABA则可诱导 茁鄄1,3鄄葡聚糖酶活性;6鄄BA、ABA 对纤维发育关键酶
蔗糖转化酶活性的作用效果均不显著.低温条件下外施 6鄄BA、ABA 均可提高棉纤维品质,但
两者作用机制不尽相同:6鄄BA 主要通过提高纤维素合成相关酶的活性, 而 ABA 则主要通过
诱导棉株抗逆性来提高纤维品质.
关键词摇 棉花摇 纤维摇 低温摇 6鄄BA摇 ABA摇 酶活性
文章编号摇 1001-9332(2011)05-1233-07摇 中图分类号摇 S562摇 文献标识码摇 A
Physiological mechanisms of growth regulators 6鄄BA and ABA in mitigating low temperature
stress of cotton fiber development. WANG You鄄hua, LIU Jia鄄jie, CHEN Bing鄄lin, ZHOU Zhi鄄guo
(Ministry of Agriculture Key Laboratory of Crop Physiology & Ecology in Southern China, Nanjing Ag鄄
ricultural University, Nanjing 210095, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(5): 1233-1239.
Abstract: A field trial with high fiber quality cotton cultivar Kemian 1 was conducted in Nanjing
(lower reaches of Yangtze Rive) in 2006-2007 to study the effects of growth regulators 6鄄BA and
ABA on the boll and fiber development and related physiological mechanisms under low temperature
stress. The cotton seeds were sown on April 25 and May 25, respectively, which could result in dif鄄
ferent temperature for the bolls on the same positions, and the growth regulators were sprayed at
flowering stage. Spraying 6鄄BA increased the boll weight and fiber quality under both normal and
low temperature conditions; whereas spraying ABA induced the decrease of fiber quality under nor鄄
mal temperature but decreased the reduction magnitude of fiber quality under low temperature condi鄄
tion. 6鄄BA increased significantly the boll sucrose content and sucrose synthase and sucrose phos鄄
phate synthase activities, while ABA only increased boll 茁鄄1,3鄄glucanase activity. Both 6鄄BA and
ABA had less effects on the activity of sucrose invertase, a key enzyme for fiber development. Un鄄
der low temperature condition, spraying 6鄄BA or ABA improved fiber quality, but the action mecha鄄
nisms were different. 6鄄BA improved fiber quality via enhancing the activities of relevant enzymes;
while ABA improved fiber quality via increasing the stress resistance of cotton plants.
Key words: cotton; fiber; low temperature; 6鄄BA; ABA; enzyme activity.
*国家自然科学基金项目 ( 30771279 )、高校博士点基金项目
(200803070017)、农业部农业行业计划项目(nyhyzx07鄄005)和中农鄄
南农校校合作基金项目(NC2007001)资助.
**通讯作者. E鄄mail: giscott@ njau. edu. cn
2010鄄10鄄20 收稿,2011鄄02鄄23 接受.
摇 摇 棉花(Gossypium hirsutum)属喜温植物,生产中
随着全国植棉重心的北移及多熟制棉花种植面积的
扩大,低温导致的棉花纤维比强度降低问题日趋严
重[1-2] .因此,低温条件下采取必要的栽培手段以减
小棉纤维比强度下降幅度是我国棉花生产中亟需解
决的重要课题之一.
棉纤维比强度的形成是纤维次生壁纤维素沉积
的结果,纤维素的含量及合成动态与纤维的比强度
密切相关[3] .纤维素的合成过程受多个酶调控,其
中蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶、蔗糖酶和茁鄄1,3鄄葡
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 5 月摇 第 22 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2011,22(5): 1233-1239
聚糖酶与纤维素合成关系尤为密切[4-5] . 蔗糖合成
酶为纤维素合成提供直接底物 UDPG(尿苷二磷酸
葡萄糖) [6],其高活性与纤维素的大量合成和积累
高度正相关[7];蔗糖磷酸合成酶可利用胞质中游离
UDPG合成蔗糖,增加纤维素合成的底物供给,促进
纤维素合成反应的正向进行[8];蔗糖酶可水解蔗糖
形成葡萄糖和果糖,为纤维素的快速累积提供碳源
和能量[9];茁鄄1,3鄄葡聚糖酶可水解 茁鄄1,3鄄葡聚糖中
的共价键,将水解的糖类分子转移到纤维素的非还
原端[10],纤维素的大量合成需要 茁鄄1,3鄄葡聚糖酶的
高活性和高表达[11] .
卞海云等[3]在研究棉纤维加厚发育期酶活性
及纤维比强度对低温的响应时发现,低温可通过影
响上述酶活性进而改变纤维素累积动态并导致最终
纤维比强度的降低.可见,环境因子及栽培措施可通
过影响蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶、蔗糖酶和
茁鄄1,3鄄葡聚糖酶等纤维发育关键酶活性进而影响纤
维中蔗糖的含量和纤维素的合成,并最终影响棉纤
维比强度.
外施生长调节剂是作物抗逆栽培中的常用技术
手段[12],生产中,缩节安、乙烯利等生长调节剂的应
用已成为促进棉花根系发育、延缓叶片衰老等[13-15]
不可或缺的技术手段.本课题组在前期工作中发现,
在低温条件下,生理效应几乎完全相反的 6鄄苄氨基
嘌呤(6鄄BA,生长促进类激素)和脱落酸(ABA,生长
抑制类激素)均可缓解棉纤维比强度的下降,而相
关研究国内外尚未见报道.
因此,本研究拟基于大田分期播种试验,使棉株
相同果枝部位棉铃处于不同的温度条件,研究低温
条件下 6鄄BA、ABA 对棉纤维发育关键物质(蔗糖、
纤维素)、关键酶活性及最终纤维比强度的影响,以
期揭示低温条件下 6鄄BA、ABA缓解棉纤维比强度下
降的生理机制,为 6鄄BA、ABA 在棉花抗逆栽培中的
应用提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
试验于 2006—2007 年在江苏南京(32毅02忆 N,
118毅50忆 E,长江流域下游棉区)江苏省农业科学院
进行.供试土壤为黄棕壤土,2006、2007 年 0 ~ 20 cm
土壤含有机质 17郾 8、17郾 1 g·kg-1,全氮 0郾 9、1郾 1
g·kg-1,碱解氮 74郾 6、75郾 8 mg·kg-1,速效磷 37郾 1、
31郾 3 mg·kg-1,速效钾 91郾 6、89郾 3 mg·kg-1 .
选择高强纤维(平均纤维比强度 35 cN·tex-1)
棉花品种科棉 1 号为材料,采用分期播种方法以形
成温度差异,设置正常播期(4 月 25 日)和晚播(5
月 25 日)2 个处理,采用营养钵育苗,两播期棉花分
别于 5 月 15 日和 6 月 12 日移栽.待棉株 7 ~ 9 果枝
1、2 果节开花后,挂牌标记当日所开白花,同时参考
文献[16]的研究结果并结合预备试验结果喷施
20 mg·L-1的 6鄄BA和 ABA各 600 L·hm-2,喷施时
间为 17:00—18:00,以喷施等量清水为对照(CK).
试验采取随机区组设计,小区面积为 13郾 5 m伊4郾 0
m,行株距为 90 cm伊25 cm,3 次重复.其他田间管理
均按高产栽培要求进行.
对挂牌标记的棉铃,从铃龄 9 d开始每隔 6 d取
生长发育一致的棉铃 8 ~ 15 个,取样均在9:00—
10:00进行.将纤维与种子分离后,纤维样品混匀分
成 2 份,一份液氮速冻后-30 益保存用于测定酶活
性,另一份在40 益下烘干用于测定纤维素含量. 另
外,分别于铃龄 7、9、12、15、18、21、24 d取生长发育
一致的标记棉铃 5 个,将纤维与种子(胚珠)分开,
纤维经液氮速冻后保存于-70 益用于酶活性的基因
表达分析.待挂牌标记的棉铃吐絮时,每小区按挂花
果枝部位收大小一致的棉铃 10 ~ 20 个,统一风干后
轧花,用于测定纤维比强度.
1郾 2摇 测定项目与方法
1郾 2郾 1 酶活性的测定摇 采用果糖和 UDPG 比色法测
定蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性[17];采用 DNS
比色法测定蔗糖酶活性[17];采用昆布多糖比色法测
定 茁鄄1,3鄄葡聚糖酶活性[18],茁鄄1,3鄄葡聚糖酶一个酶
活力单位(U)定义为每秒从还原昆布多糖中释放出
1 nmol葡萄糖所需的酶量,酶活性以每克鲜样质量
的酶活力单位表示.
1郾 2郾 2 纤维素含量测定摇 纤维素含量用蒽酮比色法
测定[17] .
1郾 2郾 3 纤维比强度测定摇 将纤维样品混匀后用棉花
纤维引伸器制成棉条,用国产 Y162 型束纤维强力
机测定 3郾 2 mm隔距比强度,测 6 个重复,取平均值
作为纤维比强度代表值,并用中国纤维检验局的标
准棉样修正.
1郾 3摇 气象数据统计
试验所用气象资料由南京气象局提供.根据马
富裕等[19]、Haigler等[20]和束红梅等[21]关于温度是
影响棉铃发育的主要生态因子,而棉纤维发育期日
最低温又是影响纤维发育及纤维品质形成的主要温
度因子的研究结果,选择铃期日均最低温(MDTmin)
作为衡量不同播期棉铃发育期温度差异的主要指
4321 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 1摇 棉纤维发育期的日均最低温(2006—2007)
Table 1 摇 Mean daily minimum temperature during cotton
fiber development period in 2006 and 2007
年份
Year
播期
Sowing
date
开花日期
Anthesis
date
吐絮日期
Boll opening
date
MDTmin
(益)
2006 04鄄25 07鄄24 09鄄11 24郾 7
05鄄25 08鄄15 10鄄07 20郾 9
2007 04鄄25 08鄄06 09鄄24 23郾 3
05鄄25 08鄄24 10鄄20 19郾 7
MDTmin:铃期日均最低温 Mean daily minimum temperature during boll
development period. 下同 The same below.
标,正常播期(04鄄25)和晚播(05鄄25)条件下棉株 7 ~9
果枝 1、2果节棉铃铃期(2006 年分别为 7 月 24 日至
9月 11日和 8月 15日至 10月 7 日,2007 年分别为 8
月 6日至 9月 24日和 8月 24 日至 10 月 20 日)日均
最低温见表 1.
1郾 4摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003 软件进行数据处理及
制图,采用 SPSS 11郾 0 统计分析软件进行方差分析,
显著性检验采用 LSD法.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同温度下外施 6鄄BA 和 ABA 对棉铃及纤维
发育的影响
由表 2 可知,在产量形成中,常温和低温条件
下,6鄄BA 处理后,铃质量均有所增加. 常温条件下,
ABA处理后铃质量显著增加,低温条件下 ABA 处
理后铃质量无显著下降.在纤维品质形成过程中,常
温和低温条件下,6鄄BA处理均能增加纤维长度和比
强度;而 ABA处理在不同温度条件下存在差异:常
温条件下纤维长度显著下降而比强度无显著变化,
低温条件下纤维长度和比强度变化均不显著,但较
常温条件下下降幅度明显减小.上述结果表明,常温
和低温条件下 6鄄BA处理均能使相应部位棉铃铃质
量增加、纤维品质提高;而 ABA 处理在常温条件下
会导致品质下降,在低温逆境条件下可使纤维品质
下降幅度减小. 6鄄BA及 ABA处理对麦克隆(micron鄄
aire)值的影响没有明显的规律.
棉纤维素含量的变化呈“S冶型曲线,可用 Logis鄄
tic方程对其进行拟合,并可根据拟合方程推导得出
纤维素累积过程的快速累积起始( t1)和终止( t2)时
间、 快 速 累 积 持 续 期 ( T ) 和 最 大 累 积 速 率
(Vmax,% ) [16] .研究表明,同一品种中纤维比强度的
变异与 Vmax和 T 密切相关,Vmax较小、T 较长有利于
高强纤维的形成[22] .
低温条件下 (2006、2007 年的 MDTmin分别为
20郾 9 益、19郾 7 益),纤维素快速累积起始时间和终
止时间推迟、快速累积持续期缩短,最大累积速率上
升,纤维素含量、纤维比强度下降(表 2).外施6鄄BA、
ABA后,棉纤维素快速累积起始时间、终止时间、快
速累积持续期、最大累积速率的变化在正常温度条
件下 (2006 和 2007 年的 MDTmin分别为24郾 7 益、
23郾 3 益)趋势不明显,对纤维素含量、纤维比强度的
影响也不显著.在低温条件下,外施 6鄄BA 可使棉纤
维素的快速累积起始时间和终止时间提前,纤维素
最大累积速率提高,但快速累积持续期缩短,最终纤
维比强度显著提高;外施 ABA则使纤维素的快速累
表 2摇 不同温度下外施 6鄄BA和 ABA对棉铃及棉纤维发育的影响(2006—2007)
Table 2摇 Effects of 6鄄BA and ABA application on boll and fiber development under different temperature conditions in 2006
and 2007
年份
Year
MDTmin
(益)
处理
Treatment
单铃质量
Single
boll mass
(g)
纤维长度
Fiber
length
(mm)
纤维比强度
(cN ·tex-1)
麦克隆值
(Micronaire)
纤维素含量
Cellulose
content
(% )
t1
(d)
t2
(d)
T
(d)
Vmax
(%·d-1)
2006 24郾 7 CK 5郾 37b 28郾 35b 35郾 45a 4郾 30a 90郾 2b 12郾 74 28郾 39 15郾 64 3郾 6
6鄄BA 5郾 82a 29郾 50a 35郾 05a 4郾 55a 91郾 9a 12郾 53 25郾 59 13郾 06 4郾 5
ABA 5郾 48b 27郾 85b 35郾 50a 4郾 15a 90郾 3ab 13郾 67 31郾 96 18郾 29 3郾 2
20郾 9 CK 5郾 16b 27郾 95ab 31郾 60ab 4郾 80a 77郾 0b 18郾 61 32郾 64 14郾 03 3郾 7
6鄄BA 5郾 32a 28郾 80a 30郾 80b 4郾 40b 81郾 6a 17郾 33 29郾 92 12郾 59 4郾 3
ABA 5郾 05c 27郾 65b 33郾 50a 4郾 30b 82郾 7a 17郾 09 31郾 59 14郾 50 3郾 8
2007 23郾 3 CK 5郾 34c 28郾 31b 32郾 69a 4郾 32a 89郾 4b 14郾 10 26郾 82 12郾 72 4郾 7
6鄄BA 5郾 69a 29郾 21a 33郾 32a 4郾 41a 90郾 1ab 14郾 85 29郾 02 14郾 17 4郾 3
ABA 5郾 50b 27郾 99c 32郾 63a 4郾 40a 90郾 9a 13郾 17 27郾 02 13郾 85 4郾 4
19郾 7 CK 5郾 17b 27郾 39b 27郾 89b 5郾 34a 72郾 3b 17郾 70 37郾 67 19郾 97 2郾 5
6鄄BA 5郾 34a 28郾 55a 30郾 01a 4郾 74b 81郾 5a 15郾 43 32郾 89 17郾 45 2郾 8
ABA 5郾 14b 27郾 13b 28郾 76b 4郾 80b 82郾 7a 14郾 56 37郾 35 22郾 80 2郾 3
t1、t2:纤维素快速累积起始、终止时间 The starting and terminating date for cellulose speedy accumulation; T:纤维素快速累积持续期 The duration for
cellulose speedy accumulation; Vmax:纤维素快速累积最大速率 The maximal rate of cellulose accumulation during the speedy accumulation period. 同
列内不同小写字母表示差异显著(P<0郾 05) Different small letters in the same column meant significant difference at 0郾 05 level.
53215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王友华等: 6鄄BA和 ABA缓解棉纤维发育低温胁迫的生理机制摇 摇 摇 摇 摇 摇
积起始时间和终止时间提前,快速累积持续期延长.
2郾 2摇 不同温度下外施 6鄄BA 和 ABA 对棉纤维中蔗
糖含量的影响
蔗糖是纤维素合成的底物,其含量与最终纤维
比强度关系密切.蔗糖含量的高低一方面反映纤维
细胞的库活性,另一方面反映纤维素合成对底物蔗
糖消耗的强度.由图 1 可知,纤维中蔗糖的含量随发
育进程的推进不断降低,与正常温度相比,低温有增
加蔗糖含量的趋势. 在正常温度条件下 (2006 和
2007 年 MDTmin分别为24郾 7 益和23郾 3 益 ),6鄄BA、
ABA处理后纤维中蔗糖含量差异不显著;在低温条
件下 (2006 和 2007 年 MDTmin分别为 20郾 9 益 和
19郾 7 益),ABA 对蔗糖含量的影响不显著,而 6鄄BA
显著提高了纤维中蔗糖含量,但 6鄄BA 的作用随发
育进程的推进逐渐减小,至铃龄27 d后,处理与对照
间差异已不显著.
2郾 3摇 不同温度下外施 6鄄BA 和 ABA 对棉纤维品质
发育关键酶活性的影响
2郾 3郾 1 蔗糖合成酶摇 棉纤维蔗糖合成酶活性变化呈
单峰曲线 (图 2),峰值出现在铃龄 27 ~ 33 d. 随
MDTmin降低,蔗糖合成酶活性降低,酶活性峰值出现
时间推迟.正常温度条件下(2006 和 2007 年 MDTmin
分别为24郾 7 益和23郾 3 益),外施 6鄄BA、ABA 对蔗糖
合成酶活性影响较小.低温条件下(2006 和 2007 年
MDTmin分别为20郾 9 益和19郾 7 益 ),外施 6鄄BA、ABA
可提高蔗糖合成酶活性,且对纤维细胞发育前期
(铃龄 9 ~ 21 d)影响较大,其作用随纤维发育进程
的推进逐渐减小. 2 年 4 个温度条件下的结果均显
示 6鄄BA 对蔗糖合成酶的作用效果较为显著,而
ABA对其影响较小.
2郾 3郾 2 蔗糖磷酸合成酶摇 蔗糖磷酸合成酶在纤维素
合成路径中发挥重要作用,其主要催化纤维细胞质
中的果糖 6 磷酸与游离态 UDPG 反应合成蔗糖,为
纤维素的合成提供初始底物[23] .棉纤维中蔗糖磷酸
合成酶活性的变化动态趋势与蔗糖合成酶相似,酶
活性峰值出现时间也相近. 低温条件下 (2006 和
2007 年 MDTmin分别为20郾 9 益和19郾 7 益 ),蔗糖磷
酸合成酶活性峰值下降,峰值出现时间延后,该结果
与低温条件下棉铃发育期延长、成熟时间推后相符.
外施 6鄄BA、ABA在正常温度条件下对蔗糖磷酸合成
酶活性的影响较小;在低温条件下可显著提高蔗糖
磷酸合成酶活性,但对酶活性的影响主要集中在酶
活性峰值出现之前,且随着发育进程的推进作用效
果逐渐减小.在本试验浓度条件下,6鄄BA 对磷酸蔗
糖合成酶的作用效果较为显著,而 ABA对其影响较
小(图 2).
2郾 3郾 3 蔗糖酶 摇 蔗糖酶在纤维细胞中参与蔗糖分
解,为细胞的呼吸代谢及细胞内非纤维素合成过程
提供物质和能量,在纤维的发育过程中也发挥着重
要作用[24] . 从图 2 可以看出,棉纤维蔗糖酶活性随
铃龄增加呈下降趋势,随 MDTmin的降低蔗糖酶活性
略有升高. 2 年结果均显示,外施 6鄄BA 和 ABA 对蔗
糖酶活性的影响较小.
2郾 3郾 4 茁鄄1,3鄄葡聚糖酶摇 在棉纤维细胞中,茁鄄1,3鄄葡
聚糖酶主要参与水解 茁鄄1,3鄄葡聚糖生成 UDPG,在
纤维素合成底物供给不足时为纤维素合成补充底物
供给,是纤维发育和品质形成抵御逆境的标志
酶[25] . 茁鄄1,3鄄葡聚糖酶活性随纤维发育进程的推进
呈持续下降趋势(图 2).正常温度条件(2006 和 2007
年MDTmin分别为24郾 7 益和23郾 3 益)下,外施6鄄BA和
ABA对 茁鄄1,3鄄葡聚糖酶活性的影响不显著;低温逆境
条件下 (2006 和 2007 年 MDTmin分别为20郾 9 益和
19郾 7 益),ABA可提高 茁鄄1,3鄄葡聚糖酶活性,MDTmin
越低,酶活性越高,ABA的作用效果越明显.
图 1摇 不同温度下外施 6鄄BA和 ABA对棉纤维蔗糖含量的影响(2006—2007)
Fig. 1摇 Effects of 6鄄BA and ABA application on sucrose content in cotton fiber under different temperature conditions in 2006 (玉)
and 2007 (域).
6321 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 2摇 不同温度下外施 6鄄BA和 ABA对棉纤维蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶、蔗糖酶和 茁鄄1,3鄄葡聚糖酶活性的影响(2006—
2007)
Fig. 2摇 Effects of 6鄄BA and ABA application on the activities of sucrose synthase, sucrose phosphate synthase, invertase and 茁鄄1,3鄄
glucanase in cotton fiber under different temperature conditions in 2006 (玉) and 2007 (域).
3摇 讨摇 摇 论
研究表明,外源生长调节剂对植株的影响一般
较为短暂,如棉花生产中常用的缩节安(DPC),其在
酶活力水平的作用效应一般不超过 10 d[13],而本试
验中,多个与纤维发育相关的酶在 6鄄BA、ABA 处理
后 30 d仍与对照存在显著差异,这可能是由于本试
验中外源激素的处理方式为整株喷施,激素不仅直
接作用于棉铃及棉纤维细胞,同时还作用于多个功
能叶片,改变了其生理状态及棉铃鄄叶片的“库鄄源冶
关系,最终导致外源激素效应期较长.
温度是影响棉纤维比强度形成的重要生态因
子.同时棉花具无限生长、喜温、耐盐、耐旱等区别于
其他作物的特性,其高产高质栽培理论也较禾谷类
作物更为复杂.一般认为,6鄄BA 属生长促进类激素,
外施 6鄄BA在促进植株生长的同时可降低其抗逆能
力[26],ABA属生长抑制类激素,外施 ABA在增加植
株抗逆能力的同时往往降低其产量与品质[22] .而本
研究表明,尽管低温可显著降低纤维比强度,但晚播
低温条件下,外施 20 mg · L-1 ABA 和 6鄄BA 各
73215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王友华等: 6鄄BA和 ABA缓解棉纤维发育低温胁迫的生理机制摇 摇 摇 摇 摇 摇
600 L·hm-2 均可减小棉纤维长度、比强度等重要
品质指标的下降幅度,即在低温条件下,外施 6鄄BA、
ABA均可提高棉纤维品质.
本文通过大田分期播种试验,可使晚播棉株的
中部棉铃与正常播期棉株相比处于低温胁迫条件.
尽管该温度设置方式不可避免造成其他环境因子的
差异,但试验贴近生产实际,且基于温度是影响棉纤
维发育的最重要环境因子的理论,因此是研究棉花
温度效应的较为理想的方法.
本研究中,尽管低温条件下 6鄄BA、ABA 均可提
高棉纤维品质,但两者的作用机制有相同和不同之
处.相同之处:在晚播低温条件下,外施 6鄄BA、ABA
均可使棉纤维素的快速累积起始时间和终止时间提
前,最终纤维比强度提高;外施 6鄄BA、ABA均可提高
蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶、茁鄄1,3鄄葡聚糖酶活
性,且作用效应随纤维发育进程的推进不断减弱,在
铃龄 33 d后影响不显著;外施 6鄄BA、ABA 均对蔗糖
酶活性的影响不显著.不同之处:外施 6鄄BA 使纤维
素最快累积持续时间缩短、纤维素最大累积速率提
高,而外施 ABA 则使纤维素最快累积持续时间延
长,对纤维素最大累积速率的影响不显著;在试验设
置的剂量、浓度条件下,6鄄BA可显著提高蔗糖、蔗糖
合成酶、蔗糖磷酸合成酶的活性,而 ABA 则主要提
高 茁鄄1,3鄄葡聚糖酶的活性. 细胞分裂素 6鄄BA 作为
一种重要的生长促进类激素,在促进细胞呼吸代谢
及“库冶活性过程中作用显著[27] .本研究显示,6鄄BA
可显著提高介导纤维细胞“库冶活性[8]的蔗糖合成
酶及蔗糖磷酸合成酶活性,且 6鄄BA 处理后棉单铃
质量显著增加,因此,推测 6鄄BA 可通过提高棉铃
“库冶活性、增加纤维素合成从而提高低温下的棉纤
维品质. ABA是最重要的逆境激素信号[22],茁鄄1,3鄄
葡聚糖酶是参与植物低温、虫害等逆境反应的重要
酶,本试验发现,低温条件下 ABA 可显著提高纤维
细胞中 茁鄄1,3鄄葡聚糖酶活性,因此,推测低温条件下
ABA处理后纤维品质下降幅度减小主要是由于
ABA提高了 茁鄄1,3鄄葡聚糖酶活性,从而提高了植株
抗逆性.
综上,低温下 6鄄BA 提高纤维品质的机制可能
与其拮抗逆境信号,提高源、库器官活性、促进光合
产物向棉铃及纤维的运输从而提高纤维品质有关,
而低温下 ABA降低纤维比强度的下降幅度则可能
与其作为逆境胁迫信号促进细胞抗逆能力并提高物
质再利用能力从而促进纤维素的高效合成有关.
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作者简介 摇 王友华,男,1977 年生,博士,副教授. 主要从事
棉花生理生态与作物生长调节物质研究,发表论文 20 余篇.
E鄄mail: w_youhua@ njau. edu. cn
责任编辑摇 张凤丽
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