全 文 ：南亚热带季风常绿阔叶林不同演替阶段
物种鄄面积关系*
刘万德摇 苏建荣**摇 李帅锋摇 张志钧摇 郎学东
(中国林业科学研究院资源昆虫研究所, 昆明 650224)
摘摇 要摇 通过对云南普洱地区季风常绿阔叶林演替 15 年、30 年及原始林群落的调查,探讨了
不同演替阶段群落的物种鄄面积关系.结果表明:不同演替阶段群落中,取样面积与总物种数,
乔木、灌木和藤本物种数均具有极显著相关关系,其变化解释率均超过 94% ;演替 30 年群落
中总物种和乔木的物种累积速率(Z)最低(0郾 334 和 0郾 394),演替 15 年群落中灌木和藤本的
Z值最低(0郾 437 和 0郾 326);不同演替阶段中总物种、乔木、灌木和藤本的物种鄄面积曲线截距
无显著变化,但原始林中总物种和藤本物种鄄面积曲线的决定系数(R2)显著高于演替 15 年和
30 年群落.演替 15 年群落中,初始乔木及灌木物种丰富度解释了 Z 值变化的 99郾 9% ,而其他
演替阶段群落中初始乔木、灌木、藤本及总物种丰富度与 Z值均无显著相关性.
关键词摇 种鄄面积关系摇 演替阶段摇 生长型摇 季风常绿阔叶林
文章编号摇 1001-9332(2011)02-0317-06摇 中图分类号摇 Q145. 1摇 文献标识码摇 A
Species鄄area relationship at different succession stages of monsoon evergreen broad鄄leaved
forest in south subtropical area of Yunnan Province. LIU Wan鄄de, SU Jian鄄rong, LI Shuai鄄
feng, ZHANG Zhi鄄jun, LANG Xue鄄dong (Research Institute of Resources Insects, Chinese Academy
of Forestry, Kunming 650224, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(2): 317-322.
Abstract: Based on the investigation data of monsoon evergreen broad鄄leaved forest at its different
succession stages (primary, CP; 15 years of succession, CF; and 30 years of succession, CT) in
Pu爷er of Yunnan Province, this paper studied the species鄄area relationship of this forest at each
succession stage. It was found that in the communities at each succession stage, the number of total
species, trees, shrubs, and lianas had a significant correlation with sampling area, with the area
explained over 94% of the total variation. The Z value of the total species (0郾 334) and trees
(0郾 394) was the lowest at CT, whereas that of shrubs (0郾 437) and lianas (0郾 326) was the lowest
at CF. No significant differences were observed in the intercepts of the species鄄area curve of total
species, trees, shrubs, and lianas among different succession stages, but the coefficient of determi鄄
nation (R2) of the species鄄area curve of total species and lianas was the highest at CP. The rich鄄
ness of trees and shrubs at CF explained 99郾 9% of the variance of Z value, but the richness of total
species, trees, shrubs, and lianas at CP and CT had no significant correlations with the Z value.
Key words: species鄄area relationship; succession stage; growth form; monsoon evergreen broad鄄
leaved forest.
*中国林业科学研究院中央级公益性科研院所基本科研业务费专项
资金(riricaf201002M,CAFYBB2008001)资助.
**通讯作者. E鄄mail: jianrongsu@ vip. sina. com
2010鄄08鄄09 收稿,2010鄄11鄄25 接受.
摇 摇 随着全球环境变化和生境破碎化,生物多样性
正在逐渐降低[1] 郾 在此背景下理解物种丰富度与面
积之间的关系尤为重要. 物种数量与生境面积之间
的关系是生态理论的重要基础[2],也是生态学中阐
述最多的生态格局[3-4] .一直以来, 生态学家都在关
注物种鄄面积的关系[4],并且从局域到全球范围内阐
述了物种丰富度随着面积增加而累积的过程[5] . 群
落物种随时都可能增加或减少[6] . 生物多样性时空
性并非独立的,其中小面积内的物种组成必定比较
大的连续面积内的物种组成波动更为迅速[7] . 物种
丰富度在时空上的相互依赖性对于生物多样性动态
起因和结果的调查研究具有重要意义,而物种鄄面积
曲线的研究是关键 郾 物种丰富度在小范围与区域性
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 2 月摇 第 22 卷摇 第 2 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2011,22(2): 317-322
范围内空间依赖性还存在较大的争议[8] . 目前有关
物种鄄面积关系已经进行了长期大量的研究[6, 9],提
出了诸如环境异质性、生物过程、取样效应等假
说[10],然而,物种鄄面积关系随时间变化的研究却较
少[11-14],尤其是不同演替阶段群落的物种鄄面积关
系变化、形式和斜率还不清楚[15],有必要加强不同
演替阶段群落物种鄄面积关系的研究.
南亚热带季风常绿阔叶林是我国最复杂、生产
力最高、生物多样性最丰富的地带性植被类型之一,
对保护环境和维持全球碳平衡具有重要的作用. 但
由于人类活动的长期干扰,原生的季风常绿阔叶林
分布面积日益缩减,森林质量下降,导致群落结构简
单,功能衰退,大量物种濒临灭绝甚至消失和生态环
境恶化等一系列问题,影响了区域经济的可持续发
展.因此,开展我国西部南亚热带常绿阔叶林的生态
恢复研究,对遏制生态环境恶化,维护社会稳定,实
现地区可持续发展具有重要意义. 本文通过对云南
省思茅地区南亚热带季风常绿阔叶林不同演替阶段
(演替 15 年、30 年和原始林)群落的调查,分析了物
种鄄面积关系的变化,为确定不同恢复阶段群落调查
的最小取样面积,以及分析不同演替阶段群落物种
多样性奠定基础.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区域 位 于 云 南 省 中 南 部 的 普 洱 市
(22毅02忆—24毅 50忆 N, 99毅 09忆—102毅 19忆 E ),海拔
317 ~ 3370 m郾 该地区地处热带北缘向南亚热带的
过渡区,气候受印度洋和太平洋季风控制,夏秋季多
雨、冬春季干旱,干湿季明显. 年均气温 17郾 7 益,年
均降雨量 1547郾 6 mm, 5—10 月降水占全年降雨量
的 87郾 3% ,年均蒸发量 1590 mm,相对湿度 82% .土
壤以赤红壤为主.
该地区森林的主要植被类型是季风常绿阔叶
林.长期以来,受人类活动影响,季风常绿阔叶林常
被砍伐作为薪炭、改造成茶园及农地等.随着各种森
林保护措施陆续出台,森林不断恢复,形成了不同演
替阶段的季风常绿阔叶林群落.其中,乔木主要以短
刺栲(Castanopsis echidnocarpa)、刺栲(C. hystrix)和
红木荷(Schima wallichii)等为优势树种;灌木以珍
珠伞(Ardisia maculosa)和小叶干花豆(Fordia micro鄄
phylla)等为主;草本多为毛果珍珠茅(Scleria herbe鄄
carpa)及蕨类等;乔木的树干和林冠上附生有蕨类
和兰科植物 郾 此外,板根现象和层间植物是该地区
季风常绿阔叶林的一个重要特征.
1郾 2摇 试验设计
野外调查选择在云南普洱地区.选择季风常绿
阔叶林干扰(皆伐)后不同演替阶段的群落(演替 15
年、30 年及原始林群落)设置调查样地,面积为
30 m伊30 m,每个演替阶段群落设置 3 个重复.利用
网格法将样地分割成 36 个 5 m伊5 m 的小样方,在
小样方内调查树高>1郾 3 m 的植物.其中,乔木和灌
木记录物种名称、高度、胸径和冠幅,并进行定位,藤
本植物(木质和草质藤本)则记录物种名称、胸径、
长度并定位.同时记录每个样地的郁闭度、海拔、坡
度等环境因子(表 1).
1郾 3摇 分析方法
1郾 3郾 1 物种丰富度 摇 根据野外调查数据,分别统计
不同样地中乔木、灌木、藤本及总物种的丰富度,计
算不同演替阶段群落中乔木、灌木、藤本及总物种的
丰富度(平均值依标准误).
1郾 3郾 2 不同演替阶段群落的物种鄄面积曲线 摇 分别
统计每个样地中乔木、灌木、藤本及总物种随取样面
积增加的变化情况,基础面积为 5 m伊5 m (一个小
样方),每次面积增加值也为一个小样方的面积
(5 m伊5 m).计算不同取样面积下各演替阶段群落
中乔木、灌木、藤本及总物种的平均值,绘制其与取
样面积的曲线 . 本文中物种 鄄面积关系采用公式
表 1摇 常绿阔叶林不同演替阶段环境因子
Table 1摇 Environmental factors in the evergreen broad鄄leaved forest at different succession stages (mean依SE)
林型
Type
海拔
Elevation
(m)
坡度
Slope
(毅)
郁闭度
Canopy density
(% )
全 N
Total N
(g·kg-1)
全 P
Total P
(g·kg-1)
全 K
Total K
(g·kg-1)
全 C
Total C
(% )
土壤含水量
Soil moisture
(% )
pH
15 年生
15鄄year old
1405依7a 20郾 0依2郾 0a 83依4a 2郾 07依0郾 93a 0郾 35依0郾 02a 5郾 47依0郾 48ab 49郾 77依2郾 54a 24郾 72依2郾 45a 5郾 21依0郾 22a
30 年生
30鄄year old
1398依12a 16郾 7依1郾 3a 86依6a 1郾 85依0郾 24a 0郾 29依0郾 08a 4郾 82依0郾 36a 47郾 36依4郾 85a 24郾 55依0郾 45a 5郾 13依0郾 15a
原始林
Primary forest
1422依10a 17郾 3依1郾 7a 89依8a 2郾 39依0郾 32a 0郾 38依0郾 09a 5郾 85依0郾 44b 51郾 21依5郾 28a 27郾 66依0郾 48b 5郾 28依0郾 14a
同列数据不同小写字母表示差异显著 Different small letters in the same column indicated significant difference at 0郾 05 level. 下同 The same below.
813 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
ln S= lnC+Z伊lnA[2,16]计算,其中:S为物种数量;A为
取样面积;C为常数;Z 为斜率. 为避免出现 ln(0),
计算过程中采用 ln(S+1)代替 lnS.
1郾 3郾 3 不同演替阶段物种鄄面积关系曲线性质 摇 根
据 lnS= lnC+Z伊lnA 计算不同演替阶段群落物种鄄面
积关系的斜率(Z)、截距( lnC)及决定系数(R2),并
比较其大小.
1郾 3郾 4 初始物种丰富度对物种累积速率(Z 值)的预
测能力摇 通过对样地中乔木、灌木、藤本和总物种丰
富度的统计及 Z 值计算,对不同样地中初始物种丰
富度与 Z 值进行回归分析,检测季风常绿阔叶林初
始物种丰富度对 Z 值的预测能力. 同时,对不同演
替阶段群落中乔木、灌木、藤本及总物种丰富度与 Z
值进行回归分析,检测不同演替阶段群落内初始物
种丰富度对 Z值的预测能力.
1郾 4摇 数据处理
文中所有数据均采用 SPSS 13郾 0 软件进行统计
分析.采用单因素方差分析(one鄄way ANOVA)比较
不同数据组间的差异,当统计数据方差具有齐性时,
选择 LSD法进行比较;当统计数据方差不具有齐性
时,选择 Games鄄Howell 方法进行比较.用 Pearson 相
关系数评价不同因子间的相关关系,显著性水平设
为 琢=0郾 05.
图 1摇 不同演替阶段群落中物种丰富度
Fig. 1摇 Species richness in the different succession stage com鄄
munities (mean依SE).
A:乔木 Tree; B:灌木 Shrub; C:藤本 Liana; D:合计 Total. 下同 The
same below.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 季风常绿阔叶林不同演替阶段对物种丰富度
的影响
由图 1 可以看出, 季风常绿阔叶林不同演替阶
段的总物种数、灌木、藤本丰富度由高到低依次为原
始林群落>演替 15 年群落>演替 30 年群落,而乔木
物种丰富度则是演替15年群落与原始林群落均显
图 2摇 不同演替阶段群落中物种鄄面积的关系(对数值)
Fig. 2摇 Species鄄area relationships in the different succession stage communities (logarithm).
9132 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘万德等: 南亚热带季风常绿阔叶林不同演替阶段物种鄄面积关系摇 摇 摇 摇 摇
著高于演替 30 年群落. 这说明随着群落演替的进
行,物种丰富度发生变化.
2郾 2摇 不同演替阶段群落物种鄄面积曲线
总物种、乔木、灌木、藤本物种数量与取样面积
均具有极高的相关性(图 2),面积解释了总物种、乔
木、灌木、藤本物种数量变化均超过 94% ( R2
>0郾 94),由低到高依次为恢复 15 年<30 年<原始
林,说明随着干扰影响的逐渐减弱,面积解释数量逐
渐增加.
2郾 3摇 物种鄄面积曲线性质随演替阶段的变化
由表 2可以看出,总物种和乔木的 Z 值在演替
30年的群落中最低,而演替 15 年群落与原始林群落
之间无显著性差异;灌木和藤本的 Z 值则在演替 15
年的群落中最低,而演替 30 年群落与原始林群落之
间无显著性差异.不同演替阶段群落中总物种、乔木、
灌木及藤本物种鄄面积曲线截距 lnC 均无显著性差
异.不同演替阶段群落中乔木和灌木物种鄄面积曲线
决定系数(R2)均无显著性差异,但原始林中总物种和
藤本的物种鄄面积曲线 R2 值显著高于演替 15 年和 30
年群落,说明干扰影响物种鄄面积曲线的 R2 .
2郾 4摇 初始物种丰富度对物种累积速率(Z 值)的预
测能力
初始样方中,乔木物种丰富度与 Z 值显著相
关,解释了 51郾 4%的 Z 值变化,但灌木、藤本和总物
种的丰富度与 Z值均无显著相关 (图 3).
表 2摇 不同演替阶段群落中物种鄄面积曲线性质
Table 2摇 Curve properties of different succession stage com鄄
munities (mean依SE)
分类
Classification
15 年生
15鄄year old
30 年生
30鄄year old
原始林
Primary forest
Z A 0郾 479依0郾 054a 0郾 334依0郾 036b 0郾 407依0郾 045ab
B 0郾 437依0郾 129a 0郾 503依0郾 116b 0郾 525依0郾 007b
C 0郾 326依0郾 078a 0郾 440依0郾 066b 0郾 490依0郾 018b
D 0郾 471依0郾 066a 0郾 394依0郾 030b 0郾 468依0郾 030a
lnC A 0郾 687依0郾 445a 1郾 276依0郾 164a 1郾 258依0郾 311a
B -0郾 390依0郾 939a -1郾 532依0郾 704a -0郾 267依0郾 127a
C 0郾 002依0郾 542a -1郾 298依0郾 499a -0郾 426依0郾 112a
D 1郾 097依0郾 538a 1郾 133依0郾 152a 1郾 428依0郾 204a
R2 A 0郾 96依0郾 01a 0郾 95依0郾 01a 0郾 97依0郾 01a
B 0郾 89依0郾 05a 0郾 90依0郾 01a 0郾 97依0郾 01a
C 0郾 90依0郾 01a 0郾 89依0郾 02a 0郾 97依0郾 01b
D 0郾 97依0郾 01a 0郾 95依0郾 01a 0郾 99依0郾 00b
A:乔木 Tree;B: 灌木 Shrub;C: 藤本 Liana;D: 合计 Total.
图 3摇 Z值与初始物种丰富度(对数值)的散点图
Fig. 3 摇 Scatterplots between Z value and the current species
richness (logarithm).
图 4摇 不同演替阶段 Z值与初始物种丰富度(对数值)散点图
Fig. 4摇 Scatterplots between Z value and the current species richness (logarithm) in the different succession stage communities.
023 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
摇 摇 图 4 显示,演替 15 年群落初始样方中,乔木和
灌木丰富度与 Z值均显著相关,解释了 99郾 9%的 Z
值变化;但藤本和总物种丰富度与 Z 值均无显著相
关性.演替 30 年和原始林群落初始样方的物种丰富
度与 Z 值均无显著的相关性.这说明不同生长型初
始物种丰富度对 Z值的预测能力不同.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 不同演替阶段群落物种鄄面积关系
物种鄄面积关系是一个源自物种分布组合的群
落水平性质,反映了物种丰富度随着取样面积的增
加而增加[17-18] .本研究中,不同演替阶段群落中物
种丰富度与面积均具有较强的正相关关系 (R2 >
0郾 94),说明取样面积是影响物种丰富度大小的重
要因子.这与以往的研究结果一致[19-24] . 物种在空
间上并非均匀分布[25] . 在一定的生境下,每个物种
都有自己的生态位.随着取样面积的增加,发现新物
种及更多生境类型的几率也在增加[26] .一些物种被
限制在一定的生境之下,而另一些物种的生存或许
需要多个生境类型.因此,物种数量会随着取样生境
数量的增加而增加. 此外,随着取样面积的增加,物
种迁移率的增加和灭绝速率的降低,也会导致取样
面积内物种丰富度的增加[2] .
物种鄄面积关系是生物多样性尺度转换的重要
依据,常用于估算群落或区域物种数量及评价区域
生物多样性丧失状况,因而是生物多样性区域保护
及生物多样性评价的重要基础[27] .此外,物种鄄面积
关系还与物种的形成、灭绝和迁移扩散等生态过程
密切相关[28] . 因而,研究物种鄄面积关系,对了解恢
复生态系统中物种变化的复杂生态过程,为生态恢
复策略的制定提供科学指导.
3郾 2摇 不同演替阶段群落物种鄄面积关系斜率特征
不同演替阶段群落的物种丰富度随取样面积增
加的速率不同,面积对物种增加的解释数量也不同.
本研究中,乔木和总物种丰富度与面积关系的斜率
(Z)均在演替 30 年群落中最低,演替 15 年和原始
林群落中较高.物种鄄面积关系的斜率通常随着物种
定居而降低[29-30] .本研究中所选的演替群落为皆伐
后恢复的群落,而皆伐迹地可以看作是能够快速定
居的生态系统,加之土壤中存在大量种子库和部分
地表幼苗,在演替初期,物种丰富度随面积增加的增
幅较快,物种鄄面积关系的斜率较高;随着演替的进
行,大量物种占据皆伐迹地,限制了其他物种的进
入,同时,由于物种间的竞争,一些早期物种很快消
失,导致物种的增幅减缓,物种鄄面积关系的斜率降
低.而在演替后期,基于传播限制性,一些高度特化
的物种进入,导致物种鄄面积关系的斜率增加.同时,
灌木和藤本的物种鄄面积关系斜率随演替阶段的增
加而增加 郾 这表明恢复过程中,不同分类群组的物
种鄄面积关系斜率在时间上的变化各不相同. Adler
等[12]研究表明,在美国堪萨斯州和亚利桑那州森
林,物种鄄时间鄄面积关系的物种鄄面积关系斜率随着
时间和取样面积的增加而降低;但在比利时中部的
落叶混交林中,物种鄄面积关系斜率随着时间的增加
而增加[31] .此外,对于动物来说,蜘蛛的物种鄄面积
关系斜率也是随着物种组配而增加[32] .
本研究结果表明,物种鄄面积关系性质随着演替
阶段而产生重要变化. 大多数文献中都强调了幂函
数性质随着群落发展而变化[20],在物种鄄面积的斜
率上存在一致性[2] .这种变化也可能发生在其他时
间范围及非演替系统中. 本研究证明未受干扰系统
中测定的物种鄄面积关系不适用于演替系统,而干扰
前物种鄄面积关系是否适用于干扰后完全恢复的系
统不得而知,这将取决于形成物种鄄面积关系的过程
是否相同.
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作者简介 摇 刘万德,男,1979 年生,博士,助理研究员. 主要
从事生物多样性、恢复生态学及功能生态学研究. E鄄mail: li鄄
uwande@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
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