全 文 ：杉木人工林生物量与养分积累动态*
杨摇 明1,2 摇 汪思龙1**摇 张伟东1,2 摇 王清奎1
( 1 中国科学院沈阳应用生态研究所会同森林生态实验站, 沈阳 110016; 2 中国科学院研究生院, 北京 100049)
摘摇 要摇 基于中国科学院会同森林生态实验站 30 多年的定位观测数据,结合文献资料,分析
了杉木人工林生物量和养分积累及其分配格局随时间的变化过程,以及不同轮伐期和收获强
度对养分输入 /输出的影响. 结果表明:林龄是影响杉木人工林生物量和养分积累的主要因
子,不同器官的生物量和养分贮量差异显著,二者对生物量与养分积累变异的解释量分别为
37郾 1%和 40郾 3% .随林龄增长,杉木人工林生物量和养分向树干分配比例增大,而向树叶分配
比例减小;生物量和养分积累速率分别在 17 a和 13 a时达到最大值,即养分积累先于生物量
积累达到最大值;在 3 ~ 20 a,杉木人工林生产单位干物质所需的营养元素量随着林龄增大持
续快速下降,20 a之后渐趋平稳,即养分的利用效率随林龄增大而增大.不同收获预案分析显
示,延长轮伐期、降低利用强度可以减少养分输出.若仅收获树干,轮伐期从 28 a 延长至56 a,
收获的生物量减少 31郾 57% ,但林分 N、 P、 K、 Ca、Mg 输出分别减少 42郾 02% 、 58郾 93% 、
27郾 70% 、31郾 07%和 45郾 26% .
关键词摇 杉木人工林摇 生物量摇 养分摇 积累速率摇 轮伐期
文章编号摇 1001-9332(2010)07-1674-07摇 中图分类号摇 S752. 1摇 文献标识码摇 A
Dynamics of biomass鄄 and nutrient accumulation in a Chinese鄄fir plantation. YANG Ming1,2,
WANG Si鄄long1, ZHANG Wei鄄dong1,2, WANG Qing鄄kui1 ( 1Huitong Experimental Station of Forest
Ecology, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China;
2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2010,21(7): 1674-1680.
Abstract: Based on the over 30 years observation data in Huitong National Research Station of For鄄
est Ecosystem under Chinese Academy of Sciences and related literatures, this paper analyzed the
dynamics of the biomass鄄 and nutrient accumulation and allocation in a Chinese鄄fir (Cunninghamia
lanceolata) plantation, and the effects of rotation length and harvest intensity on the nutrient input /
output. The results showed that stand age was the main factor affecting the biomass鄄 and nutrient ac鄄
cumulation and allocation, and different organs had significant differences in their biomass鄄 and nu鄄
trient storage. Stand age and different organs explained 37郾 1% and 40郾 3 % of the variations of bio鄄
mass鄄 and nutrient storage, respectively. With the increase of stand age, the proportions of biomass
and nutrients allocated to stem increased, while those allocated to foliage decreased. The accumula鄄
tion rates of biomass and nutrients peaked at the age of 17 and 13, respectively, indicating that the
nutrients reached their maximum accumulation rate ahead of the biomass. The nutrient requirement
per unit dry biomass production decreased rapidly from the stand age 3 to 20 and reached a steady
state after then, suggesting that the nutrient use efficiency increased with stand age. The analysis of
different harvest scenarios showed that to prolong rotation length and to lower utilization intensity
could reduce nutrient output. For example, if the rotation length was prolonged from 28 years to 56
years and only stem was harvested, the harvested biomass would be decreased by 31郾 57% , and the
output of N, P, K, Ca, and Mg would be decreased by 42郾 02% , 58郾 93% , 27郾 70% , 31郾 07% ,
and 45郾 26% , respectively.
Key words: Chinese鄄fir plantation; biomass; nutrient; accumulation rate; rotation length.
*中国科学院知识创新工程重要方向性项目(KZCX2鄄YW鄄405, KZCX2鄄YW鄄413)资助.
**通讯作者. E鄄mail: slwang@ iae. ac. cn
2009鄄12鄄16 收稿,2010鄄05鄄06 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 7 月摇 第 21 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2010,21(7): 1674-1680
摇 摇 研究森林生态系统生物量与营养元素积累动态
可以评价不同经营措施(采伐、间伐、炼山等)对森
林生态系统地力的影响,指导轮伐期的制定,并为维
持森林生态系统土壤肥力提供养分管理策略.目前,
国外学者通过研究不同发育阶段林分生物量与营养
元素积累过程评估不同采伐模式对地力的影响.
F觟lster等[1]报道,采伐剥皮桉(Eucalyptus deglupta)
带走的养分远大于矿物质风化和降水提供的养分,
尤其是当轮伐期由 21 a缩短至 7 a 时, 养分流失问
题更严重. Raison 等[2]报道, 当德利格特桉(Euca鄄
lyptus delegatensis)轮伐期由 57 a 缩短至 18 a 时,单
位木材带走的磷增加 70% ,辐射松(Pinus radiata)
轮伐期由 40 a缩至 18 a时,单位木材带走的磷增加
50% . 欧洲山杨(Populus tremula)林轮伐期由原来
30 a改为 10 a后,采伐引起的 N、P、K、Ca 损失量分
别增加 345% 、239% 、234%和 173% [3] .而国内相关
研究报道甚少[9] .
杉木(Cunninghamia lanceolata)是我国亚热带
地区特有的用材树种,栽培历史悠久.长期以来, 人
们主要依据数量成熟、工艺成熟和经济成熟龄来确
定杉木人工林的轮伐期.由于计算依据不同,所得的
结果也不尽相同. 如:施本俊[4]根据财务收益率等
确定杉木人工林经济轮伐期为 15 a;钱志能等[5]通
过土地纯收益法、内部收益率模型、净现值一般模型
处理计算,得出杉木轮伐期为 13 ~ 15 a;而林山海
等[6]的计算结果表明,福建顺昌杉木人工林的数量
成熟在 20 ~ 25 a,工艺成熟龄为 18 ~ 24 a.但是, 当
21 ~ 23 a作为杉木人工林主伐期时,整个林分处于
养分消耗状态[7] .传统轮伐期一般只考虑经济效益
或收益的最大化,没有考虑轮伐期对杉木人工林地
力的影响.马祥庆[8]提出,适当延长轮伐期,可以减
缓人工林经营对林地的压力,即寻求某种程度的生
态成熟龄.但如何根据立地质量的变化延长轮伐期
尚不清楚,特别是如何确定不同立地条件、不同经营
目标的人工林的生态成熟. 本文以中国科学院会同
森林生态实验站 30 多年定位观测积累数据为基础,
结合相关文献数据,采用冗余分析方法( redundancy
analysis, RDA)分析林龄和器官对杉木人工林乔木
层生物量、养分积累的影响,以及向各个器官的分
配,探讨不同轮伐期对杉木人工林地力的影响,以期
为杉木人工林合理轮伐期的确定提供基础数据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 样地概况
本试验地点设在中国科学院会同森林生态实验
站 (26毅48忆 N,109毅30 E) 标准地,位于湖南省会同县
广坪乡疏溪口村黄家团前小山坡中部,坡向为西南
坡,坡度 15毅左右,样地面积 20 m伊25 m.该地属典型
的亚热带湿润性气候,年均气温 16郾 5 益,年降雨量在
1200 ~1400 mm,年蒸发量在 1100 ~ 1300 mm,相对湿
度 80%以上,土壤为山地红黄壤.林型为杉木纯林,
1960年冬季造林,造林密度 2750株·hm-2 .
杉木最适宜生长条件是年降水量 1200 mm 以
上,相对湿度 80% 以上,年均温度在 16 益 ~
19 益 [9] .本研究选用温度、降水、蒸发、相对湿度作
为影响杉木人工林生物量和养分积累的主要环境因
子对样地进行筛选,选取的调查样地均在我国杉木
分布的中、南和东带,林分均为一代杉木人工林. 文
献中林分生物量均采用收获法,不同器官的 N、P、
K、Ca、Mg 5 种营养元素测定与本文中固定样地营养
元素测定方法相同.其气候因子见表 1.
表 1摇 样地基本概况
Tab. 1摇 Introduction of the study sites
地点
Site
样地数量
Number of
sites
经、纬度
Longitude and
latitude
温 度
Temperature
(益)
降 水
Precipitation
(mm)
蒸 发
Evaporation
(mm)
相对湿度
Relative
humidity (% )
林 龄
Age
(a)
文献来源
Source
福建尤溪
Youxi, Fujian
3 26毅 6忆 N, 118毅
12忆 E
18郾 9 1600 1323 - 8,14,24 [10]
广西宜山
Yishan, Guangxi
1 24毅 27忆 N,108毅
41忆 E
19郾 2 1259郾 6 1049郾 1 83 11 [11]
湖南会同
Huitong, Hunan
8 26毅50忆 N, 109毅
45忆 E
16郾 8 1300 1200 80 7,9,12,14,18,25,38,53 [12]
湖南会同
Huitong, Hunan
2 26毅 09忆 N,109毅
42忆 E
16郾 8 1300 1200 80 56,60 [13]
湖南通道
Tongdao, Hunan
6 26毅09忆 N, 109毅
42忆 E
16郾 8 1300 1200 80 3,6,11,17,21,27 [14]
广西龙胜
Longsheng, Guangxi
2 25毅48忆 N, 110毅
00忆 E
17郾 4 1548 963 81 24,28 [15]
福建南平
Nanping, Fujian
1 26毅28忆 N, 117毅
57忆 E
19郾 3 1669 1413 83 89 [16]
湖南会同
Huitong, Hunan
1 26毅 48忆 N,109毅
30忆 E
16郾 8 1300 1200 80 3,8,12,18,16,34 本研究
This study
- 未收集到数据 Data were not available.
57617 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨摇 明等: 杉木人工林生物量与养分积累动态摇 摇 摇 摇 摇 摇
1郾 2摇 分析方法
1郾 2郾 1 乔木层生物量的测定摇 先在样地内进行每木
调查,然后根据径级分配序列,在样地相毗邻、立地
条件相同的林分中,按每径级各选取 1 ~ 2 株标准
木,伐倒后,参照收获法分别测定地上部分和地下部
分各器官的鲜质量,并在 60 益恒温下烘干至恒量,
测其干质量,再按相对生长法推算乔木层的生物量.
1郾 2郾 2 营养元素的测定摇 分别对不同林龄杉木标准
木的干材、皮、叶、枝、根取样,粉碎过筛后,进行养分
测定,其中氮采用凯氏法,磷用钼蓝比色法,钾用火
焰光度计法,钙和镁用 EDTA鄄钠盐滴定方法测定.
1郾 3摇 数据处理
采用直接梯度分析方法———冗余分析,从统计
学角度评价一个或一组变量与另一组多变量数据之
间的关系[17-18] .
养分贮量根据文献中生物量和养分浓度数据计
算获得,营养元素的利用效率为元素的积累与对应
生物量积累的比值. 将生物量和养分积累等数据分
别进行除趋势对应分析(DCA) [19],第 1 轴长度<1,
采用线性模型.以林龄、气候条件等作为解释变量,
以杉木人工林生物量和养分积累等分别作为响应变
量进行冗余分析.将解释变量分为 3 组,第 1 组为器
官变量(定性),作为哑变量,例如,当数据为树干的
指标时,树干为 1, 否则树干为 0,其他器官同理; 第
2 组为气候因子 (定量);第 3 组为林龄变量 (定
量).图中各种解释变量与响应变量箭头的夹角大
小代表他们之间相关性的大小,也可通过响应变量
的点向解释变量的箭头做投影,投影点的位置可以
近似表示响应变量在解释变量上的排序[17] .利用蒙
特卡罗默认置换 199 次,检验模型的显著性,将显著
水平定为 琢=0郾 05.
杉木人工林乔木层生物量和养分积累、积累速
率和养分利用效率随时间的变化利用 Origin 7郾 5 软
件进行曲线拟合.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 杉木人工林生物量与营养元素积累过程及影
响因素
2郾 1郾 1 各器官养分浓度摇 由图 1a 可以看出,所有因
子特征值贡献率为 87郾 2% ,第 1 轴和第 2 轴分别解
释了养分浓度变异的 82郾 8%和 3郾 1% . 与杉木其他
器官相比,树叶的 5 种营养元素浓度较大;此外,气
候、林龄因子与各元素养分浓度之间没有显著的相
关关系.
图 1摇 不同影响因子对养分浓度(a)、养分贮量和生物量(b)
影响的冗余分析
Fig. 1 摇 Redundancy analysis (RDA) of nutrient concentration
(a), nutrient accumulation and biomass (b) with environmental
factors.
RH:相对湿度 Relative humidity; RF:降水量 Rainfall; E:蒸发量
Evaporation; T:温度 Temperature; S:树干 Stem; B:树枝 Branch; F:树
叶 Foliage; R:树根 Root; SB:树皮 Stembark; SA:林龄 Stand age;
Bio:生物量 Biomass.下同 The same below.
摇 摇 经协变量分析,器官因子解释养分浓度变异量
的 80% ,而气候和林龄因子对养分浓度变异解释仅
分别为 20%和 8郾 6% ,后两者影响不显著.三者之间
的交互作用大于各自独立解释时的作用,表明各种
解释变量对响应变量的影响不是简单迭加,而是共
同作用于养分浓度.
2郾 1郾 2 生物量与养分贮量摇 冗余分析结果表明,第 1
轴和第 2 轴分别解释响应变量 37郾 8%和 15郾 5%的
变异.树干生物量最大,树叶最小,而树叶营养元素
浓度最大(图 1b).树叶养分含量最大,并且随着时
间的延长和生物量的不断积累,各种营养元素积累
量增大.气候因子中,蒸发与 P 含量正相关,其他气
候因子与养分贮量负相关. 所有因子特征值贡献率
为 58郾 2% .
气候、器官、林龄分别解释了生物量和养分贮量
变异的 15郾 6% 、40郾 3%和 37郾 1% .与气候因子相比,
器官、林龄的变异量较大,说明器官和林龄是影响杉
木人工林生物量和营养元素积累的主要因素.
2郾 1郾 3 养分利用效率 摇 由图2可以看出,林龄与养
6761 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
图 2摇 不同因素对养分利用效率影响的冗余分析
Fig. 2摇 Redundancy analysis of nutrient use efficiency with en鄄
vironmental factors.
分利用效率呈负相关,温度与 P 利用效率呈正相
关,湿度与 K 的利用效率呈正相关. 建立主变量和
协变量的 RDA多元线性分析,林龄和气候因子分别
解释养分利用效率变异的 40郾 4%和 42郾 5% .
2郾 2摇 不同发育阶段杉木人工林各器官生物量和养
分贮量分配
根据杉木人工林的生长发育特点,将其发育过
程划分为 4 个阶段[20]:幼林阶段(2 ~ 4 a)、速生阶
段(5 ~ 15 a)、干材阶段(15 ~ 20 a)、成熟阶段(25 ~
40 a)、老龄阶段(>40 a).
由图 3 可以看出,在幼林阶段,树叶生物量占总
生物量的比例最大,为 14郾 0% ,随着林龄增长,树叶
生物量所占比例逐渐减小,至老龄阶段仅为 1郾 9% 郾
从幼林阶段到老龄阶段,生物量向根分配比例分别
为 12郾 0%和 11郾 2% ;树枝生物量所占比例逐年减
小,但树干生物量的比例逐年增大.养分贮量在各器
官分配情况与生物量类似.在幼林阶段和老龄阶段,
树叶养分积累分别占总养分贮量的 46郾 9% 和
8郾 5% ,在成熟阶段之前,其所占比例大于其他器官;
树干的养分比例则分别为 12郾 0%和 45郾 5% .
2郾 3摇 不同林龄杉木人工林生物量与营养元素积累
对不同林龄杉木人工林生物量和养分总量积累
进行曲线拟合,做出导函数(即生物量和养分积累
速率曲线),其中 S 曲线拟合生物量和养分积累效
果较好(图 4).拟合公式如下:
y1 =
328郾 79
1 + e
x-17郾 43
7郾 87
+ 308郾 68
摇 摇 (R2 = 0郾 9548, P < 0郾 01)
y2 =
1557郾 28
1 + e
x-13郾 13
12郾 32
+ 1889郾 1
(R2 = 0郾 8153, P < 0郾 01)
式中:y1、y2 分别为生物量和养分含量;x为林龄.
随林龄增加, 杉木人工林生物量和营养元素积
累而增大.其中,生物量积累速率在 17 a 达到最大,
之后下降;营养元素积累速率在 13 a 时最大,之后
逐渐减小.
2郾 4摇 不同林龄杉木人工林营养元素利用效率
利用指数衰减顺序对不同林龄杉木人工林养分
利用效率进行曲线拟合,效果较好.公式为:
y = 5郾 65e
-x
14郾 37 + 5郾 49
(R2 = 0郾 5869,P < 0郾 01)
式中: y为养分利用效率; x为林龄.
由图 5 可知,林分生产单位干物质所需的营养
元素从 3 a到 20 a急剧下降,之后趋于平稳.
图 3摇 杉木人工林不同发育阶段各器官生物量和养分贮量的分配比例
Fig. 3摇 Percentage of total biomass and nutrient storage allocated to different components in Chinese鄄fir of different ages.
Y:幼林阶段(3 a) Young stage (3 years old);F:速生阶段(11 a) Fast鄄growing stage (11 years old); T:干材阶段(17 a) Timber鄄stage (17 years
old); M:成熟阶段(27 a) Mature stage (27 years old);O:老龄阶段(53 a) Old鄄growth stage (53 years old) . 玉:树根 Root;域:树叶 Foliage;芋:树
枝 Branch;郁:树皮 Bark;吁:树干 Stem.
77617 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨摇 明等: 杉木人工林生物量与养分积累动态摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 杉木人工林生物量、营养元素及其积累速率随时间变化的拟合曲线
Fig. 4摇 Curve fitting of total biomass, total nutrient accumulation and accumulation rate for Chinese鄄fir stands under different growth
stages.
图 5摇 杉木人工林养分利用效率随时间变化曲线
Fig. 5摇 Fitting curve of nutrient use efficiency of Chinese鄄fir ac鄄
cording to the age.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 杉木人工林生物量与养分积累动态
幼林阶段,树叶、树枝、树根生物量和养分贮量
所占比例较大,随着时间的推移,生物量和养分含量
向树干分配比例逐渐增大,老龄阶段由于稀疏过程,
树干的养分积累比例达到最大,而树叶养分含量所
占比例最小. Alifragis 等[21]根据生物量与营养元素
积累动态阐述了森林生态系统的发育过程:生长初
期养分向树叶、细根分配的比例较大,而随时间的推
移,林冠层郁闭,养分向其他器官的分配比例逐渐增
大,并将达到一个生产量与凋落量的平衡; Chen[14]
研究表明,杉木生长初期养分向树叶、树枝、树根的
分配比例大于其他发育阶段;而树木生长初期树根
(地下)生物量和养分含量所占比例较大,是植物更
好地吸收水分和养分的策略,以便植物自身的生
长[22-25] .
本研究结果表明,杉木人工林生物量与营养元
素积累速率存在“时滞效应冶,主要由于杉木生长初
期,林冠层发育较好,枝、叶生物量所占比例较大,因
此早期养分积累较快;随着林分发育的进程,自然整
枝不断提高,枝叶生物量比例减少,而干材生物量比
例增大,林冠层逐渐上移,林冠逐渐由尖塔形向圆球
形转变,养分积累速率变小[7] . 此外,本文中养分积
累曲线拟合效果低于生物量积累拟合效果,可能是
由于试验的误差和立地条件的差异所致.
杉木人工林生产单位干物质所需养分随着生物
量和林龄增大而减少. 老龄杉木人工林生产单位干
物质所需养分小于 29 年生杉木林,因此更有利于维
持地力[16] .养分利用效率与林龄的曲线关系说明养
分效率急剧增大之后,缓慢达到一个稳定值.林龄和
气候因子解释了养分利用效率变异的 84郾 9%,因此
本文主要考虑了林龄和气候因子对营养元素利用效
率的影响.此外,养分利用效率还与土壤有效养分、树
叶特性和树冠形状等因子有关,相同林龄的林木,胸
径小的杉木营养元素利用效率小于胸径大的林木.
3郾 2摇 轮伐期对杉木人工林土壤肥力的影响
杉木在13和17年生时,养分积累速率和生物
8761 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 2摇 不同轮伐期和利用强度对营养元素流失的影响
Tab. 2摇 Effect of rotation length and utilization intensities on nutrient losses
利用强度
Utilization
intensity
采伐次数
Harvest
times
轮伐期
Rotation
length
收获生物量
Harvested Biomass
( t·hm-2)
养分输出量 Nutrient output (kg·hm-2)
N P K Ca Mg
全树利用 1 56 a(W1) 328郾 15 516郾 07 31郾 89 343郾 38 865郾 07 125郾 51
Whole tree 2 28 a(W2) 471郾 03 955郾 00 56郾 03 537郾 85 1002郾 29 264郾 50
harvest 4 14 a(W3) 363郾 57 1030郾 22 93郾 11 576郾 10 934郾 41 307郾 56
(W1 -W2) / W2 -30郾 33% -45郾 96% -43郾 08% -36郾 16% -13郾 69% -52郾 55%
(W2 -W3) / W3 29郾 56% -7郾 30% -39郾 82% -6郾 64% 7郾 26% -14郾 00%
(W1 -W3) / W3 -9郾 74% -49郾 91% -65郾 75% -40郾 40% -7郾 42% -59郾 19%
收获树干 1 56 a(S1) 213郾 55 130郾 27 6郾 41 59郾 79 147郾 35 25郾 626
Stem鄄only 2 28 a(S2) 312郾 07 224郾 69 15郾 60 82郾 70 213郾 77 46郾 814
harvest 4 14 a(S3) 201郾 57 167郾 87 22郾 15 73郾 25 116郾 92 45郾 332
(S1 -S2) / S2 -31郾 57% -42郾 02% -58郾 93% -27郾 70% -31郾 07% -45郾 26%
(S2 -S3) / S3 54郾 82% 33郾 85% -29郾 57% 12郾 91% 82郾 83% 3郾 27%
(S1 -S3) / S3 5郾 95% -22郾 40% -71郾 08% -18郾 37% 26郾 02% -43郾 47%
(S1 -W1) / W1 -34郾 92% -74郾 76% -79郾 91% -82郾 59% -82郾 97% -79郾 58%
(S2 -W2) / W2 -33郾 75% -76郾 47% -72郾 16% -84郾 62% -78郾 67% -82郾 30%
(S3 -W3) / W3 -44郾 56% -83郾 71% -76郾 21% -87郾 29% -87郾 49% -85郾 26%
量积累速率分别达到最大,营养元素向杉木树枝、树
叶等器官分配比例较大,单位面积营养元素含量所
占比例也较大,此时采伐将带走大量的营养元素,从
维持土壤肥力角度出发,该时段不适作为主伐年龄.
将不同轮伐期在相同时间内(56 a)获得的生物
量和带走的营养元素进行比较,结果表明,无论何种
利用强度,轮伐期与营养元素流失呈负相关(表 2),
当轮伐期由 28 a 延长至 56 a 时,全树利用带走的
N、 P、 K、 Ca、 Mg 分别减少 45郾 96% 、 43郾 08% 、
36郾 16% 、13郾 69% 、52郾 55% ,这种状况在轮伐期由
14 a延长至 28 a 时并不明显;当轮伐期为 28 a 时,
获得的生物量最大,却带走了大量的营养元素;轮伐
期为 56 a 时,尽管获得的生物量较小,但更有利于
维持林分地力.若仅收获树干,将采伐剩余物留在采
伐地,使之通过分解将营养元素归还给土壤,则可以
避免大量营养元素流失.如,杉木 56 年生时采伐,仅
获取树干,可以减少 74郾 76% N、79郾 91% P、82郾 59%
K、82郾 97% Ca、79郾 58% Mg的流失. Ranger等[25]对不
同轮伐和不同收获方式比较发现,仅收获树干部分、
适当延长轮伐期,更有利于维持土壤养分.
本研究结果表明,杉木人工林从幼林到老龄阶
段,杉木生物量和营养元素逐渐向树干分配;在老龄
时营养元素利用效率高. 短轮伐期造成大量营养元
素流失,而延长轮伐期和仅收获树干更有利于维持
杉木人工林土壤养分.
由于本文主要收集了杉木乔木层的生物量和养
分数据,缺乏对林下植被、凋落物和土壤因子的研
究,而三者在整个养分循环中发挥着不可替代的作
用,尚有待于进一步考究.
参考文献
[1]摇 F觟lster H, Khanna PK. Dynamics of nutrient supply in
plantation soils / / Nambiar EKS, Brown AG, eds. Man鄄
agement of Soil, Nutrients and Water in Tropical Planta鄄
tion Forests. Canberra, Australia: Australian Centre for
International Agricultural Research, 1997: 338-378
[2]摇 Raison RJ, Crane WJR. Nutritional costs of shortened
rotation in plantation forestry / / Gessel SP, ed. Forest
Site and Productivity. Boston: Martinus Nijhoff Publish鄄
ers, 1986
[3]摇 Kimmins JP. Forest Ecology. New York: Macmillan
Publisher, 1987
[4] 摇 Shi B鄄J (施本俊). A study on felling age of the sec鄄
ond鄄generation Chinese鄄fir plantation in Gaofeng Forestry
Farm. Yunnan Forest Investigation Planning and Design
(云南林业调查规划设计), 2000, 25(2): 7-9 ( in
Chinese)
[5]摇 Qian Z鄄N (钱志能), Gong Y鄄G (龚益广), Li G鄄X
(李国新). Study of economic rotation of Chinese鄄fir in
Xijiang Forestry Farm. Journal of Central South Forestry
University (中南林学院学报), 2006, 26(5): 117 -
128 (in Chinese)
[6]摇 Lin S鄄H(林海山). Study of cutting age of Chinese fir.
Forestry Prospect and Design (林业勘察设计), 2008
(2): 206-213 (in Chinese)
[7]摇 Feng Z鄄W (冯宗炜), Chen C鄄Y (陈楚莹), Wang K鄄
P (王开平), et al. Studies on the accumulation, distri鄄
bution and cycle of nutrient elements in the ecosystem of
the stand of subtropical Cunninghamia lanceolata for鄄
ests. Acta Phytoecologica et Geobotanica Sinica (植物生
态学与地植物学丛刊), 1985, 9(4): 245-255 ( in
Chinese)
[8]摇 Ma X鄄Q (马祥庆). Effect of rotation on site productivi鄄
ty maintenance of Chinese鄄fir plantation. Scientia Silvae
97617 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨摇 明等: 杉木人工林生物量与养分积累动态摇 摇 摇 摇 摇 摇
Sinica (林业科学), 2000, 36(6): 47 -52 ( in Chi鄄
nese)
[9]摇 Feng Z鄄W (冯宗炜), Chen C鄄Y (陈楚莹), Li C鄄H
(李昌华), et al. Relations between the growth鄄devel鄄
opment of the artificial Cunninghamia lanceolata forests
and environment / / Institute of Forestry and Peddogy,
Academia Sinica, ed. Ecological Studies on the Artifi鄄
cial Cunninghamia lanceolata Forests . Shenyang: Insti鄄
tute of Forestry and Pedology, Academia Sinica, 1980:
1-27 (in Chinese)
[10]摇 Ma XQ, Liu CJ, Iivesniemi H, et al. Biomass, litterfall
and the nutrient fluxes in Chinese fir stands of different
age in subtropical China. Journal of Forestry Research,
2002, 13: 165-170
[11]摇 Xue L(薛摇 立), Luo S(罗摇 山). Concentration and
distribution of nutrients in an artificial Cunninghamia
lanceolata stand ecosystem at Yishan. Journal of South
China Agricultural University (华南农业大学学报),
2002, 23(1): 24-26 (in Chinese)
[12]摇 Tian D鄄L (田大伦), Kang W鄄X (康文星), Wen S鄄Z
(文仕知), et al. Cunninghamia lanceolata Forest Eco鄄
systemology. Beijing: Science Press, 2005 ( in Chi鄄
nese)
[13] 摇 Deng S鄄J (邓仕坚), Wang K鄄P (王开平), Gao H
(高摇 虹). Biological productivity and nutrient distribu鄄
tion in over鄄mature plantation of Cunninghamia lanceola鄄
ta. Chinese Journal of Ecology (生态学杂志), 1988,
7(1): 13-18 (in Chinese)
[14]摇 Chen HJ. Biomass and nutrient distribution in a Chi鄄
nese鄄fir plantation chronosequence in Southwest Hunan,
China. Forest Ecology and Management, 1997, 105:
209-216
[15]摇 Wen Z鄄M (温肇穆), Liang H鄄W (梁宏温), Li Y (黎
跃). Studies on the biocycling of nutrient elements of
tree layer of Cunninghamia lanceolata mature planta鄄
tions. Acta Phytoecologica et Geobotanica Sinica (植物
生态学与地植物学学报), 1991, 15(1): 36-45 ( in
Chinese)
[16]摇 Liu F (刘摇 芳), Tu C鄄J (涂传进), Wu L鄄D (吴良
栋), et al. Biomass and nutrient elements distribution
under aged Chinese fir plantation. Journal of Central
South Forestry University (中南林学院学报), 2001,
21(3): 41-45 (in Chinese)
[17]摇 ter Braak CJF, Smilauer P. CANOCO Reference Manual
and User 爷 s Guide to Canoco for Windows ( Version
4郾 5). New York: Centre for Biometry Wageningen, 2002
[18]摇 Borcard D, Legendre P, Drapeau P. Partialling out the
spatial component of ecological variation. Ecology,
1992, 73: 1045-1055
[19]摇 Leps J, Smilauer P. Multivariate Analysis of Ecological
Data Using CANOCO. Cambridge: Cambridge Universi鄄
ty Press, 2003
[20]摇 Chen C鄄Y (陈楚莹), Liao L鄄P (廖利平), Wang S鄄L
(汪思龙). Ecology of Chinese fir Plantation. Beijing:
Science Press, 2000
[21]摇 Alifragis D, Smiris P, Maris F, et al. The effect of
stand age on the accumulation of nutrients in the
aboveground components of an Aleppo pine ecosystem.
Forest Ecology and Management, 2001, 141: 259-269
[22]摇 Peri PL, Gargaglione V, Pastur GM. Above鄄and below鄄
ground nutrients storage and biomass accumulation in
marginal Nothofagus antarctica forests in Southern Pat鄄
agonia. Forest Ecology and Management, 2008, 233:
85-99
[23]摇 Xing X鄄R (邢雪荣), Han X鄄G (韩兴国), Chen L鄄Z
(陈灵芝). A review on research of plant nutrient use
efficiency. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生
态学报), 2000, 11(5): 785-790 (in Chinese)
[24]摇 Van der Driessche R. Predicting of mineral nutrient sta鄄
tus of trees by foliar analysis. Botanical Review, 1974,
40: 347-394
[25]摇 Ranger J, Marques R, Colin鄄Belgrand M, et al. The
dynamics of biomass and nutrient accumulation in a
Douglas fir stand studied using a chronosequence ap鄄
proach. Forest Ecology and Management, 1995, 72:
167-183
作者简介摇 杨摇 明,男,1985年生,硕士研究生.主要从事杉木
人工林生态学研究. E鄄mail: yangming07@mails. gucas. ac. cn
责任编辑摇 李凤琴
0861 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷