采用点格局分析方法对华西雨屏区白夹竹分株种群的分布格局以及不同龄级分株之间的相互关系进行分析.结果表明:白夹竹分株种群在0~0.32 m空间尺度上呈集群分布,0.64~4.48 m空间尺度上呈均匀分布,>4.48 m空间尺度上呈随机分布.各龄级分株种群在0~8.00 m空间尺度上主要呈随机分布,龄级间略有差别.其中,Ⅰ龄级与Ⅱ、Ⅲ龄级分别在1.76~4.16 m、0.32~4.16 m尺度上接近或达到空间负关联,与Ⅳ龄级在0.32~3.04 m尺度上呈显著空间负关联,表现为随着龄级差距的加大,幼龄分株与高龄级分株的空间负关联增加.白夹竹分株种群的空间格局及不同龄级分株之间的相互关系由尺度、分株龄级及环境因素共同决定.
In this paper, point pattern analysis was conducted to study the spatial distribution of Phyllostachys bissetii ramet population and the spatial association between different age-class P. bissetii ramet populations in West China Rainy Area. The ramet population had a clumped distribution at the scale 0-0.32 m, a regular distribution at the scale 0.64-4.48 m, and a random distribution at the scale >4.48 m. Different age-class ramet populations mainly had a random distribution at the scale 0-8.00 m, though a slight difference was observed among different age-classes. The spatial association between age-classⅠand age-classes Ⅱand Ⅲ at the scale 1.76-4.16 m and 0.32-4.16 m approached to or reached to negative, respectively, while the spatial association between age-classes Ⅰand Ⅳ at the scale 0.32-3.04 m was significantly negative, indicating that the spatial negative association between younger and elder ramet populations increased with enlarged age-class difference. The spatial pattern of P. bissetii ramet population and the spatial association between different age-class ramet populations were depended on spatial scale, ramet age, and environmental factors.
全 文 :华西雨屏区白夹竹分株种群的点格局分析*
宋会兴摇 江明艳摇 陈其兵**
(四川农业大学风景园林学院, 成都 611130)
摘摇 要摇 采用点格局分析方法对华西雨屏区白夹竹分株种群的分布格局以及不同龄级分株
之间的相互关系进行分析.结果表明:白夹竹分株种群在 0 ~ 0郾 32 m空间尺度上呈集群分布,
0郾 64 ~ 4郾 48 m空间尺度上呈均匀分布,>4郾 48 m 空间尺度上呈随机分布.各龄级分株种群在
0 ~ 8郾 00 m空间尺度上主要呈随机分布,龄级间略有差别. 其中,玉龄级与域、芋龄级分别在
1郾 76 ~ 4郾 16 m、0郾 32 ~ 4郾 16 m尺度上接近或达到空间负关联,与郁龄级在 0郾 32 ~ 3郾 04 m尺度
上呈显著空间负关联,表现为随着龄级差距的加大,幼龄分株与高龄级分株的空间负关联增
加.白夹竹分株种群的空间格局及不同龄级分株之间的相互关系由尺度、分株龄级及环境因
素共同决定.
关键词摇 白夹竹摇 分布格局摇 点格局分析摇 空间关联
文章编号摇 1001-9332(2011)05-1135-06摇 中图分类号摇 Q948摇 文献标识码摇 A
Point pattern analysis of Phyllostachys bissetii ramet population in West China Rainy Area.
SONG Hui鄄xing, JIANG Ming鄄yan, CHEN Qi鄄bing ( School of Landscape Architecture, Sichuan
Agricultural University, Chengdu 611130, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(5): 1135-1140.
Abstract: In this paper, point pattern analysis was conducted to study the spatial distribution of
Phyllostachys bissetii ramet population and the spatial association between different age鄄class P. bis鄄
setii ramet populations in West China Rainy Area. The ramet population had a clumped distribution
at the scale 0-0郾 32 m, a regular distribution at the scale 0郾 64-4郾 48 m, and a random distribution
at the scale >4. 48 m. Different age鄄class ramet populations mainly had a random distribution at the
scale 0-8郾 00 m, though a slight difference was observed among different age鄄classes. The spatial
association between age鄄class 玉 and age鄄classes 域 and 芋 at the scale 1郾 76 - 4郾 16 m and
0郾 32-4郾 16 m approached to or reached to negative, respectively, while the spatial association be鄄
tween age鄄classes 玉and 郁 at the scale 0郾 32-3郾 04 m was significantly negative, indicating that the
spatial negative association between younger and elder ramet populations increased with enlarged
age鄄class difference. The spatial pattern of P. bissetii ramet population and the spatial association
between different age鄄class ramet populations were depended on spatial scale, ramet age, and envi鄄
ronmental factors.
Key words: Phyllostachys bissetii; distribution pattern; point pattern analysis; spatial association.
*“十一五冶国家科技支撑计划项目(2008BADA9B00鄄08)资助.
**通讯作者. E鄄mail: landscapesicau@ hotmail. com
2010鄄11鄄21 收稿,2011鄄03鄄04 接受.
摇 摇 分析种群空间分布格局有助于认识格局形成的
生态学过程(如种子扩散、种内和种间竞争、干扰、
环境异质性等)、物种的生物学特性及其与环境因
子的相互关系[1] . 关于种群空间格局,国内外已有
大量研究[1-5] .传统方法是在单一尺度上利用样方
法研究植物种群的空间分布,这只能获得特定空间
尺度上的分布格局.点格局分析(point pattern analy鄄
sis)能够在多尺度上分析植物种群空间分布格局及
两个物种之间的空间关联,已经大量应用于森林和
草地研究中,能够很好地从多尺度上理解植物种群
的生态学特征和过程[1-2] .
克隆植物是在自然条件下能够进行无性繁殖以
实现种群增长的一类植物[6] . 克隆植物在生长过程
中以营养生长方式产生具有潜在独立性的分株,这
些遗传背景一致的植物克隆分株通过匍匐茎或根状
茎等相互连接构成一个植物克隆或基株[7] . 同一生
境下的分株可能来自于同一个基株,也可能来自于
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 5 月摇 第 22 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2011,22(5): 1135-1140
不同的基株,它们共同组成了一个分株种群. 目前,
对克隆植物种群的研究大多集中在觅食行为[8-9]、
克隆整合[10-11]以及生态适应[12]等方面,对分株种
群空间格局的形成及其影响因素尚不明确.例如,时
培建等[13]发现毛竹(Phyllostachys edulis)在空间肥
量分布不均的样地中呈现出显著的泊松分布,而不
是聚集分布;杨洪晓等[2]发现,油蒿(Artemisia ordo鄄
sica)种群的空间分布格局与空间尺度、植物个体大
小以及生境等因素相关;刘凤红等[14] 对羊柴
(Hedysarum laeve)和油蒿 2 种克隆植物空间分布格
局的比较中发现,克隆植物空间格局的差异可能与
二者的克隆构型和克隆性的不同有关. 对克隆植物
来说,随着时间的推移,新的分株不断产生,克隆分
株间的整合与竞争必然对分株种群的空间分布格局
产生重要影响.
白夹竹(Phyllostachys bissetii),别名淡竹、蓉城
竹、四川刚竹,隶属于禾本科竹亚科毛竹属,主干高
3 ~ 6 m,基径25 mm,地下茎 (竹鞭)节间长 4 ~
5 cm,直径15 mm,单轴散生,具有强烈的无性繁殖
能力,为良好的木本克隆植物研究材料.白夹竹是重
要的笋材两用竹种,具有重要的经济价值,也是大熊
猫的主食竹之一[15] .本文研究了白夹竹分株种群的
空间分布格局,分析不同龄级分株之间的相互关系,
为揭示自然状态下植物克隆生长的生态适应对策,
以及探讨克隆生长对种群适应与调节机制提供帮
助,同时为白夹竹林的经营与管理提供理论指导.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于四川省雅安市,四川盆地西缘山地
(103毅04忆 E,30毅10忆 N),是从青藏高原向成都平原
的过渡地带.本区属中亚热带湿润季风气候,年均温
16郾 2 益,1 月均温 6郾 1 益,7 月均温 25郾 4 益,年日照
时数 1005 h,年降水量 1250 ~ 1800 mm[16] . 地带性
植被为亚热带常绿阔叶林. 白夹竹分布在海拔
650 ~ 1580 m的山地林间,土壤为山地黄壤,厚度为
40 cm,土壤 pH 6郾 3,全氮 1郾 38 g· kg-1,速效磷
168郾 25 mg·kg-1,速效钾 430 mg·kg-1,有机质含量
为29郾 5 g·kg-1 [15] .
1郾 2摇 研究方法
在全面踏查的基础上,选择立地条件均一的成
熟白夹竹林地,设立 8 m 伊 16 m固定样地 (海拔
936 m).对样地内 2008 年 6 月新发笋和原有分株进
行标记,分别命名为芋龄级和郁龄级,2009 和 2010
年产生的分株命名为域龄级和玉龄级. 2010 年 7
月,记录样地内每一分株的株高、冠幅,相对于原点
(样地西南角)的空间位置(X、Y坐标值).
1郾 3摇 数据处理
参照 Wiegand 和 Moloney[17]的方法,采用单变
量 O鄄ring统计方法分析白夹竹分株种群的空间分布
格局,采用双变量 O鄄ring 统计方法分析不同龄级分
株的种内关联性. 为避免空间格局的误判,在进行
O鄄ring统计分析时,仔细选择零假设( null model) .
对单变量 O鄄ring统计,若物种的空间分布没有表现
出明显的聚集性,则使用完全空间随机零假设;若物
种的分布呈明显的空间异质性,则使用异质性 Pois鄄
son过程零假设. 用双变量 O鄄ring 统计比较不同龄
级分株之间的空间关联性时,采用前提条件零假设,
假设高龄级个体对低龄级个体的生长有影响,而低
龄级个体对高龄级个体没有影响[17-21] .
采用 Programita 软件完成数据分析过程. 空间
尺度为 0 ~ 8 m,步长为16 cm. Monte鄄Carlo 随机模拟
的数目为 100 次,得到由上下两条包迹线围成的
99%置信区间[21] .
2摇 结果与分析
2郾 1摇 白夹竹分株种群结构
由图 1 可以看出,白夹竹分株种群的年龄结构
极不均匀.样地内共有白夹竹分株 1706 株,其中,郁
龄级个体数量最多,为 989 株,占总株数的 58郾 0% ;
域龄级个体数量最少,为 111 株,占总株数的
6郾 5% .
2郾 2摇 白夹竹分株种群分布格局
当 O鄄ring统计值 O( r)高于或者低于置信区间
时,说明个体显著偏离随机分布,种群呈集群分布或
者均匀分布 . 由图2可以看出,白夹竹分株种群在
图 1摇 白夹竹分株种群的年龄结构
Fig. 1摇 Age structure of Phyllostachys bissetii ramet population.
6311 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 2摇 白夹竹分株种群的空间点格局
Fig. 2摇 Spatial point pattern of Phyllostachys bissetii ramet popu鄄
lation.
0 ~ 0郾 32 m的空间尺度上呈集群分布,在 0郾 64 ~
4郾 48 m空间尺度上呈均匀分布,在>4郾 48 m空间尺
度上呈随机分布.
2郾 3摇 白夹竹不同龄级分株种群的分布格局
由图 3 可以看出,白夹竹各龄级分株的 O( r)值
大多位于置信区间内,说明各龄级分株种群主要呈
随机分布,但龄级间略有差别. 其中,玉龄级分株种
群的 O( r)值除在1郾 6 m空间尺度上低于下包迹线
外,在其他尺度上均位于置信区间内,呈随机分布格
局;域龄级和芋龄级分株种群的 O( r)值变化趋势一
致,均在 0 ~ 0郾 32 m空间尺度上高于上包迹线,呈集
群分布,在其他尺度上呈随机分布;郁龄级分株种群
的 O( r)值在 0 ~ 0郾 32 m空间尺度上呈集群分布,在
0郾 48 ~ 2郾 40 m空间尺度上呈均匀分布,在其他尺度
上呈随机分布.
2郾 4摇 白夹竹分株种群不同龄级分株的空间关联
在双变量 O鄄ring分析中,如果某距离处 O( r)值
高于置信区间,说明两个龄级分株在该距离处为正
关联;若 O( r)值低于置信区间,说明两个龄级分株
为负关联;若 O( r)值位于置信区间内,说明两个龄
级分株没有显著关联性.由图 4 可以看出,白夹竹分
株种群的玉龄级与域龄级分株的 O( r)值在 1郾 76 ~
4郾 16 m尺度上重合或低于下包迹线,说明二者接近
或达到空间负关联,而在其他尺度上的空间关联性
较小. 玉龄级与芋龄级分株的 O( r)值在0 ~ 0郾 16 m
尺度上高于上包迹线,说明二者呈空间正关联,在
0郾 32 ~ 4郾 16 m尺度上低于或与下包迹线重合,二者
达到或接近空间负关联. 玉龄级与郁龄级分株在
0 ~ 0郾 16 m尺度上呈空间正关联,在 0郾 32 ~ 3郾 04 m
尺度上呈空间负关联,在其他尺度上的空间关联性
较小. 域龄级与芋龄级,以及域龄级与郁龄级分株之
间的空间关联性变化基本一致,在 0 ~ 0郾 16 m尺度
上呈空间正关联,在 0郾 48 ~ 4郾 40 m尺度上接近或达
到空间负关联,在其他尺度上空间关联性较小. 芋龄
级与郁龄级分株之间在 0郾 16 ~ 4郾 32 m尺度上接近
或达到空间负关联,在其他尺度上空间关联性较小.
图 3摇 白夹竹不同龄级分株种群的空间点格局
Fig. 3摇 Spatial point patterns of Phyllostachys bissetii ramet populations with different age鄄classes.
玉: 玉龄级 Age鄄class玉; 域: 域龄级 Age鄄class域; 芋: 芋龄级 Age鄄class芋;郁: 郁龄级 Age鄄class 郁. 下同 The same below.
73115 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 宋会兴等: 华西雨屏区白夹竹分株种群的点格局分析摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 白夹竹分株种群不同龄级分株的空间关联
Fig. 4摇 Spatial associations of Phyllostachys bissetii ramet populations with different age鄄classes.
3摇 讨摇 摇 论
克隆植物分株种群的空间分布格局是植物自身
生物学特性与环境因素共同作用的结果[22] .不同物
种具有不同的克隆生长型,同时生长型又是可变的,
依具体生境和个体发育阶段的不同而变化[23] . 例
如,刘庆和钟章成[24]在对斑苦竹(Pleioblastus macu鄄
latus)无性系种群克隆生长格局的研究中发现,作为
复轴型的斑苦竹,其无性系种群随时间进程表现为
聚集程度逐渐降低的集群分布格局,并认为这与克
隆分株的单轴型繁殖趋势相关.陈尚等[25]对白三叶
草(Trifolium repens)的研究表明,游击型的白三叶在
低施肥处理时刺激侧生分生组织活动,促使侧芽分
化,产生密集分枝,更多地表现集团化倾向. Eccles
等[26]在对非洲西南部荒漠群落的结构与动态研究
中发现,物种间普遍存在正关联关系,并认为荒漠植
物通过聚集分布形成局部微生境而减少水分胁迫,
这是植物在群落水平上适应环境的重要途径. 聚集
分布可以使物种间及种群内个体间根系对土壤水分
及养分的竞争加剧.在本研究中,白夹竹地下茎单轴
散生,研究样地为自然分布的成熟林地,对光照、水
分和矿物质等资源的竞争主要来自于克隆种群内分
株间,同时由于克隆整合作用使得分株之间存在水
分、碳水化合物以及矿质营养的共享. 因此,理论上
白夹竹分株种群应为均匀分布或随机分布,这与研
究结果中白夹竹分株种群在各尺度上大多呈均匀分
布或随机分布是一致的.
新分株产生的数量与位置是由地下茎分生组织
活动决定的,如顶端分生组织主要影响根状茎节间
的长度,而侧生分生组织主要控制分株的数量、位置
和角度[27] .白夹竹玉龄级分株种群在研究尺度上为
随机分布格局,这是白夹竹地下茎分生组织活动的
结果.与高大的成熟分株相比,幼小的新生分株对土
壤水分、光照等资源的竞争力微弱,但其对土壤养分
和空间资源的要求与成熟分株相同,二者之间必然
存在比较激烈的竞争. 竞争的结果往往是处于竞争
劣势的新生分株死亡.因此,域、芋、郁龄级分株与玉
龄级分株在研究尺度上空间分布格局的差异,更多
8311 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
是新生分株与高龄级分株之间的竞争结果以及资源
环境限制的影响.另外,域、芋龄级分株的数量较玉、
郁龄级少可能与该区域 2008 年初遭受严重雨雪冰
冻灾害有关.
由于植物和土壤资源的相互作用及土壤中营养
元素移动的限制性等原因造成植物个体周围的资源
环境条件出现差异,即资源分布在空间上的异质性,
使得共存的个体在对不同资源利用能力上有着某种
负相关关系[28] .在 0郾 32 ~ 3郾 00 m空间尺度上,玉龄
级分株与域、芋龄级分株接近或者达到负关联,与郁
龄级分株呈显著负关联,表现出随着龄级差距的增
大,白夹竹分株种群幼龄级分株与高龄级分株的空
间负关联逐渐显现并不断增加,预示着白夹竹幼龄
分株受到高龄级分株的排斥.
在对根茎植物羊柴生理整合性进行同位素示踪
研究时发现,母株和子株能通过相连的根茎相互传
输光合产物[29],对根茎型克隆植物箭叶苔草(Carex
bigelowii)和灯心草(Uncinia meridensis)的研究中也
得到相同的结果[30-31] .白夹竹幼龄级分株在生长发
育前期所需要的能量和物质可能需要高龄级分株提
供,理论上幼龄级分株在生长初期与高龄级分株之
间存在正的相互关系,随着幼龄级分株的生长,对空
间和资源的需求使其与高龄级分株之间逐渐发展为
负的竞争关系.在本研究中,玉龄级分株与域、芋龄
级分株接近或者达到负关联,而与郁龄级分株呈显
著负关联(图 4),可以推测出白夹竹新发竹笋生长
所需能量和物质更多来自于以根状茎相连的域、芋
龄级分株,而郁龄级及更老的分株对玉龄级分株的
贡献不大.因此,在生产上,可以考虑将郁龄级及更
老的植株皆伐,仅保留域、芋龄级分株,这不但有利
于保证新发笋的物质能量供应,而且可以为新发笋
提供更大的生长空间.
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of Ecology, 1984, 72: 529-546
作者简介 摇 宋会兴,男,1973 年生,博士,副教授. 主要从事
植物种群生态学和菌根生物学研究,发表论文 20 余篇.
E鄄mail: huixingsong@ yahoo. com. cn
责任编辑摇 孙摇 菊
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