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Effects of nitrogen fertilization on soil respiration during maize growth season.

氮肥对玉米生长季土壤呼吸的影响


在玉米生长季,采用温室盆栽试验,利用分根箱法和根去除法,研究了氮肥对土壤呼吸、土壤基础呼吸、根系呼吸和根际微生物呼吸的影响.试验设4个处理:不种植玉米不施氮肥(CKO)、不种植玉米施氮肥(CKN)、种植玉米不施氮肥(MO)和种植玉米施氮肥(MN).结果表明:不种植玉米处理(CKN和CKO)土壤呼吸速率(土壤基础呼吸)为13.41~77.27 mg C·m-2·h-1,施用氮肥对土壤基础呼吸没有显著影响;种植玉米条件下,施氮处理(MN)的平均土壤呼吸速率为138.54 mg C·m2·h-1,显著高于不施氮处理(MO),增幅达17.7%,尤其在玉米的抽穗期和开花期增幅明显.施氮肥处理土壤基础呼吸、根系呼吸和根际微生物呼吸对土壤呼吸的贡献率分别为36.2%、45.9%和17.9%,而不施氮肥处理分别为35.5%、36.9%和37.6%.

In order to understand how nitrogen (N) fertilization affects soil respiration, a pot experiment with splitting-root compartment and by root-cutting was conducted in a greenhouse. The experiment had four treatments, i.e., unplanted and N-unfertilized (CKO), unplanted but fertilized with 150 mg N·kg-1 (CKN), planted maize (Zea mays L.) but N-unfertilized (MO), and planted maize and fertilized with 150 mg N·kg-1(MN). Soil respiration, soil basal respiration, root respiration, and rhizospheric microbial respiration were measured simultaneously. In unplanted soils (treatments CKO and CKN), soil respiration rate (soil basal respiration) ranged from 13.41 to 77.27 mg C·m-2·h-1, and N fertilization had less effect; while in planted soils, the averaged soil respiration rate in treatment MN amounted to 138.54 mg C·m-2·h-1, and was 17.7% higher (P<0.05) than that in treatment MO. This increment mainly occurred at tasselling and flowering stages. During maize growth season, the contribution of soil basal respiration, root respiration, and rhizospheric microbial respiration to soil respiration in treatments MN and MO was 36.2%, 45.9%, and 17.9%, and 35.5%, 36.9%, and 37.6%, respectively.


全 文 :氮肥对玉米生长季土壤呼吸的影响*
李建敏1,2 摇 丁维新1**摇 蔡祖聪1
( 1 中国科学院南京土壤研究所土壤与农业可持续发展国家重点实验室, 南京 210008; 2 中国科学院研究生院, 北京 100049)
摘摇 要摇 在玉米生长季,采用温室盆栽试验,利用分根箱法和根去除法,研究了氮肥对土壤呼
吸、土壤基础呼吸、根系呼吸和根际微生物呼吸的影响.试验设 4 个处理:不种植玉米不施氮
肥(CKO)、不种植玉米施氮肥(CKN)、种植玉米不施氮肥(MO)和种植玉米施氮肥(MN) . 结
果表明:不种植玉米处理(CKN和 CKO)土壤呼吸速率(土壤基础呼吸)为 13郾 41 ~ 77郾 27 mg C
·m-2·h-1,施用氮肥对土壤基础呼吸没有显著影响;种植玉米条件下,施氮处理(MN)的平
均土壤呼吸速率为 138郾 54 mg C·m-2·h-1,显著高于不施氮处理(MO),增幅达 17郾 7% ,尤其
在玉米的抽穗期和开花期增幅明显.施氮肥处理土壤基础呼吸、根系呼吸和根际微生物呼吸
对土壤呼吸的贡献率分别为 36郾 2% 、45郾 9% 和 17郾 9% ,而不施氮肥处理分别为 35郾 5% 、
36郾 9%和 37郾 6% .
关键词摇 氮肥摇 根系呼吸摇 根际微生物呼吸摇 土壤基础呼吸
文章编号摇 1001-9332(2010)08-2025-06摇 中图分类号摇 S154. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of nitrogen fertilization on soil respiration during maize growth season. LI Jian鄄
min1,2, DING Wei鄄xin1, CAI Zu鄄cong1 ( 1State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture,
Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 2Graduate Universi鄄
ty of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(8):
2025-2030.
Abstract: In order to understand how nitrogen (N) fertilization affects soil respiration, a pot exper鄄
iment with splitting鄄root compartment and by root鄄cutting was conducted in a greenhouse. The ex鄄
periment had four treatments, i. e. , unplanted and N鄄unfertilized (CKO), unplanted but fertilized
with 150 mg N·kg-1(CKN), planted maize (Zea mays L. ) but N鄄unfertilized (MO), and plan鄄
ted maize and fertilized with 150 mg N·kg-1(MN). Soil respiration, soil basal respiration, root
respiration, and rhizospheric microbial respiration were measured simultaneously. In unplanted soils
(treatments CKO and CKN), soil respiration rate ( soil basal respiration) ranged from 13郾 41 to
77郾 27 mg C·m-2·h-1, and N fertilization had less effect; while in planted soils, the averaged
soil respiration rate in treatment MN amounted to 138郾 54 mg C·m-2·h-1, and was 17郾 7% higher
(P<0郾 05) than that in treatment MO. This increment mainly occurred at tasselling and flowering
stages. During maize growth season, the contribution of soil basal respiration, root respiration, and
rhizospheric microbial respiration to soil respiration in treatments MN and MO was 36郾 2% ,
45郾 9% , and 17郾 9% , and 35郾 5% , 36郾 9% , and 37郾 6% , respectively.
Key words: nitrogen fertilizer;root respiration;rhizospheric microbial respiration; soil basal respi鄄
ration.
*国家自然科学基金项目(40921061,40725003)、国家重点基础研究
发展计划项目(2005CB121101)、中国科学院知识创新工程重要方向
项目(KZCX2鄄YW鄄407,KZCX2鄄YW鄄439)和江苏省自然科学基金项目
(BK2008057)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wxding@ issas. ac. cn
2009鄄12鄄06 收稿,2010鄄06鄄17 接受.
摇 摇 大气 CO2 浓度升高引起的全球气候变化已经
受到世界各国的普遍重视,促进陆地生态系统碳的
固定及其稳定、减少温室气体排放已经被国际社会
公认为是减缓气候变化的重要途径之一[1] . 全球土
壤呼吸释放的碳量估计为 80郾 4 Pg· a-1,仅次于全
球陆地生态系统总初级生产力的估算值,是燃料燃
烧和森林砍伐排放进入大气 CO2 量的 10 倍以上,
是全球碳循环中一个主要的流通途径[2] . 农田管理
措施强烈地影响土壤有机碳库的平衡. 施肥是农田
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 8 月摇 第 21 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2010,21(8): 2025-2030
生态系统的增产措施之一,据估算,在施用化肥条件
下我国农田土壤的固碳潜力为 21郾 9 Tg C·a-1 [3] .
迄今为此,有关氮肥对土壤鄄作物系统中土壤呼吸影
响的研究报道不尽一致[4-7] . Ding 等[8]研究发现,在
我国华北平原潮土上,施用氮肥使整个玉米生长季
土壤呼吸降低了 10郾 5% . Wilson 等[9]也发现,在大
豆鄄玉米轮作系统中,与施氮肥处理相比,不施氮肥
使玉米季土壤呼吸速率增加了 31% ;而王重阳等[6]
研究表明,施用氮肥显著提高了东北潮棕壤的土壤
呼吸作用,增加幅度可达 12郾 1% . 杨兰芳等[5]研究
表明,低肥力土壤上,高氮处理的土壤呼吸比低氮处
理高 28% .因此,氮肥影响土壤呼吸的机制还需要
深入研究.本试验采用特制分根箱结合根去除法,将
土壤呼吸分为土壤基础呼吸、根系呼吸和根际微生
物呼吸,测定了玉米关键生育期土壤呼吸不同组分
的强度,以期阐明土壤鄄玉米生态系统氮肥影响土壤
呼吸的内在机制.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
盆栽试验在中国科学院南京土壤研究所日光温
室进行.供试土壤采自河南省封丘县红薯鄄小麦轮作
田.土壤样品采回后风干,剔除植物残体,过 4 mm
筛备用. 土壤基本性质为:有机碳 6郾 59 g·kg-1,全
氮 0郾 80 g·kg-1,NO3 - 鄄N 6郾 48 mg·kg-1,NH4 + 鄄N
2郾 51 mg·kg-1,pH(CaCl2)8郾 26.
试验共设 4 个处理:不种植玉米不施用氮肥
(CKO)、不种植玉米施用氮肥(CKN)、种植玉米不
施用氮肥(MO)和种植玉米施用氮肥(MN).每个处
理重复 18 次,分成 6 组,每组 3 盆.其中 5 组分别在
5 个不同生育期用于测定根系呼吸,余下的 1 组用
于连续测定土壤呼吸.
试验采用特制的 PVC 盆钵,每个盆钵装土 6
kg.磷肥(KH2PO4)和钾肥(K2SO4)用量分别为 75
mg P2O5·kg-1土和 150 mg K2O·kg-1土,作为基肥
一次性施入,氮肥品种为(NH4) 2SO4,用量为 150 mg
N·kg-1土,分 2 次施用,基肥和追肥的比例为 4 颐 6.
具体操作过程如下:2009 年 6 月 12 日,将基肥和土
壤混匀,装入盆钵,用手压实土壤,使得土壤容重与
大田相近. 6 月 13 日,每盆播种玉米种子 (郑单
958)3 粒,将种子放入 PVC圆管中,埋入土壤 3 cm.
6 月 19 日出苗,出苗后每盆保留大小一致的玉米幼
苗 1 株. 8 月 6 日追肥,将硫酸铵散施在土壤表面,
灌适量水将肥料带入土体,以减少氮肥的氨挥发损
失. 9 月 25 日收获玉米.
PVC盆钵(内径 20 cm,高 20 cm)结构如图 1.
外缘方形水槽边长 30 cm,高 5 cm.盆钵内装有 PVC
板,将盆钵分为两室,盆钵底部两侧各装有一个活动
式底盖.盆口中央装有供植物生长的 PVC 圆管(内
径 5 cm,高 10 cm),该圆管下部各有一个根生长小
孔(2郾 5 cm伊2郾 5 cm),下方平板作为植株生长的平
台.盆体下部有 2 个圆孔,用来连接陶土管,分别为
两室提供水分.每个盆钵配有 2 个气体采样箱,采样
箱顶端开 2 个圆孔,一个装有高弹性硅橡胶塞,用于
采集气体,另一个用于安装温度计.
摇 摇 为了避免种植玉米处理与对照处理之间土壤湿
度的差异,根据水分损失量来补充每个盆砵的水分,
使其达到 60%土壤孔隙含水量(WFPS). 用天平测
定水分损失,灵敏度为依1 g,植物生长产生的质量变
化通过测定额外备用盆砵的植株鲜质量来估计.
1郾 2摇 气体样品采集与测定
在整个玉米生长季,分别在拔节期、抽穗期、开
花期、灌浆期、成熟期进行 5 次根系呼吸强度的测
定,具体测定时间分别为:7 月 3 日、7 月 27 日、8 月
24 日、9 月 15 日和 9 月 25 日.气体样品的测定分 3
步进行:第 1 步,土壤呼吸测定,具体操作如下:向盆
钵水槽中加入适量水,然后将采样箱放入水槽中,使
采样箱下端四周淹水,9:00 开始每隔 10 min用注射
图 1摇 盆钵结构示意图
Fig. 1摇 Scheme of the experimental pot for maize growth and the
measurement of root respiration.
1)采样箱 Gas collection chamber; 2)水槽 Water groove; 3)PVC 圆管
Seed鄄sown tube; 4)根孔 Root growth hole; 5)平板 Flat board; 6)PVC
板 PVC board; 7)根室 Root鄄washed chamber; 8)土室 Root鄄unwashed
chamber; 9)供水孔 Water supply hole; 10)底盖 Bottom cover; 11)供
水槽 Water container.
6202 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
器从采样箱采集气体,注入真空玻璃瓶中,共获得 4
个气体样品;第 2 步,根系准备,取下盆钵活动底盖,
用自来水小心冲洗根室内土壤,获得完整根系,再用
去离子水冲洗根系,用 704 胶密封盆钵内的根孔,重
新装好底盖,根室操作要保证不会对土室土壤及玉
米植株造成影响;第 3 步,根室和土室 CO2 排放通
量测定,在冲洗出完整根系后,12:00 开始采集. 在
根系呼吸测定过程中,同时测定 CKN 和 CKO 处理
的土壤呼吸样品,为了避免因测定时间不同而带来
的误差,在结果计算时,通过比较 9:00 和 12:00 测
定的土壤呼吸变化程度来校正根系呼吸. 气体样品
CO2 浓度用带热导检测器(TCD)的安捷伦气相色谱
仪(Agilent 7890)测定.
土壤 CO2 排放通量的计算公式如下:
F = 12 / 22郾 41 伊 驻C / 驻t 伊 V / S 伊 273 / (273 + T)
伊 103 伊 60
式中:F为 CO2 排放速率(mg C·m-2·h-1);22郾 41
为标准状态下 CO2 的摩尔体积(L·mol-1);12 为碳
的摩尔质量(g·mol-1);V 为采样箱内有效空间体
积(L);S为采样箱覆盖的土壤面积(m2);驻C 为气
体浓度差(10-6);驻t 为采样时间间隔(min);T 为采
样箱内温度(益).
1郾 3摇 数据处理
根际呼吸速率(Rh):Rh = SM - SCK
根系呼吸速率(Rr):Rr = R12 伊 SM / S12
根际微生物呼吸速率(Rm):Rm = SM - SCK - Rr
根系呼吸的贡献率:fr = Rr / SM
根际微生物呼吸的贡献率:f rm = Rm / SM
土壤基础呼吸的贡献率:fSOM = SCK / SM
式中:SM 为种植玉米土壤呼吸速率;SCK为不种植玉
米土壤呼吸速率;R12为 12:00 测得的根系呼吸速
率;S12为 12:00 测得的土壤呼吸速率,其他均为
9:00测得的呼吸速率.
所有数据均采用 SPSS 13郾 0 软件进行分析. 采
用单因素方差分析(one鄄way ANOVA)和最小显著差
异法(LSD)比较不同处理间的差异显著性.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 氮肥对玉米地上部分和根系生物量的影响
随着玉米的生长,地上部分生物量逐渐增加,在
开花期达到最高值,灌浆期开始后有所下降(图 2).
根系生物量变化趋势与地上部分生物量相似,但是
根系生物量最大值出现在灌浆期. 除拔节期外,施
氮显著提高了地上部分(P<0郾 01)和根系生物量
图 2摇 氮肥对玉米地上部分和根系生物量的影响
Fig. 2 摇 Maize aboveground and root biomass as affected by N
fertilization.
MO:种植玉米不施氮肥处理 Maize planted and unfertilized with N;
MN:种植玉米施氮肥处理 Planted soil fertilized with N郾 玉:地上部分
生物量 Aboveground biomass;域:根系生物量 Root biomass. 误差线为
标准差 Error bars denoted the standard deviation of average (n=3). 不
同小写和大写字母分别表示处理间差异显著(P<0郾 05)和极显著(P
<0郾 01)Different small and capital letters indicated significant difference
among treatments at 0郾 05 and 0郾 01 levels, respectively. El:拔节期 E鄄
longation stage; Ta:抽穗期 Tasselling stage; Fe:开花期 Flowering
stage; Fi:灌浆期 Filling stage; Ma:成熟期 Maturity stage. 下同 The
same below.
(P<0郾 05).抽穗期以后不施氮处理(MO)的单株根
系生物量在 6郾 65 ~ 7郾 41 g,而施氮处理(MN)达到
9郾 27 g.
2郾 2摇 氮肥对土壤呼吸速率的影响
不种植玉米不施氮处理(CKO)土壤呼吸速率
在 13郾 45 ~ 77郾 27 mg C·m-2·h-1,平均为 42郾 62 mg
C·m-2·h-1,不种植玉米施氮处理(CKN)平均为
43郾 10 mg C·m-2 ·h-1,两者没有显著差异 (P >
0郾 05),表明氮肥施用对土壤基础呼吸没有明显影
响(表 1).在玉米种植条件下,不施氮处理(MO)土
壤呼吸速率平均为 117郾 67 mg C·m-2·h-1,而施氮
处理(MN)则达到 138郾 54 mg C·m-2·h-1 .氮肥施
用显著提高了土壤呼吸速率,增幅为 17郾 7% . 种植
玉米条件下土壤呼吸速率从拔节期开始逐渐升高,
抽穗期达到最大,开花期后逐渐下降.不种植玉米条
件下最高土壤呼吸出现在前期,在整个测定期内总
体上呈波动式下降.
2郾 3摇 氮肥施用对根系呼吸和根际微生物呼吸速率
的影响
土壤根际呼吸包括根系呼吸和根际微生物呼
72028 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李建敏等: 氮肥对玉米生长季土壤呼吸的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 氮肥对玉米不同生育期土壤呼吸的影响
Tab. 1摇 Effect of N fertilization on soil respiration at different growth stage of maize(mg C·m-2·h-1)
处 理
Treatment
拔节期
Elongation stage
抽穗期
Tasselling stage
开花期
Flowering stage
灌浆期
Filling stage
成熟期
Maturity stage
全生育期
Whole growth
season
增 加
Increment
(% )
MN 139郾 11a 279郾 56a 187郾 94a 52郾 50a 33郾 60a 138郾 54a 17郾 7*
MO 156郾 06a 171郾 66b 159郾 86b 58郾 85a 41郾 91a 117郾 67b -
CKN 69郾 72b 47郾 00c 67郾 22c 18郾 16b 13郾 41b 43郾 10c 1郾 1
CKO 77郾 27bc 47郾 76c 56郾 23c 18郾 38b 13郾 45b 42郾 62c -
MO:种植玉米不施氮肥处理 Maize planted and N鄄unfertilized soil;MN:种植玉米施氮肥处理 Planted soil fertilized with N;CKO:不施氮肥对照处理
Unplanted and N鄄unfertilized soil;CKN:施氮肥对照处理. Unplanted soil treated with 150 mg N·kg-1 . 同列不同小写字母表示处理间差异显著(P
<0郾 05)Different small letters in the same column indicate significant difference among treatments at 0郾 05 level. * P<0郾 05. 增加 Increment = (MN-
MO) / MO伊100% . 下同 The same below.
吸.由图 3 可知,玉米抽穗期土壤根际呼吸速率最
高,开花期次之.氮肥施用显著提高了抽穗期根际呼
吸速率,增幅达 112郾 3% ;其他时期施用氮肥的影响
不明显(P>0郾 05).施氮肥处理(MN)根系呼吸速率
表现为:抽穗期>开花期>拔节期>灌浆期>成熟期
(表 2);在抽穗期,与不施氮肥处理相比,施氮肥处
理(MN)根系呼吸速率增加了 157郾 8% (P<0郾 05);
而不施氮肥处理(MO)的根系呼吸速率最高值出现
在开花期,为 72郾 52 mg C·m-2·h-1;除成熟期外,
氮肥明显增强了根系呼吸.
摇 摇 施氮肥处理(MN)根际微生物呼吸速率在不同
生育期之间存在明显差异,抽穗期最高,达到 73郾 92
mg C·m-2·h-1,整个生育期平均为 25郾 88 mg C·
m-2·h-1(表 2).不施氮肥处理(MO)拔节期根际微
生物呼吸为 50郾 76 mg C·m-2·h-1,显著高于施氮
处理(MN). 氮肥对抽穗期根际微生物呼吸速率没
有显著影响,但是根际微生物呼吸占土壤总呼吸的
比例(25% )却明显降低(图 4).对于整个玉米生长
季,氮肥施用明显抑制了根际微生物呼吸,平均降幅
为 27郾 2% .
图 3摇 氮肥对玉米不同生育期土壤根际呼吸速率的影响
Fig. 3 摇 Effect of N fertilization on soil rhizosphere respiration
rate at different growth stage of maize.
2郾 4摇 氮肥施用对根系呼吸和根际微生物呼吸贡献
率的影响
土壤基础呼吸的贡献率在玉米生长期间呈波动
式变化,最低值出现在抽穗期,施氮肥和不施氮肥处
理分别为 16郾 9%和 24郾 0% .施氮肥处理(MN)土壤
基础呼吸、根系呼吸和根际微生物呼吸对土壤呼吸
的平均贡献率分别为 36郾 2% 、45郾 9%和 17郾 9% ,而
不施氮肥处理则分别为 35郾 5% 、36郾 9% 和 27郾 6%
(图 4).氮肥施用降低了根际微生物呼吸对土壤呼
吸的贡献,但提高了根系呼吸对土壤呼吸的贡献.
表 2摇 氮肥施用对玉米不同生育期根系呼吸速率和根际微生物呼吸速率的影响(mg C·m-2·h-1)
Tab. 2摇 Effects of N fertilization on root respiration and rhizo鄄microbial respiration at different growth stage of maize
生育期
Growth stage
根系呼吸 Root respiration
MO MN 增 加
Increment(% )
根际微生物呼吸 Rhizo鄄microbial respiration
MO MN 增 加
Increment(% )
拔节期 Elongation stage 28郾 03a 56郾 10b 100郾 1 50郾 76b 13郾 28a -73郾 8
抽穗期 Tasselling stage 66郾 15a 158郾 64b 139郾 8 77郾 34a 73郾 92a -4郾 4
开花期 Flowering stage 72郾 52a 99郾 79a 37郾 6 31郾 11b 20郾 94a -32郾 7
灌浆期 Filling stage 15郾 45a 21郾 41a 38郾 6 25郾 01b 12郾 93a -48郾 3
成熟期 Maturity stage 22郾 78a 11郾 87a -47郾 9 5郾 69a 8郾 33b 46郾 4
全生育期 Whole growth season 40郾 99a 69郾 56b 69郾 7 37郾 98a 25郾 88a -27郾 2
同行不同小写字母表示 MO 和 MN 之间差异显著(P<0郾 05)Different small letters in the same row meant significant difference among treatments at
0郾 05 level.
8202 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
图 4摇 根系呼吸、根际微生物呼吸和土壤基础呼吸对土壤呼
吸的贡献
Fig. 4摇 Contribution of root respiration, rhizo鄄microbial respira鄄
tion and soil basal respiration to total soil respiration at different
growth stages of maize.
Rr:根系呼吸 Root respiration;Rm:根际微生物呼吸 Rhizo鄄microbial
respiration;Rck:土壤基础呼吸 Soil basal respiration.
3摇 讨摇 摇 论
不同研究者关于氮肥对土壤呼吸影响的研究结
论并不一致,有促进[5-6,10-11]、抑制[4,8-9,12]或无影响
3 种结论[7,13] .本研究表明,在供试土壤上施用氮肥
提高了土壤呼吸(表 1),这与王重阳等[6]研究结果
一致,但与 Wilson 等[9]研究不同. Ding 等[8]在河南
省封丘县田间实际测定结果表明,与施氮肥处理相
比,不施氮肥处理的土壤呼吸更高.比较其与本研究
土壤的有机碳含量发现,本研究土壤有机碳含量为
6郾 59 g C·kg-1,而其田间测定时土壤有机碳含量达
到 7郾 28 g C·kg-1,氮肥对土壤呼吸的影响可能与
土壤有机碳含量存在一定的关系. 但是王重阳等[6]
发现,有机碳含量 16郾 5 g C·kg-1的潮棕壤施用氮
肥同样可提高土壤呼吸. 因此土壤活性有机碳含量
与氮肥对土壤呼吸的影响可能更加密切.
土壤呼吸包括土壤基础呼吸、根系呼吸和根际
微生物呼吸[14],氮肥对土壤呼吸的影响是对上述呼
吸综合影响的结果. Johnson 等[15]发现,氮肥通过刺
激土壤有机碳分解来提高土壤呼吸;而 Bloom 等[16]
发现,氮肥主要通过增强根际呼吸来提高土壤呼吸.
本研究发现,在裸土上施用氮肥并不影响土壤呼吸
速率,表明施用氮肥条件下土壤呼吸的提高主要由
根际呼吸引起(表 1). 为了明确氮肥对根际呼吸组
分即根系呼吸和根际微生物呼吸的影响,采用呼吸
分离室将生长在根室的一半根系从土壤中洗出来,
在不离体的情况下,测定其根系呼吸速率.这里的根
系呼吸包括纯根系呼吸和附着在根系表面的共生微
生物呼吸[10,17] . 施用氮肥增加了根系生物量 (图
2),提高了根系呼吸速率;而不施氮肥处理根际微
生物呼吸增加(表 2).可见,在供试土壤上施用氮肥
提高土壤呼吸是由于根系生物量增加及其诱发的根
系呼吸提高所致,因此氮肥可以降低根际微生物呼
吸,这可能更有利于土壤截留有机碳,这与 Russell
等[18]研究结果一致.
Cheng等[19]发现,土壤微生物可以优先利用较
为容易分解的根源碳,导致根际土壤原有的有机碳
分解降低,称为底物优先利用机制. 但 Zak 等[20]发
现,当养分供应处于胁迫状况时,植物需要分配更多
的光合产物到地下,用于根系形成和根系呼吸,并分
泌更多有机物质到土壤. Nardi等[21]发现,分泌进入
土壤的有机物质种类随环境胁迫而发生变化,从高
分子量变为低分子量. 这些有机物质刺激微生物生
长、提高微生物活性,进而加速土壤有机质分解,释
放出更多的养分[20,22-23] .
本研究中,在缺氮情况下,根系呼吸的贡献率明
显低于施用氮肥处理,表明更多的光合产物被转移
到土壤用于根际呼吸而不是根系呼吸. 氮肥增加了
根系生物量,导致根系呼吸速率提高. Ding 等[8]研
究发现,当氮肥施用到对植物生物量没有显著影响
的土壤上时,会抑制土壤呼吸.氮肥对土壤呼吸的影
响显然与土壤供氮能力有关. 在氮素水平较高的土
壤上,氮肥施用对土壤呼吸的影响较弱[11] .目前,我
们无法有效区分根际呼吸中根系分泌物和土壤有机
碳分解的相对贡献,需要利用 啄13C 技术来更精确地
估算土壤有机质的分解量及土壤有机碳的平衡状
况[24-25] .
综上所述,施用氮肥并没有影响土壤基础呼吸,
但却提高了玉米种植条件下的土壤呼吸. 氮肥施用
提高玉米种植条件下土壤呼吸的主要原因是提高了
根系生物量、增强了根系呼吸,而不是提高根际微生
物呼吸.因此,在供试土壤上施用氮肥可能提高了土
壤截留有机碳的能力.
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作者简介摇 李建敏,女,1985 年生,硕士研究生.主要从事农
田土壤碳、氮循环研究. E鄄mail: jmli@ issas. ac. cn
责任编辑摇 张凤丽
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