全 文 ：应用指示种预测森林管理对物种多样性
及群落组成的影响*
宿秀江1,2 摇 李媛良1 摇 A. N. SINGH3 摇 颜绍馗1 摇 张代贵4 摇 汪思龙1**
( 1 中国科学院沈阳应用生态研究所会同森林生态实验站, 沈阳 110016; 2 湖南省白云山自然保护区, 湖南保靖 416500;
3Department of Botany, Panjab University, Chandigarh 160014, India; 4 吉首大学生命科学与环境学院, 湖南吉首 416000)
摘摇 要摇 采用指示种分析方法,研究了会同亚热带森林物种多样性和群落组成对森林管理的
响应.从 357 个林下种中鉴定出显著性指示种 94 个,并构造新的指示种数据集,检验指示种
数据集和源群落数据集之间的关联,评估指示种对林下植被管理效应的预测潜能.结果表明:
指示种数据集和源群落数据集之间存在极显著的关联(Mantel r = 0郾 898),指示种数据集很好
地预测了生物多样性的变化(回归分析,R2 >0郾 74);指示种很好地预测了群落组成对森林管
理的响应(ANOVA,F>16郾 79);非度量多尺度排序(NMDS)以及 K鄄means 聚类分析表明,对于
不同森林管理的样地类型,指示种数据集的识别能力和源群落数据集是一致的.从物种多样
性、群落组成以及在森林类型的识别上,指示种数据集和源群落数据集有一致性规律,作用几
乎相同,因此森林评估可以利用指示种代替源群落预测森林管理效应,以减少森林全面调查
的成本.
关键词摇 指示种摇 群落组成摇 多样性摇 森林生态系统
*国家科技基础条件平台建设项目(2005DKA21404)和中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2鄄YW鄄413) 资助.
**通讯作者. E鄄mail: slwang@ iae. ac. cn
2010鄄07鄄21 收稿,2010鄄10鄄29 接受.
文章编号摇 1001-9332(2011)02-0280-07摇 中图分类号摇 S718. 54, S759. 93摇 文献标识码摇 A
Application of indicator species in predicting forest management effect on forest species
diversity and community composition. SU Xiu鄄jiang1,2, LI Yuan鄄liang1, SINGH AN3, YAN
Shao鄄kui1, ZHANG Dai鄄gui4, WANG Si鄄long1 ( 1Huitong Experimental Station of Forest Ecology,
Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China; 2Baiyunshan Nature Reserve, Baojing
416500, Hunan, China; 3Department of Botany, Panjab University, Chandigarh 160014, India;
4College of Biology and Environmental Sciences, Jishou University, Jishou 416000, Hunan, Chi鄄
na) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(2): 280-286.
Abstract: By using indicator species analysis ( ISA) method, this paper studied the feasibility of
using indicator species to reflect the responses of species diversity and community composition of
subtropical forests in Huitong of China to forest management. Ninety鄄four significant indicator spe鄄
cies from 357 understory species were identified, and a new indicator species dataset ( community
level) was constructed to examine the association between indicator species dataset and original
community dataset, and to evaluate the predictive potential of indicator species in reflecting forest
management effect. There existed a strong association between the two datasets (Mantel r=0郾 898).
The indicator species dataset could well predict the management effect on species diversity (regres鄄
sion analysis, R2>0郾 74) and community composition (ANOVA, F>16郾 79). When the two data鄄
sets were applied to Nonmetric Multi鄄Dimensional Scaling (NMDS) ordination and K鄄mean cluster
analysis, the indicator species dataset could well identify the forest types with different management
treatments, as the original community dataset did. Also, the indicator species dataset nearly played
the same role as the original community dataset in identifying the species diversity, community com鄄
position, and forest type. It was suggested that for saving costs in overall investigation of forest eco鄄
system, indicator species could be used as a surrogate of full community to predict forest manage鄄
ment effect.
Key words: indicator species; community composition; diversity; forest ecosystem.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 2 月摇 第 22 卷摇 第 2 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2011,22(2): 280-286
摇 摇 对于评估森林管理对生物多样性的影响,林下
植被是一个优先考虑的评估指标,因为林下植被对
森林生态系统的养分循环、能量流动以及森林本身
的演替有直接驱动作用[1-2] . 林下植被层一般包含
森林生态系统中大部分的生物多样性[3],因此把林
下植被作为一个评估指标,在森林管理中,特别是在
自然保护区的生物多样性保护工作中具有战略性意
义.然而林下植被层的组成复杂,对其全面调查工作
繁琐,不能满足森林管理对简单、直观、低成本指标
的要求.生态学的指示种分析方法提供了一种“部
分代替整体冶的方案,有望简化森林管理评估工作.
传统上,指示种分析方法主要应用于测量物种对栖
居地偏爱的重要性[4-5],以及群落分类方面[6-7],而
最新研究证实指示种分析也可以显著缩减群落维
数,对实际观测群落(源群落)的格局影响很小[8] .
如果指示种可以起到代替源群落的作用,那么评估
森林管理就不需要对植物群落中全部物种进行调
查,而只须调查指示种,从而可以减少调查时间和成
本,也可以降低对植物分类专业知识的要求. 为此,
本文以会同亚热带森林为例,利用不同森林管理方
式林下植被数据,分析了源群落数据集和指示种数
据集之间的关系,研究了指示种对于林下植被管理
效应的预测潜能,旨在为减少森林管理成本方面提
供一些可操作性的方法和科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验地位于中国科学院会同森林生态实验站实
验林场以及相邻鹰嘴界自然保护区 ( 26毅 46忆—
26毅59忆 N,109毅30忆—109毅58忆 E),海拔 300 ~ 500 m.
研究区属亚热带湿润气候,年均气温约 16 益, 年均
降雨量约 1200 mm.土壤为红壤,pH 4 ~ 6.该区域以
人工林和次生林为主.人工林以杉木(Cunninghamia
lanceolata)、马尾松(Pinus massoniana)纯林为主,次
生林主要为常绿阔叶林.另外,部分人为干扰后残留
的原始植被是以栲树 ( Castanopsis fargesii)、青冈
(Cyclobalanopsis glauca)为优势种的典型地带性植
被.人工林经营管理方式通常是采伐天然林后通过
火烧炼山,然后种植目标树种,经过 3 年的人工抚育
后任其自由发展,10 年左右开始间伐,商业轮伐期
一般小于 25 年.人工林全部采伐以后,经过一段时
间的撂荒处理,部分林地经自然演替发展为常绿阔
叶林,部分经过炼山、种植发展为人工林. 撂荒处理
的林地采取轻度保护管理方式,允许一定程度的干
扰,如当地居民放牧、采集药材以及采摘种子.
1郾 2摇 调查方法
2005 年 10—11 月,在研究区内按照 3 种植被
管理方式(人工林管理、采伐迹地撂荒管理、没有人
为干扰的天然林管理)选取 31 块样地,分为 3 组.第
1 组(FZ01 组):杉木人工林,10 块样地,采取人工林
管理方式,位于实验林场,郁闭度 0郾 45 ~ 0郾 65, 1983
年建造,2003 年曾有轻度间伐,为成熟的人工林,林
下植被发育较为完善.第 2 组(FZ02 组):撂荒地 10
年生常绿阔叶次生林,11 块样地,采取采伐迹地撂
荒管理方式,位于实验林场,郁闭度约 0郾 60,1996 年
采伐乔木层杉木,保留少量阔叶树以及林下植被,自
然撂荒 10 年形成次生林. 第 3 组(ZH01 组):老龄
常绿阔叶林,10 块样地,年龄都大于 150 年,采取不
施加人为干扰的天然林管理方式,其中 5 块靠近鹰
嘴界自然保护区的核心区,另 5 块位于实验林场,郁
闭度约 0郾 85,1960—1965 年有轻度采伐,为地带性
常绿阔叶林顶极群落,为前两组的对照.选择 2 个位
置的顶极群落作为对照,是为了增强对照(非人为
干扰的管理)的代表性. 这 3 组样地除自然保护区
的 5 块样地外,有几乎一致的立地条件,背景信息参
看相关研究报道[9] . 3 组样地间的距离均大于
300 m,调查时记录每个样地的海拔、坡度、坡向、林
分郁闭度等指标,样地面积为 10 m伊10 m.详细记录
每个样地内林下植物种的名称、多度,每一个体的基
径、高度、盖度,以及灌木总盖度、草本总盖度等指
标.对于高度<1郾 3 m,或胸径<2郾 0 cm的乔木作为灌
木调查.
1郾 3摇 多样性指数分析
在生物多样性的评估上,采用常见的 4 种多样
性指数,公式为:
物种丰富度指数:用群落的物种数表示;
DG指数[10]:DG = (g / G) 伊 移[(Di / Di max) 伊
(C i / C)];
Shannon指数: H =移P i lnP i;
Simpson指数: Si = 1 - 移P i2 .
式中:g / G为某一群落物种数与所有群落物种数的
比例;Di 为物种 i的多度;Di max 为物种 i在所有群落
中出现的最大多度;C i 为物种 i出现的群落数;C 为
所有调查的群落数;P i 为物种 i 在某一群落中的相
对多度.
DG指数由廖崇惠等[10]于 1997 年提出,主要应
用于土壤动物群落学研究方面,本文使用的目的是
1822 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 宿秀江等: 应用指示种预测森林管理对物种多样性及群落组成的影响摇 摇 摇 摇 摇
尽量包含生态学领域通用的多样性指数,看这些指
数是否有相同的规律,以证明本文结果是不受多样
性指数选择的限制.
1郾 4摇 数据处理
对于指示种分析,目前应用最广泛的技术是
TWINSPAN和指示值方法(IVM).考虑到 IVM 改进
了 TWINSPAN在灵敏性和识别性能上的缺陷[11-13],
本文主要应用 IVM来确定指示种.
方差分析等数据统计应用 R软件实现[14],多变
量分析等调用 R的相应扩展包,其中指示种鉴定及
其显著性检验应用 indval[15]; NMDS 应用 nmds,
Mantel 检验应用 mantel,距离计算使用 Bray鄄Curtis
法,应用 bcdist[16];K鄄means 聚类应用 pam[17] . 多变
量分析使用所有样地林下植被构成物种组成矩阵,
其数值为多度数据.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 指示种的确定
所有样地林下层植物共 357 种,个体数为
19916.调查区 3 组样地中,优势草本植物为求米草
(Oplismenus undulatifolius)、淡竹叶 ( Lygodium ja鄄
ponicum)、赤车 ( Pellionia radicans)、单叶双盖蕨
(Triblemma lancea)、日本金星蕨(Thelypteris japoni鄄
ca)、狗脊(Woodwardia japonica);优势灌木为杜茎山
(Maesa japonica)、空心泡(Rubus rosaefolius)、箬叶
竹( Indocalamus longiauritus);优势乔木为栲树(Cas鄄
tanopsis fargesii)、细齿叶柃(Eurya japonica var. nita鄄
da)、褐毛杜英(Elaeocarpus duclouxii) . 代表性藤本
植物为黄毛猕猴桃(Actinidia fulvicoma)、络石(Tra鄄
chelospermum jasminoides)和鸡矢藤 (Paederia scan鄄
dens).
应用三维指示种分析鉴定出显著性指示种 94
个(P<0郾 05),占林下植物种总数的 26郾 3% ,其中
FZ01 为 54 个,FZ02 为 72 个,ZH01 为 44 个;263 个
物种对栖居地的选择无偏爱. 根据 Dufr俸ne 和 Leg鄄
endre[15]提出的门限值选择 25 的判断标准[15],FZ01
组的指示种数为 39,FZ02 组为 36,ZH01 组为 19(图
1).由图 1 可以看出,指示种数随识别阈值的上升
而急剧下降,当识别阈值上升到 80 时,ZH01 组不再
有指示种;当识别阈值上升到 90 时,FZ02 组不再有
指示种;而对于杉木人工林 FZ01 组,当识别阈值上
升到 98 时仍有指示种( IV 的理论最大值为 100).
这一结果表明:在样地组内,物种组成的差别越大,
越难找到指示种(该 3 种管理方式形成的 3 组样地,
图 1摇 指示种数与识别阈值之间的关系
Fig. 1 摇 Relationships between the number of indicator species
and the identified threshold value.
虚线代表的识别阈值为 25 Dashed line represented the identified
threshold value was 25. FZ01:人工林管理 Plantation forest management
mode;FZ02:撂荒地管理 Fallow blanks manage mode; ZH01:避免人为
干扰的老龄常绿阔叶林管理 Undisturbed old matured secondary forests
manage mode. 下同 The same below.
其异质性的相关论述参阅文献[9]),而且过高的门
限值明显减少指示种的数量,甚至导致找不到指示
种.由于指示种数跟选择的门限值有关,因此按照门
限值来评选指示种有很大的主观性. Dufr俸ne 和 Leg鄄
endre推荐的门限值(25)对 3 组样地的总指示种数
没有影响,因此设置门限值完全没有必要.为了避免
门限值的人为设定而导致的指示种数据集的随意
性,本文指定通过 Monte Carlo 显著性检验的全部指
示种均为指示种数据集应包含的物种,从而使指示
种数据集与门限值无关,保证了指示种数据集的客
观性,即一个源群落数据集对应一个指示种数据集.
在调查样地中,指示种对生境有明显的指示作
用,例如大叶白纸扇 (Mussaenda esquirolii)、楤木
(Aralia chinensis)、黄毛猕猴桃很好地指示了杉木人
工林 FZ01 组生境;苔草(Carex spp. )、忍冬(Lonicera
japonica)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)很好地指示
了撂荒地 FZ02 组生境;栲树、酸味子(Antidesma ja鄄
ponicum)、冷饭团(Kadsura coccinea)很好地指示了
老龄常绿阔叶林 ZH01 组生境;主要指示种具体指
示值的大小见表 1.
2郾 2摇 应用指示种评估森林管理对生物多样性的影
响
使用源群落作为观测变量、指示种作为预测变
量,应用方差分析检验森林管理方式对林下植被物
种多样性的影响.由表 2 可以看出,使用源群落数据
集和指示种数据集检测出的显著性结果的规律基本
一致,但是,使用指示种数据集以后DG指数、香农
282 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 1摇 每组样地中指示能力最强的前 10 个物种及其指示值
Table 1摇 The first 10 indicator species with perfect indica鄄
tion and their corresponding indicator values in three
groups
管理组别
Management
group
物种
Species
FZ01 FZ02 ZH01 P
FZ01 大叶白纸扇
Mussaenda esquirolii
98郾 79 0郾 11 0 0郾 049
楤木
Aralia chinensis
97郾 54 0郾 22 0 0郾 048
黄毛猕猴桃
Actinidia fulvicoma
97郾 20 1郾 84 0郾 05 0郾 048
藤构
Broussonetia kaempferi
94郾 34 3郾 92 0郾 03 0郾 047
求米草
Oplismenus undulatifolius
91郾 84 5郾 54 0郾 11 0郾 045
山莓
Rubus corchorifolius
90郾 00 0 0 0郾 045
日本金星蕨
Thelypteris japonica
86郾 14 6郾 30 0 0郾 044
俞藤
Yua thomsonii
85郾 87 3郾 34 0 0郾 041
山乌桕
Sapium discolor
84郾 32 1郾 15 0 0郾 035
边缘鳞盖蕨
Microlepia marginata
81郾 33 12郾 78 0郾 22 0郾 033
FZ02 苔草
Carex spp.
0郾 15 86郾 29 1郾 30 0郾 002
忍冬
Lonicera japonica
0郾 89 80郾 81 1郾 33 0郾 005
青冈
Cyclobalanopsis glauca
0 76郾 85 1郾 82 0郾 001
光叶海桐
Pittosporum glabratum
0 72郾 73 0 0郾 001
小槐花
Desmodium caudatum
0 72郾 73 0 0郾 002
羊尿泡
Rubus malifolius
0 70郾 73 0郾 27 0郾 002
枫香
Liquidambar formosana
0郾 34 70郾 24 0 0郾 003
山姜
Alpinia japonica
6郾 95 70郾 06 2郾 22 0郾 006
络石
Trachelospermum jasminoides
0郾 05 65郾 80 2郾 70 0郾 002
麦冬
Ophiopogon japonicus
0 64郾 91 3郾 22 0郾 001
ZH01 栲树
Castanopsis fargesii
0 2郾 64 75郾 36 0郾 001
酸味子
Antidesma japonicum
0 0郾 46 66郾 45 0郾 002
冷饭团
Kadsura coccinea
0 0 60郾 00 0郾 001
朱砂根
Ardisia crenata
0 0郾 21 58郾 63 0郾 002
网脉酸藤果
Embelia rudis
0 1郾 13 56郾 26 0郾 002
褐毛杜英
Elaeocarpus duclouxii
0 0 50郾 00 0郾 001
箬叶竹
Indocalamus longiauritus
0 0 50郾 00 0郾 001
矩圆叶鼠刺
Itea oblonga
0 0郾 64 46郾 48 0郾 001
毛桂
Cinnamomum appelianum
0 0 40郾 00 0郾 001
宜昌悬钩子
Rubus ichangensis
0 0 40郾 00 0郾 002
表 2摇 方差分析对物种多样性影响的实测植被管理效应与
预测效应的检验
Table 2 摇 The significance tests in ANOVA for observed /
predicted management effects on understory species
diversity
多样性指数
Diversity index
自由度
df
均方差
MS
F P
DG指数
DG index
实测值
Observed value 2 4郾 61 5郾 87 0郾 007
预测值
Predicted value 2 6郾 00 11郾 07 <0郾 001
香农指数
Shannon index
实测值
Observed value 2 1郾 88 4郾 40 0郾 022
预测值
Predicted value 2 1郾 93 4郾 83 0郾 016
辛普森指数
Simpson index
实测值
Observed value 2 0郾 07 2郾 71 0郾 084
预测值
Predicted value 2 0郾 10 2郾 63 0郾 090
物种丰富度
Species richness
实测值
Observed value 2 3588郾 11 6郾 54 0郾 005
预测值
Predicted value 2 1565郾 54 18郾 98 <0郾 001
指数、物种丰富度指数在方差分析过程中计算出来
的 F值均上升,可见,应用指示种以后,检测灵敏度
获得了提高.为了对生物多样性的实际情况做出预
测,我们进一步使用回归分析检测了 4 个多样性指
数的预测值和观测值之间的关系(图 2). 4 个多样
性指数中,指示种解释了源群落约 80%的多样性变
化,实际观察值和指示种预测的多样性值呈现显著
的线性关系.因此,应用指示种分析方法在灵敏度和
精度上对生物多样性的变化做出预测是可行的.
2郾 3摇 应用指示种评估森林管理对群落组成的影响
由图 3 可以看出,满足 NMDS 排序的最优标准
后,从源群落数据集和指示种数据集中都能提取 2
个显著性的排序轴. 满足标准为:对于源群落数据
集,应力值(stress)为 0郾 3150,r = 0郾 631;对于指示种
数据集,应力值为 0郾 3202,r = 0郾 583.方差分析显示,
森林管理方式对群落组成变化有明显影响. 使用指
示种预测这种影响时,第 1 轴 F = 28郾 121,P<0郾 001;
第 2 轴 F=16郾 792,P<0郾 001,其结果跟源群落(第 1
轴 F = 34郾 217, P < 0郾 001;第 2 轴 F = 4郾 325, P =
0郾 023)基本一致,使用指示种将得出与源群落相同
的评估结果. 而且,调查样地的 NMDS 排序结果与
管理效应完全对应,所有样地可按照管理方式分成
3 组.经 Mantel检验,源群落数据集和指示种数据集
表现了极大的关联性,进一步表明应用指示种分析
方法后,源群落数据集的格局能得以保留. 因此,应
用指示种评估森林管理效应对群落组成影响的作用
与源群落基本相同.
3822 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 宿秀江等: 应用指示种预测森林管理对物种多样性及群落组成的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 预测值(指示种数据)与观测值(源群落数据)之间的回归分析
Fig. 2摇 Regression analysis between observed values (original community data) and predicted values (indicator species data).
A: DG指数 DG index; B: 香农指数 Shannon index; C: 辛普森指数 Simpson index; D: 物种丰富度 Species richness.
图 3摇 源群落(a)和指示种(b)数据集的非度量多尺度群落排序
Fig. 3摇 Nonmetric multi鄄dimensional scaling (NMDS) ordination based on original community dataset (a) and indicator species data鄄
set (b).
A: FZ01; B: FZ02; C: ZH01.
2郾 4摇 指示种和源群落在样地类型识别能力上的比较
应用 K鄄means 法对 31 个样地进行聚类分析
(K=3),结果如表 3. 当使用全部物种时,聚类精度
为 83郾 9% . 其中,识别杉木人工林样地的准确率为
100% ;FZ02 组有 1 个样地误判为老龄常绿阔叶林
(ZH01 组);老龄常绿阔叶林有 3 个样地误判入撂
荒地常绿阔叶林(FZ02 组),1 个样地误判入杉木人
工林( FZ01 组). 当使用指示种时,聚类精度为
87郾 1% ,其中,常绿阔叶天然林有 1 个样地误判入杉
木人工林;老龄常绿阔叶天然林(ZH01 组)有 2 个
样地误判入常绿阔叶次生林(FZ02 组),1 个样地误
判入杉木人工林(FZ01 组).列联表分析检验样地识
别的正确率,可识别的样地数的预测值和观测值基
本一致,不一致的发生概率为 0郾 029 (表 3). 因此,
指示种和源群落在样地类型识别能力可以认为是基
本等效的.
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表 3摇 源群落数据集和指示种数据集的聚类分析
Table 3摇 Cluster analysis of original community dataset and indicator species dataset
FZ01 O I FZ02 O I ZH01 O I
FZ01U01 A A FZ02U01 B B ZH01U01 C C
FZ01U02 A A FZ02U02 B B ZH01U02 C C
FZ01U03 A A FZ02U03 B B ZH01U03 C C
FZ01U04 A A FZ02U04 B B ZH01U04 C C
FZ01U05 A A FZ02U05 B B ZH01U05 C C
FZ01U06 A A FZ02U06 c a ZH01U06 b b
FZ01U07 A A FZ02U07 B B ZH01U07 b b
FZ01U08 A A FZ02U08 B B ZH01U08 b C
FZ01U09 A A FZ02U09 B B ZH01U09 C C
FZ01U10 A A FZ02U10 B B ZH01U10 a a
- - - FZ02U11 B B - - -
正确识别的样地次数 Times of correct identification of plots
实测值 Observed value 10郾 0 10郾 0 10郾 0 10郾 0 6郾 0 7郾 0
预测值 Predicted value 9郾 8 10郾 2 9郾 8 10郾 2 6郾 3 6郾 6
A:划分到 FZ01 的样地 Plots classified to FZ01; B:划分到 FZ02 的样地 Plots classified to FZ02; C:划分到 ZH01 的样地 Plots classified to ZH01; O:
基于源群落进行的聚类分析 Cluster analysis based on the original community dataset; I: 基于指示种数据进行的聚类分析 Cluster analysis based on
the indicator species dataset. 非正确识别样地用小写字母表示 Plots incorrectly classified were marked with lower case letters.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 指示种分析方法的适用前提
传统上,利用植物群落评估和预测森林管理效
应是把群落作为一个整体指标,其方法包含的一个
前提是采用的群落必须在整体上有效. 由于指示种
源于源群落,指示种分析方法是一种部分代替整体
的方法,因此指示种分析方法不能超出源群落的适
用范围.另外,Dufr俸ne 和 Legendre[12]的指示值方法
给出了每一个物种的指示值,通常指示值越高,该物
种对特定群落的指示效果越好.但在本文中,指示值
不是选择指示种保留与否的判断标准,因为本文目
标是选出群落之间有差异性的物种,关注有没有差
异,而不是有多大差异,因此放弃 Dufr俸ne和 Legend鄄
re的门限值标准,而是通过 Monte Carlo 方法对群落
编号进行穿梭模拟,检出确实存在差异的物种.这一
运算过程构成了指示种方法应用的第二个前提,即
存在显著性的指示种. 本文中利用指示种分析方法
评估森林管理效应必须遵守这两个前提条件.
用植物群落评估森林管理效应通常有两种情
况:第 1 种是群落之间的差异很小,得出的管理效应
不明显;第 2 种是群落之间的差异很大,得出的管理
效应很明显.任何评估均是选择有效指标.本文对会
同 3 种亚热带森林的研究为典型的第 2 种情况,3
类森林群落的物种多样性、群落组成以及类型均具
有明显差异.对于第 1 种情况,由于指示种分析方法
除了遵守传统方法外,还要求能够找到显著性指示
种,所以当选择的源群落无效时,指示种方法必然无
效;若源群落有效,由于本研究中指示种和源群落具
有几乎一致的结果,指示种方法会真实反映源群落
给出的有效信息. 因此,当管理效应不明显时,并不
意味着指示种方法失效. 第一种情况中群落间差异
相当于本文中 3 组群落内样方之间的差异.
3郾 2摇 指示种分析方法的预测精度和评估成本
指示种分析方法的预测精度取决于指示种对源
群落真实信息的反映程度. 当每组样地内的物种全
部为指示种时,指示种数据集和源群落数据集之间
的相关系数为 1,此时应用指示种分析方法不能缩
减评估成本;当每组样地内的物种部分为指示种时,
指示种数据集和源群落数据集之间的相关系数是预
测精度的判断依据.本文中,群落的复杂性从 357 个
物种缩减到 94 个,缩减了 74郾 8% .假定评估成本与
考查的物种数成正比,那么评估成本只需要原来的
1 / 4,而指示种数据集和源群落数据集之间的 Mantel
相关系数仍然高达 0郾 898,有非常高的预测精度.许
多森林管理评估不要求这么高的精度,当希望进一
步降低评估成本时,适当启用门限标准是可以的,例
如进一步剔除低指示值的指示种,以减少评估的物
种数.门限值是预测精度和评估成本之间权衡的结
果,门限值的选择应根据具体的情况以及预测精度
和成本之间权衡结果来确定.
4摇 结摇 摇 论
本文对传统的森林管理效应评估方法提出了一
种改进方法,即用植物群落中的指示种代替源群落
作为一个整体指标来评估和预测森林管理效应,以
5822 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 宿秀江等: 应用指示种预测森林管理对物种多样性及群落组成的影响摇 摇 摇 摇 摇
降低评估成本.本文结合已有的研究报道,以会同亚
热带森林的林下植被为例,比较指示种分析方法与
传统方法在群落物种多样性、群落组成、样地类型识
别能力等方面的差异,结果表明指示种可以代替源
群落在森林管理的评估预测方面的作用.
在森林管理评估中,源群落通常含有大量的冗
余物种,对林下物种做地毯式调查时,不但对植被破
坏严重,而且需要耗费大量的人力、物力和时间,而
且大量物种的鉴定工作对于普通林业工作者难度很
大,而应用指示种分析方法以后,森林管理只须对指
示种进行适当监测和研究,可快速对管理效应做出
评估,预测生物多样性和群落组成的实际变化. 另
外,由于本研究建立在实际案例评估的基础上,也为
如何应用指示种来预测和评估管理绩效,提供了一
个可操作性的例子,可供森林工作者参考.
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作者简介摇 宿秀江,男,1973 年生,高级工程师.主要从事植
物分类学研究. E鄄mail: suxiujiang@ baiyunshan. org
责任编辑摇 孙摇 菊
682 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷