全 文 ：典型草原通量塔通量贡献区地上生物量和
叶面积指数的时空变异*
王摇 猛1,2 摇 李贵才3**摇 王军邦4
( 1 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2 中国科学院研究生院, 北京 100049; 3 国家卫星
气象中心, 北京 100081; 4 中国科学院地理科学与资源研究所, 北京 100101)
摘摇 要摇 引入循环采样方法,在生长季(7 月初、7 月末和 8 月末)测量了典型草原植被生物量
和叶面积指数,并利用地统计方法分析了二者的空间分布格局.结果表明: 在 7 月初、7 月末
和 8 月末 3 个时期,地上生物量递增,叶面积指数(LAI)先增大后减小,地上生物量和 LAI 均
具有良好的空间自相关性,二者空间格局相似且具有相似的时间演变规律,由条带状逐渐变
为斑块状.从 7 月初到 8 月末,地上生物量和 LAI 的块金值 /基台值[C0 / (C+C0)]显著降低,
表明其空间自相关程度从中度自相关变为强相关;变程逐渐缩小,空间连续性变差;分维值逐
渐降低,空间依赖性增强.地形和草地管理方式是影响草原植被生物量和叶面积指数空间分
布格局的重要因素,导致水热因子空间差异,进而对牧草生长产生影响.
关键词摇 叶面积指数摇 生物量摇 循环取样摇 地统计摇 草原
文章编号摇 1001-9332(2011)03-0637-07摇 中图分类号摇 S812摇 文献标识码摇 A
Spatiotemporal variations of aboveground biomass and leaf area index of typical grassland in
tower flux footprint. WANG Meng1,2, LI Gui鄄cai3, WANG Jun鄄bang4 ( 1State Key Laboratory of
Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing
100093, China; 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3National Satellite Meteorological Centre, Beijing 100081,China; 4 Institute of Geographic Science
and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China) . 鄄Chin. J.
Appl. Ecol. ,2011,22(3): 637-643.
Abstract: By using cyclic sampling method, the aboveground biomass and leaf area index (LAI) of
typical grassland in tower flux footprint were measured at three growth stages, i. e. , early July (July
2-7), late July (July 20-26), and late August (Aug. 25-30), with their spatial patterns ana鄄
lyzed by geostatistics. At the three stages, the aboveground biomass of the grassland kept rising,
while the LAI decreased after an initial increase. Both the two variables had good spatial autocorre鄄
lation, with similar spatial pattern and temporal evolution trend, and changed from stripe to patch.
From early July to late August, the C0 / (C0+C) of the aboveground biomass and LAI all decreased
significantly, indicating that the spatial autocorrelation of the two variables changed from medium to
high. The change ranges of the two variables gradually decreased, presenting the decrease of spatial
continuity. The fractal dimension (D) also decreased gradually, suggesting the increase of spatial
dependence. Topography and field management were the main factors affecting the spatial distribu鄄
tion of aboveground biomass and LAI, which induced the spatial variability of water and heat, and
further, affected the grass growth.
Key words: LAI; biomass; cyclic sampling; geostatistics; grassland.
*公益性行业科研专项(GYHY2007鄄6鄄9鄄3,GYHY200906036)和国家
自然科学基金项目(40501048)资助.
**通讯作者. E鄄mail: ligc@ cma. gov. cn
2010鄄05鄄24 收稿,2010鄄12鄄28 接受.
摇 摇 通量塔碳通量观测是获取陆气碳交换量的重要
观测手段.通量塔一般选择设置具有均一下垫面的
代表性植被类型或生态系统类型,并常常假设同一
植被类型的叶面积指数( leaf area index,LAI)和地
上生物量等参数具有较小的空间异质性.通常认为,
通量塔的通量贡献区( footprint)为 1 km伊1 km 左
右[1],在此区域内植被参数的空间变异通常被忽
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 3 月摇 第 22 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2011,22(3): 637-643
略.大尺度生态过程模拟研究中,上述假设常被引
入[2-3] .但实际上,即便对于同一植被类型,通量贡
献区范围内的植被参数也存在较大的空间变化,尤
其在地形、土壤和水分等局地环境因子存在差异的
条件下,这种情况经常存在. 据此推断,通量贡献区
的有效大小取决于下垫面类型的异质性程度,异质
性越小,通量贡献区的有效范围越大. 因此,有必要
研究典型植被类型通量贡献区的叶面积指数和生物
量等参数的空间异质性特征,以便掌握通量贡献区
的植被参数变异特征,为更好地理解和使用通量观
测数据提供依据,并为单点观测数据的尺度扩展提
供理论基础.
叶面积指数是植被冠层结构的重要指标,是许
多生态系统模型的重要输入参数[4-5] . 生物量是计
算草地净初级生产力的重要参数. 如果不考虑叶面
积指数和生物量的空间变异性,直接把它们作为非
空间的参数输入到模型中,会降低模型的精确性和
合理性[6] .因此,量化叶面积指数和生物量的时空
变异可应用于植被生物物理参数的空间化和尺度扩
展.
叶面积指数和生物量在不同的气候带之间有很
大差异[7],但有关通量贡献区尺度上生物量和叶面
积指数空间异质性的研究尚不多. Burrows 等[8]和
Williams等[9]分别在美国北部森林区和北极冻原分
析了通量贡献区初级生产力和叶面积指数的空间异
质性.李正泉等[10]在海北高寒草地研究中引入循环
采样法,利用一期观测数据分析了通量贡献区生物
量和叶面积指数的空间特征. Berterretche 等[11]利用
循环采样、地统计方法和 Landsat ETM+卫星数据,研
究了北方林 LAI的空间变异特征. 上述研究只关注
了通量贡献区植被参数的空间特征,并未研究空间
特征在不同生长阶段的演变.
为了研究典型草原生物量和 LAI的空间格局及
其时间演变特征,本文将循环取样法应用于典型草
原,在生长季的中后期实施了 3 期观测.利用地统计
方法,分析了地上生物量和叶面积指数 25 ~ 1000 m
尺度上的空间异质性,以研究通量贡献区尺度范围
内地上生物量和 LAI 的空间变异规律,比较不同时
期草原地上生物量和叶面积指数的空间特征及其形
成机制.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地区概况
研究区位于内蒙古自治区锡林浩特市东北
24 km处的锡林浩特国家气候观象台野外站
(44毅08忆 N,116毅19忆 E),海拔约 1000 m.该地区为半
干旱大陆性气候,年均气温 2 益,冬季漫长、寒冷和
干旱;年均降水量 290 mm,5-9 月降水占全年降水
量的 80% .土壤为栗钙土. 该地区是亚欧大陆的典
型草原区,植被以克氏针茅( Stipa krylovii)和羊草
(Leymus chinese)为主要建群种. 研究区的草地管理
方式主要包括围封、刈割和放牧.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 采样 摇 分别于 2008 年 7 月初(7 月 2 日-7
日)、7 月末(7 月 20 日-26 日)和 8 月末(8 月 25 日
-30 日)进行取样. 7 -8 月是草原植被生长盛期,8
月末草原生物量达到最大[12] . 本研究采用循环取
样,分别对通量贡献区草地植被的叶面积指数和生
物量进行实地取样.与传统的采样方式相比,在研究
空间自相关时循环采样是一种更有效的采样方式.
在每一个循环长度上,最优的采样位置是能以最少
的取样数目,提供足够数量、不同距离的数据对数.
循环采样在降低采样频率的条件下,仍然能够在不
同采样距离上保持采样密度,从而避免了相同采样
距离上的多余采样[13] .
本研究以涡度塔为中心,沿东西和南北方向分
别采用 5 / 21 和 4 / 13 的采样设计,基本步长 25 m,
分别在 0、1、4、14、16 和 0、1、3、9 基本步长的倍数处
设置采样点,循环长度分别是 21 和 13(图 1).在通
量贡献区 950 m伊550 m 的范围上,设置 80 个采样
点. 由于围栏和道路的影响,实际共设置 78 个
25 m伊25 m的取样样方.包括放牧、刈割和围封 3 种
不同草地管理方式(图 1). 利用经纬仪和激光测距
仪对样方精确定位,在样方的四角设置木桩作为标
志,并用卫星导航仪记录经纬度信息.每个样方的四
角和中心设置 5 个 0郾 5 m伊0郾 5 m 的亚样方,亚样方
测定参数取平均值作为样方的测定值.
1郾 2郾 2 生物量和叶面积指数测量摇 采用收获法测量
图 1摇 采样点分布
Fig. 1摇 Distribution of sampling sites.
836 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
生物量,在 0郾 5 m伊0郾 5 m 亚样方内,把植株分物种
齐根剪下,70 益烘 72 h,称量,测定亚样方干生物
量.每物种随机取 10 株进行扫描和称量来计算比叶
面积(specific leaf area,SLA),采用扫描法测量叶面
积,计算叶面积指数[14] .
1郾 2郾 3 空间自相关和半变异函数分析摇 通过计算样
本均值、标准差、变异系数及正态显著性检验等来描
述生物量和 LAI.利用空间自相关分析、半方差计算
和等值线图等方法定量描述参数的空间统计特征.
采用空间自相关 Moran I 系数进行空间自相关
分析[15]:
I =
n移
n
i = 1
移
n
j = 1
w ij(X i - 軈X)(X j - 軈X)
(移
n
i = 1
移
n
j = 1
w ij)移
n
i = 1
(X i - 軈X) 2
式中:X i和 X j分别为变量 X在相邻配对空间 i和 j上
的取值;Wij 为空间权重矩阵元素,表示空间变量在
第 i、j两点间的连接关系;n为空间单元总数. I 值在
- 1 ~ 1( I = 0代表空间不相关,I > 0为正相关,I <
0 为负相关) .
采用半变异函数定量描述变量空间格局,计算
公式为[16]:
酌(h) = 12N(h)移
N(h)
i = 1
[Z(X i) - Z(X i +h)] 2
式中:酌(h) 为空间相距为 h的点对的半方差;N(h)
为以 h为间距的所有观测点的成对数目;Z(X i) 和
Z(X i +h) 分别为点 X i和与 X i相距 h的点的变量观测
值. 酌(h) 是距离 h的函数,酌(h) 随 h的变化曲线为
半方差图,反映变量的空间变异结构.半变异函数有
球状、指数、高斯和线性等类型.
模型中有 3 个重要参数:块金值(C0)、基台值
(C0+C)和变程(A). C0 为区域化变量的随机变异和
小于采样尺度的变异;C为拱高,代表空间自相关部
分引起的空间变异;C0+C为区域化变量在空间上的
总变异.块金值与基台值之比[C0 / (C0 +C)]反映了
变量空间自相关程度的强弱.该值<25% ,为强烈空
间自相关;在 25% ~ 75% ,为中度空间自相关;
>75% ,则为弱空间自相关[17] . A 为变程,当距离>A
时,区域化随机变量的空间自相关性消失.
通过循环采样,在不同方向及以 25 m为步长的
25 ~ 950 m尺度上,获取 78 个样方的生物量和叶面
积指数测量值.利用 Kriging插值得到生物量和叶面
积指数空间分布图[18] .
2摇 结果与分析
2郾 1摇 生长季通量贡献区草地地上生物量和叶面积
指数的变化
样方样本均值经过异常值处理,超出标准差 3
倍判别为异常值,异常值用该区间的最大值或最小
值代替[19] . 从表 1 可以看出,在生长季的 7 月初、7
月末和 8 月末 3 个时期,研究区 78 个样方的平均地
上生物量在 68郾 36 ~ 127郾 50 g·m-2,LAI 在 0郾 68 ~
0郾 90,均具有明显的时间变化. 7 月初到 8 月末,地
上生物量逐渐变大,8 月末达到最大.而 LAI 则先增
大后减小,这是因为该时期生殖枝占总地上生物量
的比例较大,叶片比例减小,因此 LAI较 7 月略有减
小. LAI的时间变化动态与以往研究基本一致[14] .
地上生物量和 LAI 的变异系数分别在 25% ~
39%和 24% ~ 38% . 从 7 月初到 8 月末,变异系数
呈逐渐变小趋势,表明进入牧草生长茂盛期后,随着
时间推移,研究区地上生物量和 LAI 样本值域分布
更集中,差异性降低. 经 K鄄S 检验,在 5%的检验水
平下,各个生长时期的地上生物量和 LAI 都符合正
态分布.
2郾 2摇 地上生物量和 LAI的空间自相关关系
由图 2 可以看出,3 个生长时期的地上生物量
和 LAI 空间分布均呈现一定空间自相关结构.随着
间隔距离增大,自相关函数由正相关逐渐向负相关
变化 . 当 | I | >0郾 3时,变量显示出显著的空间自相
表 1摇 地上生物量和 LAI的统计分析及正态分布检验
Table 1摇 Descriptive statistics and K鄄S test of aboveground biomass and LAI (n=78)
项目
Item
采样时间
Sampling time
最小值
Minimum
最大值
Maximum
平均值
Mean
标准差
Standard
deviation
变异系数
CV (% )
偏 度
Skew
峰 度
Kurtosis
K鄄S概率
K鄄S
P value
分布类别
Distribution
type
生物量 07鄄02-07鄄07 16郾 50 147郾 72 68郾 36 26郾 27 39 0郾 54 0郾 55 0郾 87 N
Biomass 07鄄20-07鄄26 64郾 32 224郾 49 124郾 60 32郾 43 27 0郾 73 0郾 38 0郾 27 N
(g·m-2) 08鄄25-08鄄30 66郾 24 223郾 82 127郾 50 31郾 38 25 0郾 85 0郾 75 0郾 29 N
LAI 07鄄02-07鄄07 0郾 17 1郾 47 0郾 68 0郾 26 38 0郾 46 0郾 46 0郾 89 N
07鄄20-07鄄26 0郾 53 1郾 73 0郾 99 0郾 24 25 0郾 68 0郾 27 0郾 37 N
08鄄25-08鄄30 0郾 49 1郾 56 0郾 90 0郾 21 24 0郾 85 0郾 84 0郾 41 N
N: 正态分布 Normal distribution.
9363 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 猛等: 典型草原通量塔通量贡献区地上生物量和叶面积指数的时空变异摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 研究区不同时期生物量(a)和 LAI (b)的空间自相关
系数
Fig. 2摇 Spatial coefficients of biomass (a) and LAI (b) at dif鄄
ferent stages.
关[20],即在间隔距离<50 m时,3 个时期地上生物量
和 LAI均呈显著空间自相关.
正空间自相关的距离反映了性质相似斑块的平
均半径,负空间自相关的距离则反映了性质不同斑
块间的平均距离[21] . 7 月初的地上生物量和 LAI 的
自相关系数变化较小,且在距离<450 m 时,空间自
相关为正,表明在此空间范围内,二者的同质性较
高. 7 月末和 8 月末,地上生物量和 LAI 的空间格局
则表现出相对复杂的斑块分布. 7 月末地上生物量
和 LAI在距离<100 m 时,空间自相关为正. 8 月末
生物量和 LAI 则在距离<200 m 时,空间自相关为
正. 7 月末和 8 月末相似斑块尺度分别为 100 m 和
200 m左右. 7 月末的斑块分布最复杂,表明这一时
期地上生物量和LAI具有高度的空间异质性 . 这是
因为 7 月末正值牧草生长旺期,地形差异导致的水
热差异对牧草生长的影响逐渐显现.
2郾 3摇 地上生物量和 LAI的半变异函数分析
由表 2 可以看出,地上生物量和 LAI 的半变异
函数的最优模型为球状模型和指数模型. 各模型的
决定系数(R2)在 0郾 350 ~ 0郾 815,能较好地反映地上
生物量和 LAI的空间结构特征.在同一生长期,地上
生物量和 LAI表现出相似的空间结构,但不同生长
期的空间结构则变化较大(图 3).
摇 摇 在不同生长时期,地上生物量和 LAI 的半变异
函数各参数变化趋势明显.随着植物生长,植被块金
值和基台值的比值逐渐减小,说明植被格局的空间
自相关性逐渐增强. 7 月末地上生物量和 LAI 的块
金值 /基台值分别为 0郾 001 和 0郾 017,8 月末地上
生物量和LAI的块金值 / 基台值分别为0 郾 001和
图 3摇 不同时期地上生物量(a)和 LAI(b)的半变异函数
Fig. 3摇 Semivariograms of biomass (a) and LAI (b) at differ鄄
ent stages.
表 2摇 不同时期地上生物量和 LAI的半变异函数的模型类型及参数
Table 2摇 Semivariogram theoretical models and parameters for aboveground biomass and LAI at different stages
项目
Item
采样时间
Sample time
模 型
Model
块金值
C0
基台值
C0 +C
块金值 /
基台值
C0 / (C+C0)
变程
A
(m)
R2 分维数
D
生物量 07鄄02-07鄄07 指数 Exponential 484郾 00 1124郾 20 0郾 431 962郾 00 0郾 360 1郾 920
Biomass 07鄄20-07鄄26 球状 Spherical 1郾 00 1147郾 00 0郾 001 128郾 00 0郾 792 1郾 809
(g·m-2) 08鄄25-08鄄30 指数 Exponential 1郾 00 940郾 00 0郾 001 51郾 00 0郾 717 1郾 854
LAI 07鄄02-07鄄07 指数 Exponential 0郾 0469 0郾 09 0郾 499 558郾 00 0郾 350 1郾 917
07鄄20-07鄄26 球状 Spherical 0郾 0011 0郾 06 0郾 017 126郾 00 0郾 815 1郾 832
08鄄25-08鄄30 指数 Exponential 0郾 00011 0郾 04 0郾 002 55郾 00 0郾 719 1郾 848
046 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 4摇 不同时期草地地上生物量(a)和 LAI(b)的空间分布格局
Fig. 4摇 Spatial distributions of aboveground biomass (a) and LAI (b) of grassland at different stages.
玉:07鄄02-07鄄07;域:07鄄20-07鄄26; 芋:08鄄25-08鄄30.
0郾 002,均<0郾 25,呈强烈的空间自相关性. 7 月初地
上生物量和 LAI 的块金值与基台值之比分别为
0郾 499 和 0郾 431,为中等空间自相关.
分维值 D=2 时,变量在空间的变化被认为是同
质的或随机的;D 值越小,变量的空间依赖性越强;
当 D=1 时,变量在空间单调变化,具有线性梯度变
化的性质[22] .从表 2 可以看出,伴随着生长季,生物
量和 LAI的 D值都逐渐减小,表明变量的空间依赖
性逐渐增强,斑块化程度增高.这一规律与空间自相
关系数的结果一致.
2郾 4摇 地上生物量和 LAI 空间分布格局的时间演变
规律
图 4 显示,生物量和 LAI 具有相似的空间分布
格局. 7 月初生物量和 LAI空间格局呈条带状分布,
从西北到东南部逐渐增大;7 月末和 8 月末的生物
量和 LAI的空间格局则呈明显的斑块状分布,这与
7 月末和 8 月末的 Moran I 值波动较大而变程减小
相吻合.
7 月初块金值较大,说明在取样尺度内,某些因
素决定空间变异. 在采样样方尺度内 ( 0郾 5 m 伊
0郾 5 m),裸地占比重很大. 以 0郾 5 m伊0郾 5 m 的样方
采样,不能反映裸地对生物量和 LAI 空间异质性的
影响.伴随着生长季的推移,生物量和 LAI的变程逐
渐变小,其变化趋势明显,生物量最大变程为最小变
程的 18郾 9 倍,各参数的空间格局同质性变弱,斑块
化程度增高.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 草地地上生物量和叶面积指数的空间分布格
局及其影响因素
草原群落的空间格局受非生物因素和生物因素
影响.在不同尺度上,地形和放牧干扰等非生物因素
通过影响土壤湿度和养分或啃食优势物种等,间接
或直接改变植物群落的空间格局[23-24] .物种竞争和
分布等生物因子则通过局地竞争和物种分布来影响
群落空间格局[25] . 7 月初,生物量和 LAI 的变程较
大,空间连续性较好,空间格局呈条带状分布,梯度
变化明显.受草地管理方式(放牧、刈割、围封)的影
响,从西北(放牧区)到东南(围封区),地上生物量
和 LAI逐渐升高.围封区由于没有放牧和刈割等外
来干扰的影响,地上生物量和 LAI较高.放牧和刈割
区由于受到外部干扰,地上生物量和 LAI相对较小.
7 月末和 8 月末空间格局的斑块化分布明显,有明
显的高值和低值斑块.
1463 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 猛等: 典型草原通量塔通量贡献区地上生物量和叶面积指数的时空变异摇 摇 摇 摇 摇
3郾 2摇 地上生物量和叶面积指数空间分布格局的时
间变化
Moran I指数越大,块金值 /基台值越小,分维值
(D)越小,则空间自相关程度越强[26] . 在 7-8 月的
牧草生长旺盛期,随着牧草生长,草地地上生物量和
LAI的空间自相关程度逐渐增强. Moran I 指数波动
逐渐变大,变程逐渐减小,空间自相关距离减小,空
间格局逐渐由条带状分布变为斑块状分布.
7 月初(生长茂盛期的早期),草地管理方式对
较大空间尺度的牧草空间格局具有较强影响.因此,
在围封区等干扰较轻的区域,地上生物量和叶面积
指数较高;到了 7 月末和 8 月末,随着时间推移,牧
草生长进入茂盛期. 地形差异导致的水热差异对牧
草生长的影响逐渐显现. 地上生物量和 LAI 的空间
自相关程度增加,空间格局斑块化明显、连续性变
差.与 7 月初相比,在 7 月末和 8 月末,一年生非禾
本杂类草在群落中占很大比重,植物群落生物多样
性提高,植物群落也呈现斑块状分布;在土壤湿度较
大的洼地,聚集着一年生植物,形成空间格局中的生
物量和 LAI高值斑块.本研究中,地形因素通过影响
草地的限制性因子(水),进而影响草地植物群落生
长和空间分异,群落组成的多样性影响到了地上生
物量和 LAI的空间异质性. 这与 Spadavecchia 等[27]
在冰原区的研究结果类似,他们研究表明,地形在
500 m伊500 m 的景观尺度上影响着植物功能群和
LAI的空间分布.
本文在典型草原通量贡献区这一尺度上,定量
刻画了草地生物量和叶面积指数空间分布格局和时
间演变规律.这是结合地面观测数据进行准确测量
和空间化生态模型参数的重要一步,同时为研究草
原生物量和 LAI的时空异质性对涡度观测值的影响
提供参考.生物量和 LAI 时空异质性的形成机制还
需要进一步研究.同时,在生态系统过程模型中需要
考虑重要植被参数的时空异质性,从而提高模型在
景观、区域乃至全球尺度的模拟精度.
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作者简介摇 王摇 猛,男,1982 年生,博士研究生.主要从事植
被生态及遥感观测研究. E鄄mail: wangmengsdau@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
3463 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 猛等: 典型草原通量塔通量贡献区地上生物量和叶面积指数的时空变异摇 摇 摇 摇 摇