全 文 ：我国旱地春小麦产量及主要农艺指标的变异分析*
常摇 磊1 摇 柴守玺2**摇 杨德龙1 摇 鲁清林3
( 1 甘肃农业大学生命科学技术学院, 兰州 730070; 2 甘肃农业大学农学院, 兰州 730070; 3 甘肃农业科学院小麦研究所, 兰
州 730070)
摘摇 要摇 采用 4 年、13 个品种(系)、18 个试点组成的全国旱地春小麦区域试验产量资料,通
过联合方差分析和基因型及其与环境互作(GGE)双标图分析,研究了基因型、环境、基因型与
环境互作效应(GEI)对产量变异的影响及品种的产量稳定性. 结果表明:环境对产量变异的
影响远大于基因型和 GEI,环境引起的产量变异占 87郾 5% ~92郾 0% .互作因素中以地点伊基因
型的互作效应最大,基因型伊年份的互作效应最小.我国旱地春小麦基因型多年多点的平均产
量水平为 2550 kg·hm-2 .产量三要素中,千粒重受环境的影响最小. 影响产量变异的主要环
境因子有:逸10 益年积温、生育期降雨量、平均气温、海拔、年降雨量和无霜期.产量与单位面
积穗数(0郾 675**)、穗粒数(0郾 581**)、千粒重(0郾 456**)呈极显著正相关,产量三要素间也
呈正相关(0郾 244 ~ 0郾 480**),处于可同步提高范围.
关键词摇 变异摇 产量摇 基因型伊环境交互作用摇 GGE双标图摇 春小麦摇 旱地
文章编号摇 1001-9332(2010)11-2821-09摇 中图分类号摇 S11,S512摇 文献标识码摇 A
Variation analysis on the grain yield and main agronomic traits of spring wheat in rainfed
regions of China. CHANG Lei1,CHAI Shou鄄xi2,YANG De鄄long1,LU Qing鄄lin3 ( 1College of Life
Science and Technology, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 2College of
Agronomy, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 3 Institute of Wheat Research,
Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21
(11): 2821-2829.
Abstract: Based on the grain yield data of spring wheat from the 2002-2005 regional trials with 13
cultivars (lines) on the rainfed farmlands at 18 locations of China, and by using variance analysis
and GGE ( genotype main effect plus genotype鄄by鄄environment interaction ) biplot, this paper
studied the effects of genotype, environment, and genotype 伊 environment interaction (GEI) on the
yield variation of spring wheat and the yield stability of different cultivars (lines). Comparing with
genotype and GEI, the environment had much more contribution on the yield variation, accounting
for 87郾 5% -92郾 0% of the total. In the GEI items, genotype 伊 location had the greatest effect,
whereas genotype 伊 year had the smallest one. The average yield of modern spring wheat genotypes
across years and locations in China was 2550 kg·hm-2 . Among the three yield components, thou鄄
sand kernel weight (TKW) had the least variation under environmental change. The main environ鄄
ment factors affecting the yield variation were annual accumulated temperature (逸10 益), precipi鄄
tation in growth season, mean air temperature, altitude, annual precipitation, and frost鄄free period.
The grain yield had significant positive correlations with spike number per unit area (SPU) ( r =
0郾 675**), TKW ( r=0郾 456**), and kernels per spike (KPS) ( r = 0郾 581**), and the SPU,
KPS and TKW also had positive correlations ( r=0郾 244-0郾 480**) with each other, implying that
these three yield components might be increased or improved synchronously.
Key words: variation; yield; genotype 伊 environment interaction; GGE biplot; spring wheat; rain鄄
fed farmland.
*农业部科技跨越计划项目(2008 跨 35)、现代农业产业技术体系建设专项资金(nycytx鄄03)、公益性行业(农业)科研专项(200903007鄄07)资
助.
**通讯作者. E鄄mail: sxchai@ 126. com
2010鄄04鄄21 收稿,2010鄄08鄄31 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 11 月摇 第 21 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2010,21(11): 2821-2829
摇 摇 我国春小麦主要分布在长城以北,岷山、大雪山
以西的黑龙江、内蒙古、甘肃、新疆、宁夏、青海等省
(自治区),以旱地为主. 长期以来旱地春小麦产区
是我国产量波动最大的麦区,造成这种产量高度不
稳定的原因较多,包括地点、年份、品种间的差异,也
包括上述因素互作引起的产量波动,但各因子对产
量波动的影响程度,目前还缺乏系统的研究.
变异是发展的基础,产量变异为进一步提高单
产提供了潜力空间.国内外曾对小麦[1-3]、玉米[4-5]、
大麦[6-7]、棉花[8-9]、甘蔗[10]、大豆[11]等作物的产量
变异进行了研究,结果表明,在影响产量变异因素
中,来自基因型间、环境间、基因型与环境互作的比
例大致为 10% 、70%和 20% ,在互作效应中,地点伊
年份>基因型伊地点伊年份>基因型伊地点>基因型伊
年份. Romagosa和 Fox[12]在总结了 100 多个环境产
量试验资料后,甚至得出来自环境变异的比例高达
80% ~90% .
另外,也有许多学者对品种和栽培因素对产量
提高的贡献进行了研究. McCaig 和 DePauw[13]研究
表明,1947—1992 年品种改良对单产提高贡献率为
40%左右. Calderini 等[14]报道,通过品种改良和栽
培技术改进,全球小麦产量比过去 50 年增产了
250% . Sayre 等[15] 研究表明,1962—1992 年 CIM鄄
MYT育成品种产量潜力年遗传进展为 0郾 88% .
Donmez等[16]对美国大平原 1943—1995 年小麦品种
演变的研究表明,品种改良对产量提高的贡献后期
明显大于前期. Triboi等[17]也报道了 1961—2004 年
法国小麦平均产量年增长 120 kg·hm-2 . 许为钢
等[18]对陕西关中地区小麦品种产量演变研究表明,
1934—1994 年产量年遗传进展为 1郾 6% . Zhou 等[19]
对我国西北 1960—2000 年选育的冬小麦品种研究
发现,不同省份产量年增产幅度 0郾 48% ~ 1郾 23%
(32 ~ 72 kg·hm-2),最明显的是 1980 年以后,主要
是应用矮化基因和 1B / 1R 的改良结果. 山仑[20]指
出,旱地农业处于从低产向中产发展阶段,提高单产
的潜力仍很大.
本文拟采用一种能有效分析互作和性状稳定性
的新型基因型及其与环境互作(genotype main effect
plus genotype鄄by鄄environment interaction, GGE ) 模
型,对我国旱地春小麦国家区域试验资料进行分析,
以期较全面、定量地报道我国现代旱地春小麦不同
品种、地点、年份、以及不同因素互作对产量变异的
相对贡献,为品种的合理配置、因地制宜地确定生态
育种目标、调控栽培环境、提高当地自然资源利用效
率等提供依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
2002—2005 年国家旱地春小麦区试由西北和
华北九省(区)组成,以春小麦品种定西 35 号为统
一对照(CK).选择连续 2 年相同试点、相同品种进
行研究, 2002—2003 年由 11 点 7 个品种组成;
2004—2005 年由 17 点 7 个品种组成. 试验点的环
境因子见表 1.试验采用统一设计方案,随机区组,3
次重复,小区面积 15 m2,密度控制在每公顷 375 万
基本苗左右,在大田自然干旱条件下种植,土壤肥力
和施肥水平同当地大田生产条件,成熟后单独脱粒
计产.
1郾 2摇 分析方法
采用严威凯等[21]研发的 GGE biplot 分析软件
进行 GGE模型分析,GGE 模型是一种能在品种评
价的同时、考虑品种总体效应(G)和品种伊环境互作
(GEI)效应数学分析法.在用 GGE 双标图上可直观
判断出指标间的相关性. 即将坐标系原点到每个指
标标志点的连线作为指标向量,以某一个指标向量
为起始,顺时针方向旋转,其他指标向量与该线夹角
的余弦值即为两指标的相关系数[21-25] .联合方差分
析采用 DPS 7郾 05 统计分析软件[26] .
2摇 结果与分析
2郾 1摇 各变异分量对产量变化的贡献
分别将连续两年相同试点、相同品种的区域试
验产量数据进行联合方差分析,结果表明(表 2):年
份间、地点间、基因型间、地点伊年份、基因型伊年份、
地点伊基因型、地点伊基因型伊年份的效应均达极显
著水平.根据各变异来源占总处理变异(平方和)的
百分比,可比较各因素对产量变异的相对贡献.
2002—2003 年、2004—2005 年的分析结果一致表
明:环境是影响产量变化的最主要因素,占总处理变
异的绝大部分,为 87郾 5% ~ 92郾 0% ;基因与环境互
作次之,引起的变异为 7郾 6% ~ 11郾 9% ,而基因型变
异只占很少部分,为 0郾 46% ~ 0郾 64% . 环境变异包
括地点间、年份间、地点伊年份引起的变异,其中地
点所引起的产量变异为主要部分,地点伊年份次之,
年份间的变异最小,三者分别占总处理变异的
76郾 2% ~70郾 6% 、11郾 2% ~20郾 3%和 0郾 1% ~1郾 1% .
按照各因素对产量影响的相对贡献率,综合
排序如下:地点间(87郾 5% ~ 92郾 0% ) >地点伊年份
2282 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 1摇 试验点的环境因子
Tab. 1摇 Environment factors of location
年份
Year
试验点
Location
试验点
代码
Code of
location
经度
Longitude
(E)
纬度
Latitude
(N)
海拔
Altitude
(m)
生育期降
雨量
Rainfall
in the
growing
season
(mm)
年降雨量
Annual
rainfall
(mm)
年日照
时数
Annual
sunshine
duration
(h)
平均气温
Mean
annual
tempe鄄
rature
(益)
逸10 益
年积温
Annual
accumulated
temperature
(逸10益)
(益)
无霜期
Frost鄄free
days
2002—2005 甘肃定西
Dingxi(Gansu)
E1 104毅36忆 35毅24忆 1920 297郾 80 425郾 1 2500 6郾 3 2239 130
2002—2005 甘肃会宁
Huining(Gansu)
E2 105毅20忆 35毅29忆 2050 286郾 11 433郾 0 2525 6郾 5 2088 136
2002—2005 甘肃农大
Nongda(Gansu)
E3 104毅50忆 35毅55忆 1840 184郾 76 340郾 0 2550 7郾 2 2812 150
2004—2005 甘肃永靖
Yongjing(Gansu)
E4 102毅53忆 35毅47忆 1900 171郾 44 324郾 0 2528 9郾 0 3185 152
2002—2005 甘肃榆中
Yuzhong(Gansu)
E5 104毅10忆 35毅52忆 1900 228郾 83 406郾 7 2666 6郾 6 2308 138
2002—2005 河北坝上
Bashang(Hebei)
E6 114毅42忆 41毅09忆 1393 298郾 62 400郾 0 2900 5郾 6 2500 113
2004—2005 内蒙古武川
Wuchuan (Inner Mongolia)
E7 111毅20忆 41毅16忆 1600 214郾 30 300郾 0 2963 2郾 6 1979 97
2002—2005 内蒙古卓资
Zhuozhi (Inner Mongolia)
E8 112毅42忆 41毅01忆 1650 323郾 53 380郾 0 2900 3郾 0 1998 109
2002—2005 宁夏固原
Guyuan(Ningxia)
E9 106毅16忆 36毅06忆 1753 171郾 62 410郾 0 2500 6郾 2 2750 140
2002—2003 宁夏海原
Haiyuan(Ningxia)
E10 105毅39忆 36毅34忆 1854 209郾 08 388郾 7 2700 7郾 5 2720 135
2004—2005 宁夏西吉
Xiji(Ningxia)
E11 105毅43忆 35毅48忆 1890 261郾 70 350郾 0 2322 5郾 3 2704 125
2002—2005 青海大通
Datun(Qinghai)
E12 101毅33忆 36毅52忆 2738 400郾 84 450郾 0 2685 2郾 8 2098 120
2004—2005 青海互助
Huzhu(Qinghai)
E13 102毅09忆 37毅11忆 2500 489郾 85 580郾 0 2612 3郾 2 2220 115
2002—2005 山西大同
Datong(Shanxi)
E14 113毅20忆 40毅05忆 1067 256郾 80 391郾 5 2605 6郾 4 2805 145
2002—2005 陕西榆林
Yuling(Shaanxi)
E15 109毅58忆 38毅19忆 1147 202郾 73 413郾 9 2879 8郾 1 3732 164
2004—2005 西藏日喀则
Rekaze(Tibet)
E16 84毅42忆 29毅20忆 3837 411郾 60 422郾 4 3000 5郾 8 2081 115
2004—2005 西藏山南
Shannan(Tibet)
E17 91毅50忆 28毅55忆 3650 289郾 90 482郾 0 2938 8郾 2 2289 131
2004—2005 新疆奇台
Qitai(Xinjiang)
E18 89毅13忆 43毅25忆 950 87郾 60 350郾 0 3035 4郾 4 3123 150
(11郾 2% ~20郾 3% )>基因型伊地点(5郾 2% ~9郾 4% )>
基因型伊地点伊年份(2郾 38% ~ 2郾 40% ) >基因型间
(0郾 46% ~ 0郾 64% ) >基因型伊年份(0郾 2% ) >年份间
(0郾 1% ~ 1郾 1% ). 后三者所占比例很小,且 2002—
2003 年、2004—2005 年的两次分析结果排序稍有变
动.
2郾 2摇 地点间、年份间、品种间产量差异
根据 18 个试点、13 个基因型、4 年区试的产量
资料(表 3),我国目前旱地春小麦的平均产量为
2550郾 4 kg·hm-2,它反映了我国现代旱地春小麦新
品种在目前生态生产条件下的一般产量水平. 通过
比较产量变异系数和最大差异率,可以明显看出地
点间的产量差异远大于年份间和基因型间的差异.
从表 3 可知,在 4 年区域试验中,同年份不同试点间
产量变异系数为 42郾 9% ~ 65郾 3% 、产量最大相差
1郾 65 ~ 13郾 66 倍;在所有 4 年 18 试点试验中,以
2004 年陕西榆林的产量最低(439郾 8 kg·hm-2),以
2005 年青海大通的产量最高(6600郾 0 kg·hm-2 );
年份间变异系数为 8郾 35% ,年份间产量最大相差
23郾 0% (2376郾 1 ~ 2855郾 3 kg·hm-2 ). 从表 4 可知,
同年份基因型间多点平均产量变异系数为 3郾 87%
~ 5郾 58% 、基因型间的产量高低相差 12郾 6% ~
16郾 0% .
以多年多点的统一对照定西 35 号进行分析更
能准确反映出地点间和年份间的差异.从表 5 可知,
地点间的变异系数为 40郾 4% ,产量变幅 1055郾 3 ~
4927郾 1 kg·hm-2,高低最大相差 3郾 67 倍;年份间变
异系数为 7郾 3% ,产量变幅 2347郾 8 ~ 2786郾 2 kg·
328211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 常摇 磊等: 我国旱地春小麦产量及主要农艺指标的变异分析摇 摇 摇 摇 摇 摇
hm-2,高低最大相差 18郾 7% . 这进一步证明了地点
间的产量变异远大于年份间的变异.
尽管基因型间的变异在总体变异量中所占的份
额很小,但在一年一点的试验中,基因型间的产量差
异还是相当大的 郾 从表 3 可知,同年同试点基因型
间的产量高低相差 50% ~ 80% ,产量变异系数
14郾 4% ~20郾 4% ,这表明因地制宜地选用优良品种
和生态育种,仍有较大增产潜力.
通过对统一对照定西 35 号其它农艺指标的变
异分析(表 5)也进一步证明了试点间的变异远大于
年份间的变异.各指标试点间的变异系数大小顺序
为:籽粒产量(40郾 44% )>穗粒数(27郾 71% )>单位面
积穗数 ( 21郾 81% ) > 株高 ( 19郾 37% ) > 基本苗
(14郾 60% )>生育期(12郾 16% ) >千粒重(10郾 81% ),
而年际间的变异系数大小顺序为:单位面积穗数
(7郾 32% )>籽粒产量(7郾 31% ) >穗粒数(6郾 82% ) >
基本苗(6郾 57% )>株高(6郾 28% ) >生育期(5郾 38% )
>千粒重(1郾 42% ). 各性状在地点和年份间的变异
大小排序基本一致,以千粒重对环境反映最稳定.产
量三要素中,单位面积穗数和穗粒数对环境的敏感
性近似,属于变异较活跃的指标,表明在生产上可调
控余地较大.
2郾 3摇 GGE biplot 分析
GGE双标图能直观鉴别各环境中表现最好的
品种.把各品种的标志点用直线连接起来,形成一个
把所有品种都囊括在内的多边形,从原点起作各边
的垂线,将整个双标图分为若干扇形区域,每个环境
自然落于某个区域内,每个区域的“顶角冶品种就是
该区域内在每个环境上都表现最好的品种,位于多
边形内部的、靠近原点的品种是对环境变化不敏感
的品种[22-23] .
由图 1 可知:2002—2003 年,GGE 双标图共解
释了 G+GEI 变异的 65% . 在图 1A 中,西旱 1 号
(G6)在所属扇区分布有较多的环境点,表明其适应
范围较广;宁春 27 (G5)广适性也较好;定丰 889
(G2)是对环境反映最不敏感,稳产性较好但丰产性
并不理想的品种;坝农 1 号(G1)和高原 256(G3)只
对个别环境点具有特殊适应性,但广适性较差,高原
256(G3)连续 2 年在甘肃榆中点(E5)上表现最好,
表明该试点年际间环境因素变化较小,基因与环境
表 2摇 2002—2005 年全国旱地春小麦区域试验产量联合方差分析
Tab. 2摇 Combined analysis of variance for grain yield of spring wheat regional trials of China on rainfed farmlands in 2002-
2005
年份
Year
变异来源
Source of variation
自由度
Degree of
freedom (DF)
平方和
Sum of
squares (SS)
占处理 SS比例
Percentage to
treatment SS
均方
Mean square
(MS)
F检验
F鄄test
2002—2003 地点内年内区组间 Block 44 63081 1434
处理 Treatment 153 3597772 23515
环境 Environment (E) 21 3146064 87郾 45 149813 128郾 42**
摇 年份间 Year (Y) 1 1843 0郾 05 1843 5郾 33**
摇 地点间 Location (L) 10 2742205 76郾 22 274221 6郾 82**
摇 地点伊年份(L伊Y) 10 402016 11郾 17 40202 116郾 27**
基因型 Genotype (G) 6 23157 0郾 64 3860 4郾 06**
基因型伊年份 (G伊Y) 6 5704 0郾 16 951 2郾 75**
基因型伊地点(G伊L) 60 337230 9郾 37 5621 16郾 26**
基因型伊地点伊年份(G伊L伊Y) 60 85616 2郾 38 1427 4郾 13**
误差 Error 264 91280 346
总计 Total 461 3752133
2004—2005 地点内年内区组间 Block 68 65164 958
处理 Treatment 231 6869013 29736
环境 Environment (E) 33 6315901 91郾 95 191391 391郾 02**
摇 年份间 Year (Y) 1 74134 1郾 08 74134 178郾 38**
摇 地点间 Location (L) 16 4850901 70郾 62 303181 3郾 49**
摇 地点伊年份(L伊Y) 16 1390866 20郾 25 86929 209郾 16**
基因型 Genotype (G) 6 31295 0郾 46 5216 12郾 55**
基因型伊地点(G伊L) 96 357175 5郾 20 3721 8郾 95**
基因型伊地点伊年份(G伊L伊Y) 96 164640 2郾 40 1715 4郾 13**
误差 Error 414 172062 416
总计 Total 713 7106237
* P<0郾 05; **P<0郾 01.下同 The same below.
4282 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 3摇 不同年份和试点的籽粒产量
Tab. 3摇 Grain yield of years and locations (kg·hm-2)
试点
Location
2002
产量
Yield
变幅
Range
CVg
(% )
PR
(% )
2003
产量
Yield
变幅
Range
CVg
(% )
PR
(% )
2004
产量
Yield
变幅
Range
CVg
(% )
PR
(% )
2005
产量
Yield
变幅
Range
CVg
(% )
PR
(% )
平均
Average
E1 2024郾 2dD 1685郾 3 ~
2194郾 5
9郾 1 30郾 2 1297郾 4fEF 1074郾 1 ~
1418郾 5
9郾 2 32郾 1 2539郾 1gH 1575郾 5 ~
3158郾 4
21郾 6 100郾 5 4001郾 6cC 2931郾 2 ~
4724郾 5
16郾 0 61郾 2 2465郾 6
E2 1860郾 8eD 1111郾 5 ~
2262郾 0
26郾 1 103郾 5 1396郾 0fE 859郾 5 ~
1783郾 5
20郾 9 107郾 5 4591郾 2cC 3414郾 1 ~
5842郾 5
16郾 8 71郾 1 2517郾 5fF 2131郾 1 ~
3040郾 0
13郾 3 42郾 6 2591郾 4
E3 1627郾 9fE 1306郾 0 ~
2054郾 2
19郾 3 57郾 3 1793郾 6eD 1466郾 3 ~
1937郾 2
8郾 7 32郾 1 1791郾 9iJ 1329郾 4 ~
1999郾 0
13郾 1 50郾 4 504郾 1lL 397郾 8 ~
560郾 0
11郾 5 40郾 8 1429郾 4
E4 3492郾 3eE 3222郾 6 ~
4000郾 2
7郾 4 24郾 1 1945郾 7hH 1733郾 4 ~
2200郾 0
8郾 2 26郾 9 2719郾 0
E5 4295郾 5aA 3600郾 2 ~
4755郾 8
9郾 2 32郾 1 4273郾 0bB 3555郾 6 ~
4777郾 8
10郾 9 34郾 4 4917郾 6bB 4489郾 0 ~
5755郾 5
8郾 7 28郾 2 4739郾 7bB 4333郾 4 ~
5466郾 7
10郾 2 26郾 2 4556郾 4
E6 2676郾 9bB 2354郾 0 ~
3312郾 5
12郾 6 40郾 7 4206郾 7bB 3781郾 6 ~
4809郾 3
9郾 9 27郾 2 3020郾 8fF 2630郾 5 ~
3397郾 2
9郾 8 29郾 1 2647郾 7fF 2324郾 1 ~
3337郾 8
14郾 2 43郾 6 3138郾 0
E7 4178郾 8dD 3568郾 0 ~
4652郾 5
8郾 3 30郾 4 450郾 2lL 364郾 5 ~
511郾 1
13郾 3 40郾 2 2314郾 5
E8 1961郾 0deD 1116郾 1 ~
2850郾 3
35郾 5 155郾 4 2414郾 3dC 1680郾 0 ~
3366郾 7
29郾 4 100郾 4 1923郾 5iJ 1349郾 5 ~
2290郾 0
18郾 0 69郾 7 1626郾 5iI 1397郾 8 ~
2051郾 2
13郾 3 46郾 7 1981郾 3
E9 1619郾 5fE 1230郾 6 ~
2280郾 7
22郾 3 85郾 3 1082郾 3ghFG 604郾 6 ~
1539郾 1
27郾 4 154郾 6 1863郾 4iJ 1336郾 1 ~
2234郾 6
16郾 2 67郾 2 786郾 4kK 693郾 4 ~
942郾 3
10郾 2 35郾 9 1337郾 9
E10 1851郾 3eD 1466郾 7 ~
2350郾 1
18郾 8 60郾 2 921郾 3hG 680郾 6 ~
1088郾 0
16郾 0 59郾 9 1386郾 3
E11 1844郾 6iJ 1044郾 5 ~
2445郾 0
24郾 9 134郾 1 3009郾 5eE 2355郾 6 ~
3844郾 5
18郾 7 63郾 2 2427郾 1
E12 4157郾 4aA 2600郾 1 ~
5800郾 3
32郾 1 123郾 1 5497郾 4aA 4574郾 1 ~
6833郾 4
17郾 3 49郾 4 5244郾 8aA 4222郾 5 ~
6022郾 5
10郾 8 42郾 6 6600郾 0aA 5733郾 4 ~
8266郾 7
13郾 5 44郾 2 5374郾 9
E13 2931郾 3fFG 2244郾 5 ~
4051郾 5
21郾 1 80郾 5 3396郾 9dD 2955郾 6 ~
4377郾 9
16郾 0 48郾 1 3164郾 1
E14 1634郾 3fE 1150郾 0 ~
1912郾 5
20郾 8 66郾 3 2650郾 0cC 2165郾 0 ~
3102郾 5
13郾 2 43郾 3 2711郾 1gGH 1991郾 0 ~
3538郾 5
21郾 8 77郾 7 2281郾 6gG 1915郾 6 ~
2782郾 2
12郾 0 45郾 2 2319郾 2
E15 2428郾 7cC 1793郾 4 ~
2975郾 7
18郾 4 65郾 9 1264郾 6fgEF 1074郾 1 ~
1500郾 0
12郾 8 39郾 7 439郾 8jK 237郾 3 ~
672郾 3
31郾 9 183郾 4 1093郾 3jJ 877郾 8 ~
1237郾 8
12郾 0 41郾 0 1306郾 6
E16 2224郾 9hI 1498郾 5 ~
3050郾 5
24郾 5 103郾 6 1898郾 4hH 1022郾 2 ~
2600郾 6
31郾 3 154郾 4 2061郾 7
E17 3082郾 3fF 2250郾 1 ~
4100郾 2
23郾 0 82郾 2 2908郾 6eE 2004郾 5 ~
3540郾 1
17郾 1 76郾 6 2995郾 4
E18 1742郾 8iJ 1333郾 7 ~
1963郾 5
13郾 0 47郾 2 2935郾 6eE 2380郾 0 ~
3457郾 8
13郾 2 45郾 3 2339郾 2
平均 Average 2376郾 1 20郾 4 74郾 5 2436郾 1 16郾 0 61郾 9 2855郾 3 17郾 1 71郾 9 2549郾 6 14郾 4 51郾 9 2550郾 4
CVl (% ) 42郾 9 65郾 3 46郾 7 62郾 3
变幅 Range 1619郾 5 ~
4295郾 5
921郾 3 ~
5497郾 4
439郾 8 ~
5244郾 8
450郾 2 ~
6600郾 0
PR (% ) 165郾 2 496郾 7 1092郾 5 1366郾 0
CVg:试点内品种之间的产量变异系数 Coefficient of variance of cultivars within the locations;CVl:试点间产量变异系数 Coefficient of variance of locations.
同列不同小、大写字母分别表示差异显著(P<0郾 05)和极显著(P<0郾 01) (LSD法) Different small and capital letters in the same column meant significant
difference at 0郾 05 and 0郾 01 levels (LSD method), respectively. PR:Percentage of range, PR=(Max-Min) / Min伊100.下同 The same below.
互作稳定. 2004—2005 年,GGE 解释了 G+GEI 变异
的 53% ,在图 1B 中,青春 193 (G12)和陇春 9143
(G11)分别在较多的环境点表现优异,广适性突出,
而高原 437(G10)是对环境反应最稳定的品种.
由图 2 可知,在各环境点中,地点间的差异大于
年份间的差异,有些同试点不同年份的环境点紧密
靠近,表明年份间差异变化很小、相关密切,如 E5
(2002)和 E5 (2003 )密切相关 (图 2A),但 E10
(2002)和 E10(2003)分离较远,相应该试点 2 年的
产量也相差高达 1 倍多. 2002—2003 年,年际间变
化较大的试点有 E1、 E6、 E10、 E14, 占试点的
36郾 4% . 2004—2005 年,年际间变化较大的试点有:
E6、E7、 E9、 E15、 E16、 E17,占试点的 35郾 3% (图
2B),这些年际变化较大试点大部分属于低海拔干
旱区,其年际间降雨量波动和时空分布差异较大.
E16(日喀则)、E17(山南)地处西藏高海拔区,年际
间的气温和降水变化也很大.
2郾 4摇 农艺性状与环境因子的相关分析
试点的农艺性状与环境因子的相关分析表明
(表6) :7个环境因子中,有6个与产量显著或极显
528211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 常摇 磊等: 我国旱地春小麦产量及主要农艺指标的变异分析摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 2002—2005 年品种(系)的籽粒产量
Tab. 4摇 Grain yield of cultivars ( lines) in 2002-2005 (kg·hm-2)
代码
Code
品种(系)
Cultivar(Line)
2002 2003 平均
Average
G1 坝农 1 号 Banong No郾 1 2202郾 6dD 2301郾 4cC 2252郾 0
G2 定丰 889 Dingfeng 889 2404郾 5bcABC 2390郾 5bcBC 2397郾 5
G3 高原 256 Gaoyuan 256 2275郾 3dCD 2513郾 3cBC 2394郾 3
G4 晋偃 746鄄9 Jinyan 746鄄9 2447郾 2abAB 2518郾 3bAB 2482郾 7
G5 宁春 27 号 Ningchun 27 2300郾 0cdBCD 2311郾 6bAB 2305郾 8
G6 西旱 1 号 Xihan No郾 1 2538郾 0aA 2669郾 4cC 2603郾 7
G7 定西 35 号 Dingxi 35 (Control) 2465郾 4abA 2347郾 8aA 2406郾 6
平均 Average 2376郾 1 2436郾 0
变异系数 Coefficient of variance(CV,% ) 5郾 04 5郾 58
最大差异率 PR (% ) 15郾 23 15郾 99
代码
Code
品种(系)
Cultivar(Line)
2004 2005 平均
Average
G7 定西 35 号 Dingxi 35 (Control) 2786郾 2cdBC 2561郾 0bcAB 2673郾 6
G8 417鄄20 2681郾 4dC 2339郾 2eC 2510郾 3
G9 8821鄄1鄄1 2809郾 4bcdBC 2451郾 2dBC 2630郾 3
G10 高原 437 Gaoyuan 437 2923郾 8abAB 2545郾 1cdAB 2734郾 4
G11 陇春 9143 Longchun 9143 2846郾 1bcBC 2658郾 2abA 2752郾 1
G12 青春 193 Qingchun 193 2919郾 7abAB 2674郾 0aA 2796郾 9
G13 西旱 2 号 Xihan No郾 2 3020郾 4aA 2618郾 4abcA 2819郾 4
平均 Average 2855郾 3 2549郾 6
变异系数 Coefficient of variance(CV,% ) 3郾 87 4郾 70
最大差异率 PR (% ) 12郾 64 14郾 31
表 5摇 定西 35 号(对照品种)主要农艺性状的地点和年份间变异
Tab. 5摇 variation of locations and years on main agronomic traits of Dingxi 35 (Control cultivar)
试点
Location
产 量
Grain yield
(kg·hm-2)
单位面积穗数
Spike number
per unit area
(伊104·hm-2)
穗粒数
Kernels per
spike
千粒重
Thousand kernel
weight
(g)
生育期
Growth duration
(d)
基本苗
Plants per
unit area
(伊104·hm-2)
株高
Plant height
(cm)
E1 2720郾 9 286郾 7 28郾 9 48郾 0 109郾 0 311郾 4 90郾 1
E2 2839郾 1 337郾 1 27郾 9 44郾 1 120郾 5 417郾 0 86郾 1
E3 1601郾 1 248郾 3 20郾 5 38郾 5 115郾 3 273郾 4 63郾 8
E4 2851郾 5 390郾 0 35郾 0 48郾 9 114郾 5 341郾 3 86郾 0
E5 4649郾 6 522郾 7 34郾 6 43郾 6 119郾 8 417郾 3 116郾 0
E6 2959郾 9 378郾 4 30郾 3 42郾 9 101郾 5 394郾 5 98郾 0
E7 2227郾 5 404郾 3 33郾 1 42郾 4 109郾 5 391郾 5 77郾 0
E8 2463郾 0 367郾 9 16郾 4 42郾 7 104郾 3 383郾 6 76郾 8
E9 1211郾 7 269郾 3 27郾 9 43郾 9 106郾 8 348郾 1 76郾 1
E10 1360郾 6 206郾 4 25郾 7 40郾 3 107郾 0 338郾 3 70郾 5
E11 2144郾 3 335郾 3 20郾 6 49郾 3 117郾 0 364郾 4 91郾 8
E12 4927郾 1 303郾 0 32郾 5 42郾 7 137郾 0 305郾 6 115郾 3
E13 2644郾 5 420郾 0 35郾 5 39郾 7 120郾 0 249郾 8 112郾 0
E14 2075郾 3 378郾 0 25郾 3 38郾 8 97郾 8 403郾 1 90郾 3
E15 1055郾 3 268郾 1 14郾 4 31郾 3 102郾 7 361郾 9 63郾 3
E16 2295郾 8 383郾 0 34郾 5 37郾 1 149郾 0 320郾 0 81郾 3
E17 2694郾 8 402郾 8 46郾 6 48郾 1 139郾 5 273郾 0 118郾 0
E18 2294郾 9 409郾 5 39郾 3 40郾 4 106郾 0 373郾 7 90郾 3
平均 Average 2500郾 9 350郾 6 29郾 4 42郾 4 115郾 4 348郾 2 89郾 0
CV (% ) 40郾 4 21郾 8 27郾 7 10郾 8 12郾 2 14郾 6 19郾 4
PR (% ) 366郾 9 153郾 2 223郾 3 57郾 6 52郾 4 67郾 1 86郾 3
年份 2002 2465郾 4 313郾 1 25郾 9 41郾 8 107郾 9 346郾 7 89郾 9
Year 2003 2347郾 8 331郾 4 26郾 5 41郾 4 110郾 4 377郾 3 84郾 0
2004 2786郾 2 371郾 0 29郾 9 42郾 8 121郾 9 325郾 5 95郾 3
2005 2561郾 0 351郾 3 28郾 9 42郾 0 112郾 9 368郾 9 83郾 7
平均 Average 2540郾 1 341郾 7 27郾 8 42郾 0 113郾 3 354郾 6 88郾 2
CV (% ) 7郾 3 7郾 3 6郾 8 1郾 4 5郾 4 6郾 6 6郾 3
PR (% ) 18郾 7 18郾 5 15郾 3 3郾 4 13郾 0 15郾 9 14郾 0
6282 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
图 1摇 基于 GGE双标图分析的基因型最佳适应区域
Fig. 1摇 The best region for genotypes based on GGE biplot.
A:2002-2003:PC1 = 42郾 3% ,PC2 = 22郾 7,Sum = 65% ,Transform = 0,
Scaling=1,Centering=2,SVP=2; B:2004-2005:PC1 = 30郾 5% ,PC2 =
22郾 5,Sum=55% ,Transform = 0,Scaling = 1,Centering = 2,SVP = 2. 下
同 The same below.
图 2摇 基于 GGE双标图的产量与环境的相关关系
Fig. 2摇 Correlation of yield with environment based on GGE bip鄄
lot.
著相关,只有年日照时数与产量相关不密切. 其中,
产量与海拔(0郾 302*)、生育期降雨量(0郾 345*)、年
表 6摇 主要农艺性状与环境因子的相关分析
Tab. 6摇 Correlation analysis between main agronomic traits and environmental factors
籽粒
产量
GY
穗粒数
KPS
千粒重
TKW
全生
育期
GD
基本苗
PPU
单位面
积穗数
SPU
株高
PH
海拔
Altitude
生育期
降雨量
RG
年降
雨量
AR
年日
照时数
ASH
平均
气温
AT
逸10 益
年积温
AAT
穗粒数 KPS 0郾 581**
千粒重 TKW 0郾 456** 0郾 480**
全生育期 GD 0郾 487** 0郾 426** 0郾 331*
基本苗 PPU -0郾 032 -0郾 064 0郾 003 -0郾 251
单位面积穗数 SUP 0郾 675** 0郾 368** 0郾 244 0郾 287* 0郾 144
株高 PH 0郾 641** 0郾 547** 0郾 516** 0郾 395** 0郾 338* 0郾 510**
海拔 Altitude 0郾 302* 0郾 366** 0郾 299* 0郾 781**-0郾 369**0郾 104 0郾 270*
生育期降雨量 RG 0郾 345* 0郾 140 0郾 151 0郾 380**-0郾 111 0郾 357** 0郾 395** 0郾 434**
年降雨量 AR 0郾 293* 0郾 188 0郾 091 0郾 342**-0郾 274* 0郾 191 0郾 250 0郾 477** 0郾 532**
年日照时数 ASH 0郾 001 0郾 079 -0郾 210 -0郾 002 -0郾 038 0郾 179 -0郾 143 0郾 035 -0郾 028 -0郾 040
平均气温 AT -0郾 321* -0郾 102 0郾 006 -0郾 177 -0郾 093 -0郾 278* -0郾 246 -0郾 091 -0郾 379** -0郾 127 -0郾 245
逸10 益年积温
AAT -0郾 402
**-0郾 258 -0郾 326* -0郾 425** 0郾 082 -0郾 330* -0郾 291* -0郾 532**-0郾 501** -0郾 271* -0郾 004 0郾 609**
无霜期 FFD -0郾 286* -0郾 183 -0郾 242 -0郾 236 -0郾 030 -0郾 299* -0郾 254 -0郾 358**-0郾 480** -0郾 143 -0郾 276* 0郾 760** 0郾 818**
GY:Grain yield per unit area;KPS:Kernels per spike;TKW:Thousand kernel weight;GD:Growth duration;PPU:Plants per unit area;SPU:Spike number
per unit area;PH:Plant height;RG:Rainfall in the growing season;AR:Annual rainfall;ASH:Annual sunshine duration;AT:Mean annual temperature;
AAT:Annual accumulated temperature (逸10 益);FFD:Frost鄄free days.
728211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 常摇 磊等: 我国旱地春小麦产量及主要农艺指标的变异分析摇 摇 摇 摇 摇 摇
降雨量 ( 0郾 293* ) 呈正相关,与逸10 益 年积温
(-0郾 402**)、 平 均 气 温 ( - 0郾 321* )、 无 霜 期
(-0郾 286*)呈负相关,产量与生育期降水量的相关
程度高于年降水量,这与前人的研究结果基本一
致[27] .从试点产量结果可明显看出,高海拔、低热量
的寒旱区产量也较高,如青海大通和互助,而低产区
主要是宁夏固原、陕西榆林、宁夏海原等低海拔干旱
区.寒旱区产量高的原因主要是降雨量大、蒸发量
小、籽粒干物质积累时间长、无高温危害.
摇 摇 环境因子与产量、产量三要素(单位面积穗数、
穗粒数和千粒重)的相关趋势基本一致,即都与海
拔、生育期降雨量、年降雨量呈正相关,与平均气温、
无霜期呈负相关,产量三要素之间也呈正相关,这表
明在我国旱地春小麦产区,产量三因素之间的矛盾
不突出,尚处于可同步提高范围,提高产量的限制性
较小.另外,株高与产量和产量三要素都呈极显著正
相关.
3摇 结摇 摇 语
环境差异是引起我国旱地春小麦产量差异的主
要原因,环境间、基因型与环境互作引起的变异远远
大于基因型间的变异,因此更应重视环境改良和发
挥优势产区的作用. 基因与环境的互作效应远大于
基因型效应,且许多品种具有特殊适应性,可见在适
应当地条件扩展生态育种的同时,更应重视品种布
局,将品种种植在最适合的条件下,充分发挥基因与
环境的正向互作效应. 品种稳产性好坏取决于基因
与环境的互作效应大小,因此在评价一个品种的稳
产性时,不能把它在不同环境下的产量高低变化混
为一谈,后者是单纯的环境效应.
本研究多年多点试验表明,试点间的变异远大
于年份间的变异,这只是基于 4 年且基本正常年份
得出的结论. 如遇到异常年份(如大旱、低温冻害
等),年份间的变异可能会大于试点间的变异. 另
外,环境实际上是一个已知和未知环境因子的总体,
包括单项环境因子和环境因子间的复杂互作,无论
地点间、还是年份间的差异、或环境因子互作,本质
上都是通过环境要素(如光、热、水、气)的差异来体
现的.
在环境效应中,地点伊年份的互作变异占有相
当高的份额(11郾 2% ~ 20郾 3% ),Roozeboom 等[28]通
过对冬小麦 21 年(1982—2002)的研究发现,地点伊
年份互作所引起的产量变异甚至更大,可达到总变
异的 47郾 9% ,地点伊年份互作实际上反映了环境要
素在时空上的叠加组合,例如一般寒旱区年降水较
充足,但年份间生育期降水可能相差较大,这要求生
产实践中应因地、因时而异.
在我国旱地小麦分布区较大环境尺度下,株高
与产量和产量三要素都高度正相关,这是和水浇地
小麦品种的明显区别. 株高是衡量营养生长的标志
指标,在有限的环境资源下,较大的营养体可能对水
分、养分、光照和 CO2 的吸收和同化利用能力也高.
但营养生长越大、相应蒸腾耗水会越多、甚至引起倒
伏,旱地小麦一般适宜株高范围在 80 ~ 110 cm.
文中采用了变异系数和最大相差率两个指标来
度量差异大小.变异系数是基于样本平均数和标准
差的参数,反映了样本群体总体变异大小,也是统计
学上常用的度量差异的参数,但会掩盖极端差异.变
异系数和最大相差率两者结合,可更全面反映差异
信息.
参考文献
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作者简介摇 常摇 磊,男,1980年生,博士研究生.主要从事作物
生理生态研究,发表论文 8篇. E鄄mail: chang3258@126. com
责任编辑摇 张凤丽
928211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 常摇 磊等: 我国旱地春小麦产量及主要农艺指标的变异分析摇 摇 摇 摇 摇 摇