全 文 ：农业技术措施对 AM真菌群落结构的影响研究进展*
盛萍萍摇 李摇 敏摇 刘润进**
(青岛农业大学菌根生物技术研究所, 山东青岛 266109)
摘摇 要摇 农业生态系统中 AM真菌多样性丰富,并以独特的群落结构发挥其功能.寄主植物
和环境因子对 AM真菌群落结构具有重要影响,此外,农业技术措施对农业生态系统中 AM
真菌群落结构的影响也值得关注.本文系统总结了施肥、灌溉、轮作、间作、土壤耕作、化学药
剂等农业技术措施对 AM真菌群落结构的影响研究进展,分析了农业技术措施改变 AM 真菌
群落结构的可能机制,探讨了提高农业生态系统中 AM 真菌多样性的可能途径,提出通过改
进施肥体制及其配套技术、增加植物多样性和人工接种 AM 真菌等可提高农业生态系统中
AM真菌多样性;并指出当前存在的问题和今后的研究方向.
关键词摇 AM真菌摇 群落结构摇 农业措施摇 土壤管理制度摇 农业生态系统
文章编号摇 1001-9332(2011)06-1639-07摇 中图分类号摇 S鄄03摇 文献标识码摇 A
Effects of agricultural practices on community structure of arbuscular mycorrhizal fungi in
agricultural ecosystem: A review. SHENG Ping鄄ping, LI Min, LIU Run鄄jin ( Institute of Mycor鄄
rhizal Biotechnology, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, Shandong, China ) .
鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(6): 1639-1645.
Abstract: Arbuscular mycorrhizal (AM) fungi are rich in diversity in agricultural ecosystem, pla鄄
ying a vital role based on their unique community structure. Host plants and environmental factors
have important effects on AM fungal community structure, so do the agricultural practices which de鄄
serve to pay attention to. This paper summarized the research advances in the effects of agricultural
practices such as irrigation, fertilization, crop rotation, intercropping, tillage, and pesticide appli鄄
cation on AM fungal community structure, analyzed the related possible mechanisms, discussed the
possible ways in improving AM fungal community structure in agricultural ecosystem, and put for鄄
ward a set of countermeasures, i. e. , improving fertilization system and related integrated tech鄄
niques, increasing plant diversity in agricultural ecosystem, and inoculating AM fungi, to enhance
the AM fungal diversity in agricultural ecosystem. The existing problems in current agricultural
practices and further research directions were also proposed.
Key words: arbuscular mycorrhizal fungi; community structure; agricultural practice; soil manage鄄
ment system; agricultural ecosystem.
*国家自然科学基金项目(30471164)、作物生物学国家重点实验室
开放课题项目(2008KF09)和青岛市自然科学基金项目(08鄄1鄄3鄄20鄄
jch, 09鄄1鄄3鄄57鄄jch)资助.
**通讯作者. E鄄mail: liurj@ qau. edu. cn
2010鄄11鄄09 收稿,2011鄄03鄄01 接受.
摇 摇 农业生态系统复杂庞大,由麦田生态系统、水稻
田生态系统、果园生态系统、草地生态系统、保护地
生态系统等组成.丛枝菌根(AM)真菌适应性强,可
广泛分布于包括农业生态系统在内的各陆地生态系
统中[1] .研究表明,农业生态系统中 AM真菌多样性
丰富[2],而且农业技术措施显著影响 AM 真菌的生
长发育[3] .由于自然条件下 AM 真菌是以优势种群
构成的群落结构发挥其功能,因此,人们十分关注不
同农业生态系统中 AM 真菌群落结构及其影响因
子.有关寄主植物、环境因子等对 AM真菌群落结构
的影响已有较多报道[4-6],近年人们开始关注农业
技术措施对 AM 真菌群落结构的影响[3] .本文在总
结近 10 年国内外该领域研究的基础上,较系统、全
面地综述了施肥、灌溉、农药等农业技术措施对 AM
真菌群落结构的影响,探讨了农业技术措施调控
AM真菌群落结构的作用机制及提高农业生态系统
中 AM真菌多样性的途径.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 6 月摇 第 22 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2011,22(6): 1639-1645
1摇 农业技术措施对 AM真菌群落结构的影响
1郾 1摇 施肥对 AM真菌群落结构的影响
农业生产中大量投入的 N、P、K 等化肥显著影
响 AM 真菌物种多样性[7] . Jumpponen 等[8] 采用
PCR技术对施 NH4NO3(10 g N·m-2)和未施的高原
草原土壤进行分析,发现施 N 肥的土壤中 AM 真菌
优势种和常见种群落发生改变.在国内长达 25 年的
定位施肥大田试验中,低 N和高 N施肥区孢子密度
均显著低于对照,高 N施肥区物种丰度低于对照,且
氮素供应状况改变了 AM真菌群落组成[7] .在美国北
部长期施用 NH4NO3(100 ~ 170 kg N·hm-2·a-1)的
4块草原土中 AM 真菌孢子密度均降低,尤其巨孢
囊霉科(Gigasporaceae)的降低最为明显,但在 Konza
草原石灰岩土中却增高[9] .绝大多数情况下,P肥降
低 AM真菌多样性,施 P 肥后土壤含 P 量提高,AM
真菌孢子密度和丰度则显著降低[10] . Kahiluoto
等[11]证实有效 P 含量较低和适中的土壤中增施 P
肥均可降低孢子密度.但也有研究表明,长期施用 P
肥对 AM真菌群落没有影响[12] . 可见,N 肥和 P 肥
对 AM真菌多样性的影响是多方面的,且随生态条
件不同而变化.长期(27 年)施用 N、P 肥(硫酸铵+
过磷酸钙)可降低 AM真菌孢子数量,改变物种多样
性和孢子相对多度[13] .高 N配施 P肥显著降低孢子
密度、种丰度和 Shannon 指数;高 N 配施 K 肥也降
低孢子密度和 Shannon 指数;高 N 配施 P、K 肥对
AM真菌多样性的影响与高 N 配施 P 肥的影响一
致.表明 N、P 互作对 AM 真菌发挥重要作用,其具
体机制有待进一步研究.
施用有机肥通常可以改善 AM 真菌菌丝分枝、
生长和侵染,从而有利于提高其多样性.但有机肥的
不同用量对不同作物根围土壤中 AM真菌多样性的
影响不尽相同. del Mar Alguacil 等[14]采用 ( SSU)
rRNA鄄PCR等分子手段研究了 19 年施用城市垃圾
( UR, 用 量 分 别 为 0、 6郾 5、 13郾 0、 19郾 5 和
26郾 0 kg·m-2)对高度侵蚀的干旱退化土壤中 AM
真菌多样性的影响,鉴定出 9 种球囊霉属(Glomus)
真菌类型,其中 3 种分布于所有施用 UR 处理的小
区,6 种仅特定出现在部分 UR 处理的小区;不同
UR施用量使 AM 真菌群落组成更加多样化,施用
UR特别是中等施用量(13郾 0 kg·m-2)显著增加了
AM真菌多样性. 有机肥与其他肥料配合施用也可
影响 AM真菌多样性和群落结构.例如,无论是低有
机肥与低 N、低有机肥与高 N,还是高有机肥与低
N、高有机肥与高 N 处理均显著降低了 AM 真菌物
种丰度、孢子密度和多样性指数[7] . 没有施用厩肥
的土壤中 AM真菌菌丝长度随着无机肥施用的增多
而减小;而施用厩肥土壤中菌丝长度和孢子密度随
着无机肥施用的增多而增大[15] .施肥对 AM 真菌生
长发育、多样性及其功能的影响与肥料种类、施肥数
量、施肥时间与方法、作物种类、不同 AM 真菌对不
同肥料的敏感性、土壤原有理化性状与养分含量及
气候条件等有关.
1郾 2摇 灌溉对 AM真菌群落结构的影响
灌溉能影响 AM 真菌多样性. Simpson 等[16]观
察到,当高粱(Sorghum bicolor)和玉米(Zea mays)地
中水分不充足时,球囊霉属(Glomus)和无梗囊霉属
(Acaulospora)的孢子密度低于灌水充足土壤. Orte鄄
ga鄄Larrocea等[17]在墨西哥中部 Mezquital 河谷地区
采集经污水灌溉 5 年、35 年、65 年、95 年的转化土
(vertisol)和薄层土(leptosol)的表层土壤进行测定,
发现转化土中 AM真菌孢子数量随着灌溉持续时间
的延长而减少;而薄层土灌溉 5 年后的孢子数量较
少,灌溉 35 年后则增加,而后又开始下降.球囊霉属
种类占据优势,其中摩西球囊霉(G. mosseae)在这
两种土壤中所有灌溉持续时间内孢子数量最多;而
菌根侵染率不受持续灌溉年限的影响. 由于不同
AM真菌对灌溉或土壤水分状况的反应或适应能力
存在差异,土壤水分状况必然会影响其群落结构.例
如,薄壁球囊霉(G. leptotichum)既不偏好干旱土壤
也不偏好潮湿土壤条件,光壁无梗囊霉(Acaulospora
laevis)、幼套球囊霉(G. etunicatum)和异配盾巨孢
囊霉(Scutellospora heterogama)更加偏好稍干旱的土
壤,崔氏无梗囊霉(A. trappei)和明球囊霉(G. cla鄄
rum)在潮湿土壤中数量较多[18] . 国内有关灌溉对
AM真菌多样性的影响研究不多,今后亟待加强.
1郾 3摇 种植制度对 AM真菌群落结构的影响
1郾 3郾 1 间作摇 间作是农业生产上常用的栽培技术,
它能有效增加单位土地面积 /体积的生物多样性.间
作体系中 AM真菌物种丰度和种群多样性高于单一
耕作体系[19-20] . 豆类与咖啡(Semen coffeae)间作增
加了 AM 真菌孢子密度[21] . Muok 等[22]比较了硬果
漆树( Sclerocarya birrea)单作及其与小米 ( Setaria
italica)或玉米间作对 AM真菌的影响,结果表明,间
作可增加孢子数量和菌丝密度. DNA 序列分析和
PCR鄄RFLP等分析表明,间作体系下侵染大豆(Gly鄄
cine max)和白杨(Populus tomentosa)根系的 AM 真
菌 Shannon 指数分别为 0郾 82依0郾 08 和 0郾 70 依0郾 11,
0461 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
而单作白杨仅为 0郾 53依0郾 08,这在分子水平上证明
了间作可以增加 AM真菌的物种多样性[23] .
1郾 3郾 2 轮作摇 作物轮作对 AM 真菌也有积极影响.
在北美大平原地区进行的小麦(Triticum aestivum)鄄
休耕、小麦鄄玉米鄄小米、小麦鄄玉米鄄小米鄄休耕、小麦鄄
玉米鄄休耕、小麦鄄向日葵(Helianthus annuus)鄄休耕等
一系列轮作试验证实轮作显著提高了土壤中 AM真
菌数量[24] . Vestberg等[25]在 3 年种植草莓(Fragaria
ananassa)、黑麦(Secale cereale)、洋葱(Allium cepa)、
葛缕子(Radix cari)、荞麦(Fagopyrum esculentum)、
甘蓝(Brassica oleracea)等 8 种作物的轮作试验中发
现,草莓和葛缕子能提高 AM真菌活力,促进 AM真
菌孢子形成,大幅度增加 AM真菌繁殖体数量,有助
于土壤中 AM 真菌群体维持在一个良好的功能水
平.轮作能改变 AM真菌种丰度,轮作土壤中 AM真
菌孢子种类和数量比单作土壤多[26] . Mathimaran
等[4]采用分子和形态鉴定方法,研究了长期玉米鄄猪
屎豆(Crotalaria pallida)轮作、玉米单作以及施 P 肥
对铁铝土中 AM真菌多样性的影响,结果表明,轮作
或施 P肥均不影响 AM 真菌孢子密度、种丰度和多
样性指数,但轮作显著改变了物种相对多度,即群落
组成;玉米鄄猪屎豆轮作土壤中细凹无梗囊霉( A.
scrobiculata)和疣壁盾巨孢囊霉( S. verrucosa)孢子
多度显著高于玉米单作土壤.可见,不同作物轮作组
合及其土壤类型对 AM 真菌多样性的影响表现
不同.
1郾 4摇 土壤耕作制度对 AM真菌群落结构的影响
研究表明,耕作制度对 AM 真菌孢子群落组成
和多样性有重要影响[27] . Kittiworawat 等[28]对泰国
北部耕作土和未耕作土的调查发现,未耕作土中
AM真菌物种丰度和孢子密度都高于耕作土的,其
中未耕作土中发现 18 个种,孢子密度为每克土 21
个,而耕作土中只发现 16 种,孢子密度仅为每克土
13 个. Alguacil 等[29]通过扩增植物根系 18S rDNA,
经 RFLP分析,研究犁板翻土、碎草覆盖、土层内铺
碎草和免耕 4 种耕作体系对玉米等作物根系 AM真
菌多样性的影响,指出耕作体系可以影响 AM 真菌
的群落组成.耕作对大田土壤中 AM 真菌的群落结
构有重要影响[30],与免耕相比,耕作减少了 AM 真
菌某些种的产孢量,并且耕作条件下非球囊霉属的
种类也有减少趋势[31] .免耕可增加玉米根系周围盾
巨孢囊霉属(Scutellospora)的孢子数量,传统耕作和
深耕土壤中优势种群分别为球囊霉属(Glomus)和巨
孢囊霉属(Gigaspora)的种类[32] .但 Schalamuk 等[33]
连续 2年对传统耕作和免耕土壤进行 AM 真菌群落
研究,发现所有处理的 AM真菌优势种均相同.
1郾 5摇 化学药剂对 AM真菌群落结构的影响
农药对 AM真菌的不良影响已有大量报道[34],
但结论并不相同,这可能是由于施用的农药类型和
剂量以及 AM真菌对农药的敏感性差异所致. 随着
农药施用年限的增加,土壤中 AM真菌种丰度、孢子
密度和多样性指数都呈现下降趋势[10] . O爷 Connor
等[35]研究表明,杀菌剂苯来特(Benlate)的施用可以
抑制菌根形成,改变 AM真菌群落结构和多样性.杀
真菌剂可以显著降低 AM 真菌孢子数量和菌根侵
染[36] .杀虫剂对 AM 真菌多样性也有一定的影响,
杀虫剂可显著抑制豆科植物菌根侵染、减少孢子数
量,但能刺激豌豆 ( Pisum sativum) 根围孢子形
成[37] . Vallino 等[38]对植物根系进行 18S rDNA 扩
增,用 PCR鄄RLFP 分析了被化学药品污染土壤中
AM真菌的生存状况,鉴定出 14 种 AM真菌类型,其
中球囊霉属是该地区 AM真菌的主要属.另外,重金
属也能对 AM 真菌多样性产生不利影响, Yang
等[39]研究表明,AM 真菌多样性指数与土壤中 Cu
浓度呈负相关.
2摇 农业技术措施影响 AM 真菌群落结构的作用机
制
2郾 1摇 提高 AM真菌群落多样性的作用机制
农业生态系统中,部分农业技术措施可直接或
通过改善土壤生态条件等来促进 AM 真菌侵染、扩
展和产孢,进而改变其群落结构,增加多样性. 向贫
瘠或缺肥土壤中施用有机肥或少量化肥能促进 AM
真菌生长发育,有利于提高 AM 真菌多样性[40] . Tr鄄
eseder等[41]在夏威夷地区的试验表明,对分别缺乏
N、P肥的土壤施加 N、P 肥可增加 AM 真菌侵染率.
适当施硫能够促进 AM 真菌的侵染,因为适当硫素
水平下,大豆根系膜透性好,AM 真菌生长所需的氨
基酸、还原性糖等代谢产物的外渗量增加,从而促进
AM真菌菌丝的生长,提高其侵染率[42] .施用有机肥
能改善土壤结构,增加土壤保水性和透气性,改善土
壤理化性质,增加其他土壤微生物活性或释放一些
化学物质,从而促进 AM 真菌侵染和菌根形成[43] .
例如,豇豆(Vigna unguiculata)出芽 45 d 后施用牛
粪和羊粪处理的菌根侵染率分别为 73%和 77% ,施
用印度麻 (Crotalaria juncea)和水黄皮 (Pongamia
pinnata)绿肥的菌根侵染率分别为 77%和 79% ,而
未施肥的对照为 69% [44] . 有机肥养分释放期较
14616 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 盛萍萍等: 农业技术措施对 AM真菌群落结构的影响研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇
长[45],其中的纤维素、几丁质、多聚糖等成分缓慢降
解能有效促进 AM真菌产孢,接种近明球囊霉(Glo鄄
mus claroideum)并施用纤维素、几丁质等养分处理
的韭菜(Folium allii)根围孢子数量比未施用处理分
别增加 35郾 1%和 13郾 8% [46] .
同样,对干旱和半干旱土壤适量灌溉可以通过
改善土壤理化和生物学性状增加菌根侵染率[47],而
合理的间作和轮作则能在更大程度上促进 AM真菌
侵染和发育.例如,单作旱作水稻 AM真菌侵染率通
常不到 20% ,当与绿豆(Vigna radiata)、花生(Ara鄄
chis hypogaea)或白三叶草 ( Trrifolium repens)间作
时,侵染率可达 30% ~80% [48] .
2郾 2摇 降低 AM真菌群落多样性的作用机制
一些农业措施降低 AM真菌多样性首先是从抑
制 AM真菌生长、侵染和产孢开始的,随后逐渐影响
到其群落数量和种属组成,最终降低其多样性.施 N
肥一般降低菌根侵染率[49] . 但也有试验表明,施 N
肥增加无芒稗(Echinochloa crusgali var. mitis)菌根
侵染率,而陆稻(Oryza sativa)菌根侵染率没有受到
显著影响[50] . N、P、K肥长期配合施用所造成的元素
累积及这 3 种元素协同作用可能会改变土壤理化性
状,直接或间接影响到寄主植物和 AM 真菌生长发
育,导致 AM真菌侵染率降低、单位根长泡囊数和侵
入点数减少等[51],这可能会进一步影响 AM 真菌群
落组成和功能.
灌溉不当造成干旱缺水或土壤缺氧均能抑制
AM真菌生长发育、降低侵染率[52] .而在作物间作和
轮作体制中,如果选择非 AM 真菌寄主植物作为间
作或轮作作物,就会首先抑制 AM 真菌对寄主植物
的侵染. Karasawa等[53]证实当玉米与非寄主植物芥
菜(Brassica juncea)轮作时,玉米菌根侵染率低于其
与寄主植物向日葵轮作的侵染率.
与以上抑制因子相比,化学农药抑制 AM 真菌
生长发育的作用更为直接和显著[54] .施用杀真菌剂
显著抑制了 AM 真菌侵染与生长发育,甲霜灵锰锌
的抑制效果显著大于百菌清和代森锰锌[55] . 由于
AM真菌物种对重金属的忍受力不同,被污染土壤
中的重金属可影响 AM真菌的孢子和菌丝密度及菌
根侵染水平等,从而影响 AM 真菌多样性[56] . 随着
化学农药施用年限的增加,土壤中农药残留量的积
累可能抑制 AM 真菌生长发育和产孢;而长期的农
药逆境可能导致只有少数耐药性较强的 AM真菌存
活[10],从而改变其群落组成、降低多样性.
此外,土壤耕作也可减少 AM 真菌寄主鄄杂草的
数量、破坏土壤物理结构和土壤中 AM 真菌根外菌
丝网络结构,进而降低菌根侵染速度和强度[57],最
终降低 AM真菌多样性.研究表明,切断卵叶山马蝗
(Desmodium ovalifolium)已经形成的菌丝网状结构
可减少玫瑰红巨孢囊霉(Gigaspora rosea)的侵染率,
但增加木薯球囊霉(G. manihotis)的侵染率[58] . 但
也有试验表明,耕作、除草等农业措施可以增加菌根
真菌孢子活性[59] . 因此,关于土壤耕作对 AM 真菌
群落结构与多样性的影响机制还有待深入研究.
3摇 提高农业生态系统中 AM 真菌多样性的可能途
径
3郾 1摇 改进施肥体制及其配套措施
低投入农业管理体制不仅能促进菌根侵染和产
孢,并且能增加其相对多度,而高肥水和农药投入会
降低 AM真菌多样性,不利于稳定农业生态系统.因
此,建议改革不合理的农业措施,建立以施用优质有
机肥为主,辅以缓释化肥,同时配合喷灌、滴灌或渗
灌的灌溉方式,采用低毒农药、生物农药综合防治病
虫害等措施,从而促进 AM 真菌生长、侵染和产孢,
提高 AM真菌多样性.
3郾 2摇 增加植物多样性
在农业生态系统中,尤其是设施栽培系统中,选
择合理的间作与轮作模式,如豆科与禾本科植物间
作,选择不同科的寄主植物进行轮作,并适当保留部
分杂草,可以增加单位土地面积和单位时间的植物
多样性,从而提高包括 AM 真菌在内的土壤微生物
多样性,这对于保持环境稳定性,促进农业生产十分
有利.
3郾 3摇 人工接种 AM真菌
对于高经济价值寄主植物,如西瓜 (Citrullus
lanatus)、人参(Panax ginseng)等,或苗圃育苗的寄
主植物,如烟草(Nicotiana tabacum)、黄瓜(Cucumis
sativus)、茄子( Solanum melongena)、番茄( Solanum
lycopersicum)等,均可对其种苗实行菌根化,即育苗
时接种高效 AM 真菌培育高质量菌根苗. 在有条件
的地区,也可以大田条播、撒播 AM 真菌接种物,以
增加 AM真菌多样性.这种方法最有效可靠,但需要
一定的成本.
4摇 问题与展望
AM真菌群落结构是菌根学领域的重要研究内
容之一,尤其在目前对 AM 真菌群落结构特征了解
不多的情况下,开展此方面的工作具有重要意义.对
2461 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
于因长期大量施用、滥用化肥和农药,导致土壤中化
肥和农药残留、有害盐类含量升高,造成土壤质量和
健康状况恶化的综合治理具有广阔的应用前景. 然
而,尽管部分试验达到分子水平,这方面的工作还是
比较零散,多是某一技术措施的单因子试验,缺乏系
统深入的研究,而且许多研究尚未得到一致的结论.
例如,传统农业和有机农业对 AM 真菌多样性的影
响等[60] .农业技术措施繁多,而且是相互关联、相互
影响的,因此,今后应针对不同农业生态系统,如设
施栽培生态系统、稻田生态系统、果园生态系统等设
计多因子多水平试验,以探索综合农业技术措施对
AM真菌群落结构与功能的影响及其作用机制. 其
次,需因地制宜在有代表性的不同农业生态系统建
立长期定位试验,采用分子和形态鉴定技术、现代分
子生物标记技术等,研究不同耕作制度、新型农业技
术、综合配套技术等对 AM 真菌群落结构与功能的
影响.第三,系统探索产前和产中调控 AM真菌群落
结构与功能的简便易行、经济有效的途径. 第四,扩
大 AM真菌种质资源库的收藏,为筛选不同条件下
的高效菌株提供材料.可以预见,随着该领域及其相
关学科的深入研究和技术进步,可以通过以增加
AM真菌多样性为主导的生物学途径提高土壤质量
和健康状况,保持农业生态系统平衡,提高作物产
量、品质和安全性,从而实现农业生产的可持续
发展.
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作者简介摇 盛萍萍,女,1987 年生,硕士研究生.主要从事菌
根生态学研究. E鄄mail: hongdouping@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
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