全 文 ：西藏高山草原 AM真菌生态分布*
蔡晓布1,2**摇 彭岳林1 摇 盖京苹2
( 1 中国农业大学资源与环境学院,北京 100094; 2 西藏农牧学院资源与环境学院,西藏林芝 860000)
摘摇 要摇 对西藏高原 37 种草地植物(建群种或常见种)70 个带根土样的 AM 真菌进行了研
究.结果表明:1)在所分离到的 5 属 35 种 AM 真菌中,球囊霉属、无梗囊霉属、盾巨孢囊霉属
真菌分别为 18、9、6 种,内养囊霉属、类球囊霉属各 1 种.其中,藏南、藏北草原 AM真菌分别为
4 属 23 种、4 属 22 种,Shannon指数分别为 2郾 31 和 2郾 75,但藏北草原 AM真菌孢子密度、种的
丰度显著高于藏南. 2)不同生态区域 AM真菌呈共有种较少、特有种较多、优势种差异较大的
分布特征. 3)高寒草原、山地草甸、高寒草甸草原 AM 真菌 Shannon 指数分别为 1郾 91、1郾 83、
1郾 80,呈严重退化态势的温性草原仅为 1郾 64;海拔 4000 ~ 4600 m 地带,种的丰度最高,海拔
4600 ~ 5220 m 地带,真菌 Shannon指数和物种均匀度最高,分别为 2郾 42 和 0郾 79;4)球囊霉属
真菌在不同海拔段均为优势属,但在海拔<4000 m 地带相对多度较高;无梗囊霉属主要分布
于海拔>4000 m地带;盾巨孢囊霉属主要分布于海拔 3500 ~ 5220 m地带;类球囊霉属主要见
于海拔 4000 ~ 5220 m的藏北高寒草甸草原,少量见于高寒草原环境;内养囊霉属仅见于海拔
3500 ~ 3700 m的藏南温性草原.
关键词摇 AM真菌摇 物种多样性摇 草地植物摇 西藏高原
*国家自然科学基金项目(40761015, 30260055)、西藏自治区科技厅重点科技项目和国家科技支撑计划重大项目(2007BAC06B04)资助.
**通讯作者. E鄄mail: caitw21@ sohu. com
2010鄄03鄄03 收稿,2010鄄07鄄12 接受.
文章编号摇 1001-9332(2010)10-2635-10摇 中图分类号摇 Q939郾 96,Q945摇 文献标识码摇 A
Ecological distribution of arbuscular mycorrhizal fungi in alpine grasslands of Tibet Plateau.
CAI Xiao鄄bu1,2, PENG Yue鄄lin1, GAI Jing鄄ping2 ( 1College of Resources and Environment, China
Agricultural University, Beijing 100094, China; 2Department of Resources and Environment, Tibet
Agricultural and Animal Husbandry College, Linzhi 860000, Tibet, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2010,21(10): 2635-2644.
Abstract: Seventy soil samples with the roots of 37 dominant or common plant species on the grass鄄
lands in south and north Tibet Plateau were collected to study the ecological distribution of arbuscu鄄
lar mycorrhizal ( AM) fungi in the investigation area. A total of 35 AM fungi species belonging to
5 genera were isolated, among which, 18 species belonged to Glomus, 9 species belonged to Acau鄄
lospora, 6 species belonged to Scutellospora, 1 species belonged to Entrophospora, and 1 species
belonged to Paraglomus. There were 23 AM fungi species belonging to 4 genera isolated from south
Tibet, and 22 species belonging to 4 genera from north Tibet. The Shannon diversity index of AM
fungi in south and north Tibet Plateau was 2郾 31 and 2郾 75, respectively, and the spore density and
species richness were significantly higher in north Tibet than in south Tibet. In different ecological
zones, lesser AM fungi common species were found, species distribution was more site鄄specific,
and different dominant species were observed. In alpine grassland, mountain meadow, and alpine
meadow, the Shannon index of AM fungi was 1郾 91, 1郾 83, and 1郾 80, respectively; while in se鄄
verely degraded temperate grassland, this index was only 1郾 64. The highest species richness of AM
fungi occurred at the altitude of 4000-4600 m, but the highest Shannon index and species evenness
occurred at the altitude of 4600-5220 m, with the values being 2郾 42 and 0郾 79, respectively. At all
altitudes, Glomus was the dominant genus, and its relative abundance was higher when the altitude
was below 4000 m. Acaulospora was mainly observed at the altitudes higher than 4000 m, Scutellos鄄
pora was mainly distributed at the altitude 3500-5220 m, Paraglomus mainly occurred in the north
alpine meadow with an altitude of 4000-5220 m and occasionally in the alpine steppe, whereas En鄄
trophospora was only found in the south temperate grassland with an altitude of 3500-3700 m.
Key words: arbuscular mycorrhizal fungi; species diversity; grassland plant; Tibet Plateau.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 10 月摇 第 21 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2010,21(10): 2635-2644
摇 摇 AM真菌具有种类与生存环境多样、效应及作
用机制多样等突出特征,在缓解植株营养胁迫、增强
植物抗逆性和稳定生态系统等方面具有重要作
用[1-4] .近年,AM真菌多样性及其环境影响因子研
究已成为菌根生态学和生物多样性研究的重要方
面[5-8] .作为青藏高原的主体,西藏高原因其独特的
地质历史和自然条件,以及丰富的生物组成和生物
群落类型,成为地球上一个极具特色的地理单元,对
生物物种的形成与演化具有重要影响[9] . 因此,西
藏高原可能分布着独特而丰富的 AM 真菌类群. 近
10 年来,西藏高原的 AM 真菌多样性研究逐渐增
加,研究范围已从藏南谷地温性草原、高寒草
甸[10-11]逐步扩展至沙漠化土地[12]、湿地[13]以及藏
北高原高寒草甸草原、高寒草原[14-18]和藏东南色季
拉林区及其周边区域[13,19-20] . 在研究深度方面,从
最初的对藏南谷地、藏北高原 AM 真菌属的多样
性[10-11,14]探索,发展到对高原多个区域 AM 真菌种
的多样性[12-13,15-19]研究,对不断深入了解西藏高原
AM真菌的物种多样性和地理分布规律,进而揭示
AM真菌的生理、生态特征,开展 AM 真菌的植物营
养和生态利用等提供了重要基础. 为进一步探明西
藏高原 AM真菌物种多样性及其生态分布特征,本
研究以藏南温性草原、山地草甸、高寒草甸和藏北高
寒草原、高寒草甸草原等高山草原为研究对象,就不
同草地生态系统中的 AM真菌物种多样性及其生态
特征进行了较系统的研究,对丰富我国菌根生态学
研究,进而开展 AM 真菌资源的保护与利用具有重
要意义.
1摇 研究区域与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
以藏南谷地和藏北高原为研究区域.藏南谷地
属高原温带半干旱气候,平均海拔 3500 ~ 4300 m,
年均气温 3 益 ~8 益,年均降水量 250 ~ 350 mm,各
采样点位于 29毅14忆38义—29毅48忆7义 N、88毅57忆13义—
92毅20忆43义 E之间,所涉及的草地类型主要为温性草
原(草地植被由中温性多年生草本植物或旱生小半
灌木为优势种组成,退化严重)以及部分隐域性的
草地类型———山地草甸;藏北高原属高原寒带干旱、
半干旱气候,平均海拔 4300 ~ 5300 m,年均气温
-1郾 2 益 ~ 3郾 0 益,年均降水量 100 ~ 300 mm,各采
样点位于 30毅 10忆 5义—32毅 52忆 18义 N、 90毅34忆35义—
92毅14忆56义 E之间,所涉及的草地类型主要为高寒草
原(主要由耐寒多年生旱生草本植物组成)、高寒草
甸草原(主要由耐寒中旱生或旱中生多年生草本植
物组成) [9]等.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样品采集 摇 于西藏高原南部、北部地区各样
点按 2 ~ 30 cm土层随机采集 37 种草地植物建群种
或常见种的 70 个带根土样(每一带根土样均为 3 个
样品所组成的混合土样),寄主植物相同者为不同
地带或不同草地类型所采样品.
1郾 2郾 2 AM真菌种的分离、鉴定摇 分别从各带根土样
中取 20 g混匀风干土壤,采用湿筛倾析鄄蔗糖离心法
筛取孢子,于体视显微镜下观测并记录分格培养皿
内孢子分类特征及孢子数量(表 1),并用 Olympus
显微镜进行辅助观察,对照检索表鉴定到属. 之后,
按上述方法对富集培养后的土样再次进行孢子分
离,种的检索、鉴定根据 Schenck 和 P佴r佴z[21]提出的
方法进行.其中,孢壁具有饰物的种类 Glomus sp. 1、
Glomus sp. 2 以及 Glomus sp. 3、Glomus sp. 4、Scutel鄄
lospora sp. 1、Acaulospora sp. 1、Acaulospora sp. 2 等暂
难确定的种或可能的新种、新记录种经单孢培养后
再行分离、鉴定.
1郾 2郾 3 寄主植物菌根侵染率与土壤理化性质测定摇
将根系从土壤中洗出,均匀剪成 1 cm 长的根段,经
KOH鄄曲利苯蓝染色后,随机取 30 条根段制片并在
200 倍显微镜下观测侵染点、丛枝、泡囊、菌丝圈和
无隔菌丝;据 Trouvelot 等[22]提出的方法,按菌根侵
染和丛枝丰度分级标准,采用 MYCOCALC 软件计
算菌根侵染率.
1郾 2郾 4 数据处理摇 1)孢子密度:指每 20 g 风干原始
根层土样中所有 AM真菌种的孢子数 /土壤样本数.
2)种数(SN)为某生境中 AM真菌物种数;种的丰度
(SR)指每个根层土样(20 g)中所含 AM 真菌种的
平均数,SR = AM 真菌种出现总次数 /土样数. 3)物
种多样性(H):采用 Shannon 指数计算.假设有 1 个
包含 N个个体的随机样本,其种 i的个体数为 Ni,则
P i =Ni / N.故 H 可用下式估计: H = - 移
k
i = 1
P i lnP i . 式
中: k为某样点中 AM真菌的种数;P i 为该样点 AM
真菌种 i 的孢子密度占该样点总孢子密度的百分
比. 4)物种均匀度(J):以均匀度指数 J描述,J = H /
ln S.式中,H为 Shannon 指数,S 为某采样区 AM 真
菌的种类数目. 5) 分离频度(F):某 AM真菌属或种
在样本总体中的出现频率,F = AM真菌某属或种的
出现次数 / 土样数 伊 100% .据此将 AM真菌划分为
4个优势度等级,F > 50%为优势属、种,30% ~
6362 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 1摇 各样点宿主植物及其根围土壤 AM真菌孢子密度
Tab. 1摇 Host species and spore density of AM fungi at different sampling sites(cfu·20 g-1 dry soil)
宿主植物
Host
species
采样地点
Sampling
site
土壤类型
Soil
type
孢子密度
Spore
density
宿主植物
Host
species
采样地点
Sampling
site
土壤类型
Soil
type
孢子密度
Spore
density
A 白茅 Imperata
cylindrica var. major
日喀则 Rikaze 玉 20 野燕麦
Avena sativa
墨竹工卡
Mozhugongka
郁 56
扎囊 Zhanang 21 固沙草
Orinus thoroldii
当雄 Dangxiong 芋 10
曲水 Qushui 域 70 委陵菜
Potentilla chinensis
墨竹工卡 Mozhugong鄄
ka
郁 10
早熟禾 Poa annua 日喀则 Rikaze 芋 18 小叶棘豆
Oxytropis microphylla
日喀则 Rikaze 吁 43
乃东 Naidong 玉 57 密叶棘豆
Oxytropis densifolia
日喀则 Rikaze 喻 4
贡嘎 Gongga 10 紫花苜蓿
Medicago sativa
江孜 Jiangzi 玉 11
曲水 Qushui 12 贡嘎 Gongga 24
达孜 Dazi 郁 31 变色锦鸡儿
Caragana versicolor
江孜 Jiangzi 吁 12
草地早熟禾
P. pratensis
日喀则 Rikaze 玉 5 沙生苔草
Carex praecpara
仁布 Renbu 峪 17
小早熟禾
P. calliopsis
达孜 Dazi 15 青藏苔草
C. moorcroftii
那曲 Naqu 79
高山早熟禾
Poa alpina
聂荣 Nierong 芋 2 聂荣 Nierong 30
冷地早熟禾
P. crymophila
聂荣 Nierong 38 矮生嵩草
Kobresia humilis
墨竹工卡 Mozhugong鄄
ka
24
藏北早熟禾
P. boreali鄄tibetica
那曲 Naqu 26 安多 Anduo 14
裸大麦 Hordeum
vulgare var. nudum
仁布 Renbu 吁 59 当雄 Dangxiong 72
扎囊 Zhanang 遇 28 高山嵩草
K. pygmaea
聂荣 Nierong 16
沙生针茅
Stipa glareosa
江孜 Jiangzi 吁 2 小嵩草 K. parva 聂荣 Nierong 87
班戈 Bange 芋 11
54
14
16
当雄 Dangxiong 24
昆仑针茅
S. roborowskyi
班戈 Bange 46 西藏嵩草
K. schoenoides
聂荣 Nierong 16
尼玛 Nima 44
61
藏北嵩草
K. littledalei
安多 Anduo 8
申扎 Shenzha 15
20
扁穗莎草
Cyperus compressus
墨竹工卡 Mozhugong鄄
ka
10
紫花针茅
S. purpurea
班戈 Bange 19 仁布 Renbu 120
尼玛 Nima 52
36
13
107
藏沙蒿
Artemisia wellbyi
当雄 Dangxiong 21
羽柱针茅
S. subsessiliflora
班戈 Bange 23
11
紫羊毛
Festuca rubra
乃东 Naidong 芋 50
var. basiplumosa 尼玛 Nima 59
19
那曲 Naqu 32
28
申扎 Shenzha 70 安多 Anduo 91
穗序剪股颖
Agrostis hugoniana
乃东 Naidong 玉 28 长芒草
Stipa bungeana
江孜 Jiangzi 喻 30
B 柽柳
Tamarix chinensis
仁布 Renbu 喻 9 长尖莎草
Cyperus cuspidatus
聂荣 Nierong 峪 16
荞麦
Fagopyrum esculentum
仁布 Renbu 12 青藏嵩草
Kobresia pusilla
聂荣 Nierong 189
尼泊尔猪毛菜
Salsola nepalensis
乃东 Naidong 玉 7 高山嵩草
K. pygmaea
安多 Anduo 70
玉:山地灌丛草原土 Montane scrub grassland soil; 域:褐土 Cinnamon soil; 芋:高山草原土 Alpine steppe soil; 郁:亚高山草甸土 Subalpine meadow
soil; 吁:亚高山草原土 Subalpine steppe soil; 遇:潮土 Fluvo鄄aquic soil; 喻:风沙土 Aeolian sandy soil; 峪:高山草甸土 Alpine meadow soil. A:AM
真菌侵染植物 Host plant infected by AM fungi; B:未受 AM 真菌侵染植物 Host plant uninfected by AM fungi.
736210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 蔡晓布等: 西藏高山草原 AM真菌生态分布摇 摇 摇 摇 摇 摇
50% 为常见属、 种, 10% ~ 30% 为偶见属、 种,
< 10% 为稀有属、种. 6) 相对多度(RA):某样点
AM真菌某属(种) 的孢子数 / 某样点 AM真菌总孢
子数 伊 100% . 7) 优势属、种重要值( I):某采样点或
某环境中 AM真菌属(种) 的分离频度和相对多度
的平均值,I = (F + RA) / 2.
本研究所用统计软件为 DPS数据处理系统.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同生态区域 AM真菌多样性及其分布特征
2郾 1郾 1 AM真菌属、种构成 摇 于藏南、藏北草地植物
根围土壤中共分离到 5 属(无梗囊霉属、内养囊霉
属、球囊霉属、类球囊霉属、盾巨孢囊霉属)35 种 AM
真菌,其中 Acaulospora sp. 1 等暂难确定的种 7 种
(表 2).藏南、藏北草原的 10 种 AM 真菌共有种主
要集中于球囊霉属和无梗囊霉属,特有种则分别达
13 和 12 种. 不同生态区域 AM 真菌特有种属的分
布亦明显不同,除内养囊霉属、类球囊霉属各 1 种仅
分别见于藏南和藏北地区,藏南草地无梗囊霉属、盾
巨孢囊霉属、球囊霉属真菌特有种种数相同(均为 4
种),藏北草地 AM 真菌特有种属的分布则明显不
同,球囊霉属特有种种数远高于盾巨孢囊霉属、无梗
囊霉属.可见,西藏高原不同生态区域 AM真菌具有
共有种较少、特有种较多且属的构成具较大差异的
分布特征.
2郾 1郾 2 AM真菌各属分离频度、相对多度 摇 藏南、藏
北草地植物根围土壤中,AM 真菌共有属孢子密度、
分离频度、相对多度和重要值均呈显著的球囊霉属
>无梗囊霉属>盾巨孢囊霉属的趋势,球囊霉属的优
势属地位非常突出(表 3).其中,藏南、藏北草地中
球囊霉属和盾巨孢囊霉属分属于优势属和偶见属,
且同属 AM真菌的相对多度、重要值的差异相对较
小;无梗囊霉属在藏南、藏北草地中分别为偶见属和
优势属,藏北草地中无梗囊霉属的重要值较藏南增
加 63郾 7% .藏南、藏北 AM 真菌特有属内养囊霉属、
类球囊霉属则分别属于稀有属和偶见属.其中,藏北
草原类球囊霉属真菌的孢子密度和相对多度均明显
高于同为偶见属的盾巨孢囊霉属.
2郾 1郾 3 AM真菌种的丰度与物种多样性 摇 藏北草地
生态系统中,AM真菌孢子密度、种的丰度显著高于
藏南,多样性指数和物种均匀度较藏南亦呈不同程
度的增加,但区域内 AM真菌种数略少(表 4).物种
多样性与群落中的种数和相对多度密切相关,反映
了特定区域丛枝菌根的丰富度、均匀度及其受人为
因素影响的程度[23] . 与其他研究结果相比,西藏高
原不同生态区域 AM真菌多样性指数仅略低于山东
省海岛林地[23]和四川省都江堰部分地区[24],较内
蒙古退化草原、鲁西南煤矿区[23]以及都江堰多数区
域[24]明显提高. 可见,西藏高原 AM 真菌多样性较
丰富.
表 2摇 西藏高原南部、北部草地植物根围土壤 AM真菌种类
Tab. 2摇 Species of AM fungi in plant rhizosphere soil of south and north Tibet Plateau
AM真菌
AM fungi
藏南
South Tibet
藏北
North Tibet
AM真菌
AM fungi
藏南
South Tibet
藏北
North Tibet
附柄无梗囊霉 Acaulospora appendicola + 纯黄球囊霉 Glomus luteum +
脆无梗囊霉 Acaulospora delicata + + 木薯球囊霉 Glomus manihotis +
丽孢无梗囊霉 Acaulospora elegans + + 摩西球囊霉 Glomus mosseae + +
光壁无梗囊霉 Acaulospora laevis + 悬钩子状球囊霉 Glomus rubiforme +
蜜色无梗囊霉 Acaulospora mellea + 泡囊球囊霉 Glomus versiculiferum +
细凹无梗囊霉 Acaulospora scrobiculata + + 地表球囊霉 Glomus versiforme +
刺无梗囊霉 Acaulospora spinosa + + Glomus sp. 1 +
Acaulospora sp. 1 + Glomus sp. 2 +
Acaulospora sp. 2 + Glomus sp. 3 +
稀有内养囊霉 Entrophospora infrequens + Glomus sp. 4 +
聚丛球囊霉 Glomus aggregatum + + 隐类球囊霉 Paraglomus occultum +
近明球囊霉 Glomus claroideum + 全球盾巨孢囊霉 Scutellospora aurigloba +
卷曲球囊霉 Glomus convolutum + 美丽盾巨孢囊霉 Scutellospora calospora + +
透光球囊霉 Glomus diaphanum + 橙棕色盾巨孢囊霉 Scutellospora erythropa +
道氏球囊霉 Glomus dominikii + 透明盾巨孢囊霉 Scutellospora pellucida +
幼套球囊霉 Glomus etunicatum + + 桃形盾巨孢囊霉 Scutellospora persica +
地球囊霉 Glomus geosporum + + Scutellospora sp. 1 +
根内球囊霉 Glomus intraradices + +
+:某 AM真菌在该采样点出现 The AM fungi distributed in this sampling site.
8362 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 3摇 不同生态区域 AM真菌各属孢子密度、分离频度、相对多度
Tab. 3摇 Spore density, isolation frequency and relative abundance of AM fungi genera in different ecological regions (mean依
SD)
采样地点
Sampling site
AM真菌属
AMF genus
孢子密度
Spore density
(cfu·20 g-1 dry soil)
分离频度
Isolation frequency
(% )
相对多度
Relative abundance
(% )
藏南 无梗囊霉属 Acaulospora 7郾 77依4郾 40 26郾 67 28郾 59
South Tibet 内养囊霉属 Entrophospora 0郾 03依0郾 03 3郾 33 1郾 23
球囊霉属 Glomus 18郾 53依3郾 31 86郾 67 68郾 22
盾巨孢囊霉属 Scutellospora 0郾 53依0郾 21 20郾 00 1郾 96
藏北 无梗囊霉属 Acaulospora 6郾 15依1郾 21 75郾 00 15郾 46
North Tibet 球囊霉属 Glomus 29郾 25依4郾 60 97郾 50 75郾 34
类球囊霉属 Paraglomus 2郾 68依2郾 33 7郾 50 6郾 73
盾巨孢囊霉属 Scutellospora 0郾 99依0郾 36 27郾 50 2郾 47
表 4摇 不同生态区域 AM真菌孢子密度、种的丰度及其多样性指数
Tab. 4摇 Spore density, species richness and diversity indices of AM fungi in different ecological regions (mean依SD)
采样地点
Sampling site
孢子密度
Spores density
(cfu·20 g-1 dry soil)
种数
Species number
(SN)
种的丰度
Species richness
(SR)
Shannon指数
Shannon
index (H)
均匀度指数
Species evenness
index (J)
藏南 South Tibet 27郾 17依4郾 63 23 2郾 10依0郾 57 2郾 31 0郾 74
藏北 North Tibet 39郾 07依3郾 47 22 4郾 45依1郾 05 2郾 75 0郾 89
2郾 1郾 4 AM真菌优势种、常见种和偶见种摇 由表 5 可
见,藏南草原无 AM 真菌常见种分布,其优势种、偶
见种均为球囊霉,且 4 种 AM 真菌孢子数占该区域
23 种 AM真菌总孢子数的 60郾 9% ,在藏南草原中具
有重要作用.藏北高原 AM 真菌偶见种、常见种、优
势种总数远高于藏南草地,优势种为光壁无梗囊霉
(Acaulospora laevis)、近明球囊霉 ( Glomus claroi鄄
deum),相对多度占全部 AM 真菌种的 44郾 4% ;4 个
常见种均属球囊霉属,相对多度占全部 AM 真菌种
的 16郾 5% ;6 个偶见种中,无梗囊霉属、盾巨孢囊霉
属真菌各 1 种,其余均由 Glomus 属真菌组成.其中,
优势种近明球囊霉,以及偶见种道氏球囊霉(Glomus
dominikii)、地表球囊霉(Glomus versiforme)均为藏北
草原特有种.此外,不同区域草地土壤中所共有的幼
套球囊霉 (Glomus etunicatum)、地球囊霉 (Glomus
geosporum)、根内球囊霉(Glomus intraradices)、摩西
球囊 霉 ( Glomus mosseae ) 的 孢 子 密 度、 分
离频度、相对多度和重要值均明显不同,幼套球囊
表 5摇 不同生态区域 AM真菌优势种、最常见种和常见种
Tab. 5摇 Dominant species, commonest species and common species of AM fungi in different ecological regions (mean依SD)
采样地点
Sampling site
AM真菌种
AMF species
孢子密度
Spore density
(cfu·20 g-1 dry soil)
分离频度
Isolation frequency
(% )
相对多度
Relative abundance
(% )
藏南 幼套球囊霉 G郾 etunicatum 1郾 53依0郾 78 20郾 00 5郾 64
South Tibet 地球囊霉 G郾 geosporum 1郾 83依0郾 73 23郾 33 6郾 75
根内球囊霉 G郾 intraradices 2郾 50依1郾 43 20郾 00 9郾 20
摩西球囊霉 G郾 mosseae 10郾 67依2郾 73 60郾 00 39郾 26
藏北 光壁无梗囊霉 A郾 laevis 4郾 47依1郾 11 60郾 00 11郾 29
North Tibet 细凹无梗囊 A郾 scrobiculata 1郾 31依0郾 77 15郾 00 3郾 30
聚丛球囊霉 G郾 aggregatum 2郾 07依0郾 68 40郾 00 5郾 23
近明球囊霉 G郾 claroideum 13郾 10依3郾 21 65郾 00 33郾 10
卷曲球囊霉 G郾 convolutum 1郾 52依0郾 52 32郾 50 3郾 84
道氏球囊霉 G郾 dominikii 0郾 56依0郾 38 22郾 50 1郾 40
幼套球囊霉 G郾 etunicatum 0郾 73依0郾 38 15郾 00 1郾 83
地球囊霉 G郾 geosporum 2郾 46依0郾 84 40郾 00 6郾 22
根内球囊霉 G郾 intraradices 0郾 78依0郾 60 12郾 50 1郾 96
摩西球囊霉 G郾 mosseae 1郾 41依0郾 78 25郾 00 3郾 56
泡囊球囊霉 G郾 versiforme 0郾 47依0郾 13 32郾 50 1郾 18
美丽盾巨孢囊 S郾 calospora 0郾 57依0郾 30 12郾 50 1郾 43
936210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 蔡晓布等: 西藏高山草原 AM真菌生态分布摇 摇 摇 摇 摇 摇
霉、根内球囊霉,特别是摩西球囊霉对藏南草地的土
壤与生态环境较适应,而地球囊霉则表现出对藏北
土壤与生态环境的相对适应性.
2郾 2摇 不同草地类型中 AM真菌多样性
不同草地类型中,温性草原、高寒草原 AM真菌
属的多样性相对丰富(表 6). 球囊霉属在各类草地
中均为优势属,其在温性草原、高寒草原中的优势地
位尤为突出;无梗囊霉属为温性草原偶见属,其他各
类草原中则均为优势属,其孢子密度、相对多度和重
要值基本呈山地草甸>高寒草甸草原>高寒草原的
趋势;盾巨孢囊霉属真菌仅高寒草甸草原未见分布,
于其他草地类型中均为偶见属,分布较均衡;类球囊
霉属主要分布于高寒草甸草原,少量见于高寒草原
环境;内养囊霉属 AM真菌仅见于温性草原.
摇 摇 温性草原 AM真菌种数较多,但平均孢子密度,
特别是 AM真菌平均种数、多样性指数和物种均匀
度均不同程度地低于其他草地类型(表 7),反映了
草地退化对 AM 真菌种群生存与增长的不利影响.
其他 3 类草地中,AM 真菌多样性指数、AM 真菌平
均种数均呈高寒草原>山地草甸>高寒草甸草原的
趋势.此外,高寒草原 AM真菌种数最多,孢子密度、
物种均匀度亦达较高水平,AM 真菌多样性最丰富.
就不同类型草地 AM真菌优势种、常见种而言,亦存
较大差异,温性草原、山地草甸 AM 真菌优势种、常
见种均为球囊霉属,高寒草原、高寒草甸草原则
均由球囊霉属、无梗囊霉属组成,但高寒草甸草原无
表 6摇 不同草地类型 AM真菌属的的多样性
Tab. 6摇 Diversity of AM fungi genera in different steppe types (mean依SD)
草地类型
Steppe type
AM真菌属
AMF genus
孢子密度
Spore density
(cfu·20 g-1 dry soil)
分离频度
Isolation frequency
(% )
相对多度
Relative abundance
(% )
温性草原 无梗囊霉属 Acaulospora 0郾 41依0郾 41 13郾 64 1郾 68
Semic grasslands 内养囊霉属 Entrophospora 0郾 45依0郾 45 4郾 55 1郾 86
球囊霉属 Glomus 22郾 95依6郾 89 95郾 45 94郾 04
盾巨孢囊霉属 Scutellospora 0郾 59依0郾 59 22郾 73 2郾 42
山地草甸 无梗囊霉属 Acaulospora 16郾 00依4郾 01 60郾 00 64郾 52
Hilly area meadow 球囊霉属 Glomus 8郾 20依2郾 78 80郾 00 33郾 06
盾巨孢囊霉属 Scutellospora 0郾 60依0郾 60 20郾 00 2郾 42
高寒草甸草原 无梗囊霉属 Acaulospora 22郾 60依6郾 75 60郾 00 44郾 31
Alpine meadow 球囊霉属 Glomus 18郾 80依3郾 64 70郾 00 36郾 86
类球囊霉属 Paraglomus 9郾 60依2郾 83 20郾 00 18郾 83
高寒草原 无梗囊霉属 Acaulospora 4郾 00依1郾 15 81郾 48 11郾 63
Frigid meadow 球囊霉属 Glomus 29郾 56依5郾 22 100郾 00 85郾 94
盾巨孢囊霉属 Scutellospora 0郾 84依0郾 44 29郾 63 2郾 43
表 7摇 不同草地类型 AM真菌种的丰度、物种多样性及优势种
Tab. 7摇 Species richness, species diversity and dominant species in different steppe types (mean依SD)
草地类型
Steppe type
种数
Species
number
(SN)
种的丰度
Species
richness
(SR)
孢子密度
Spore density
(cfu·20 g-1
dry soil)
Shannon指数
Shannon
index
(H)
均匀度指数
Species
evenness
index (J)
优势种
Dominant
species
(F>50% )
常见种
Common
species
(30% 温性草原
Mesic grassland
16 2郾 05依0郾 22 24郾 40依4郾 17 1郾 64 0郾 61 摩西球囊霉
G. mosseae
地球囊霉
G. geosporum
山地草甸
Hilly area meadow
10 2郾 40依0郾 25 24郾 80依8郾 64 1郾 83 0郾 80 摩西球囊霉
G郾 mosseae
-
高寒草甸草原
Alpine meadow
13 2郾 30依0郾 33 51郾 00依19郾 45 1郾 80 0郾 72 - 细凹无梗囊霉
A郾 scrobiculata
摩西球囊霉
G郾 mosseae
高寒草原
Frigid meadow
21 5郾 22依1郾 23 34郾 60依15郾 20 1郾 91 0郾 65 光壁无梗囊霉
A郾 laevis, 聚丛
球囊霉 G郾 ag鄄
gregatum, 近明
球囊霉 G郾 clar鄄
oideum, 地球囊
霉 G郾 geosporum
卷曲球囊霉
G郾 convolutum
地表球囊霉
G郾 versiforme
道氏球囊霉
G郾 dominiki
-:无优势种或最常见种分布 No dominant species or commonest species. 下同 The same below.
0462 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 8摇 不同海拔条件下 AM真菌属的多样性
Tab. 8摇 Diversity of AM fungi genera in different elevations (mean依SD)
海拔
Elevation
(m)
AM真菌属
AMF genus
孢子密度
Spore density
(cfu·20 g-1 dry soil)
分离频度
Isolation
frequency (% )
相对多度
Relative
abundance (% )
重要值
Importance
value
3500 ~ 3700 无梗囊霉属 Acaulospora 2郾 70依1郾 40 20郾 00 8郾 71 14郾 36
内养囊霉属 Entrophospora 1郾 00依1郾 00 10郾 00 3郾 23 6郾 62
球囊霉属 Glomus 26郾 90依4郾 55 100郾 00 86郾 77 93郾 39
盾巨孢囊霉属 Scutellospora 0郾 40依0郾 21 20郾 00 1郾 29 10郾 65
3700 ~ 4000 无梗囊霉属 Acaulospora 0郾 43依0郾 22 21郾 43 2郾 18 11郾 79
球囊霉属 Glomus 18郾 64依3郾 17 93郾 33 94郾 91 94郾 12
盾巨孢囊霉属 Scutellospora 0郾 57依0郾 22 21郾 43 2郾 91 12郾 17
4000 ~ 4600 无梗囊霉属 Acaulospora 6郾 24依3郾 10 68郾 42 16郾 60 42郾 51
球囊霉属 Glomus 28郾 88依7郾 00 89郾 47 76郾 80 83郾 14
类球囊霉属 Paraglomus 0郾 57依0郾 57 5郾 26 1郾 54 3郾 40
盾巨孢囊霉属 Scutellospora 1郾 91依0郾 69 52郾 63 5郾 06 28郾 82
4600 ~ 5220 无梗囊霉属 Acaulospora 12郾 98依4郾 82 80郾 00 29郾 99 55郾 00
球囊霉属 Glomus 26郾 33依5郾 66 92郾 00 60郾 84 76郾 42
类球囊霉属 Paraglomus 3郾 84依3郾 72 8郾 00 8郾 87 8郾 44
盾巨孢囊霉属 Scutellospora 0郾 13依0郾 13 4郾 00 0郾 30 2郾 15
优势种分布,高寒草原 AM真菌优势种、常见种较丰
富,在很大程度上体现了寒旱环境中的多菌种协同
共存.
2郾 3摇 不同海拔条件下 AM真菌多样性
海拔高度对 AM 真菌多样性具有重要影响(表
8).球囊霉属在各海拔段均为优势属,其在海拔
<4000 m地带的相对多度较高,海拔 3500 ~ 3700 m、
>4000 m的河谷及高寒地带孢子密度较高;无梗囊
霉属主要分布于海拔>4000 m,特别是海拔>4600 m
的高寒地带,海拔<4000 m地带的孢子密度、分离频
度、相对多度和重要值均显著降低,仅为常见属;海
拔 3 500 ~ 4600 m、4000 ~ 5220 m地带,盾巨孢囊霉
属、类球囊霉属真菌孢子密度、分离频度、相对多度
和重要值均呈随海拔上升而提高的趋势,但海拔
>4000 m地带盾巨孢囊霉属真菌的各项指标均降至
最低;内养囊霉属仅见于海拔相对较低的河谷地带.
摇 摇 3700 ~ 4000 m 地带,AM 真菌种数、孢子密度、
种的丰度、多样性指数和物种均匀度最低. 4000 ~
4600 m地带,AM真菌多样性最丰富,种数为其他地
带的 1郾 1 ~ 2郾 1 倍,种的丰度亦达最高,优势种、常见
种较多,多样性指数、物种均匀度略低于海拔
>4600 m地带,孢子密度显著低于海拔>4600 m 地
带.由表 9 可见,海拔 3500 ~ 4000 m范围内,摩西球
囊霉均为优势种,随海拔升高其出现频率明显降低,
这与张英等[24]研究结果基本一致;光壁无梗囊霉则
相反,大多见于高海拔地带.
表 9摇 不同海拔条件下 AM真菌种的丰度、物种多样性及优势种
Tab. 9摇 Species richness, species diversity and dominant species in different elevations (nean依SD)
海 拔
Elevation
(m)
种数
Species
number
(SN)
种的丰度
Species
richness
(SR)
孢子密度
Spore density
(cfu·20 g-1
dry soil)
Shannon指数
Shannon
index(H)
均匀度指数
Species evenness
index
(J)
优势种
Dominant species
(F>50% )
常见种
Common species
(30% 3500 ~ 3700 12 2郾 60依0郾 45 31郾 00依5郾 90 1郾 69 0郾 68 摩西球囊霉
G郾 mosseae
根内球囊霉 G郾 intraradi鄄
ces,幼套球囊霉 G郾 etuni鄄
catum
3700 ~ 4000 11 1郾 71依0郾 73 19郾 64依6郾 36 1郾 22 0郾 51 摩西球囊霉
G郾 mosseae
地球囊霉
G郾 geosporum
4000 ~ 4600 23 4郾 89依0郾 89 37郾 61依5郾 44 2郾 25 0郾 72 近明球囊霉 G郾 claroi鄄
deum,聚丛球囊霉 G郾 ag鄄
gregatum
光壁无梗囊霉 A郾 laevis,
地球囊霉 G郾 geosporum,
卷曲球囊霉 G郾 convolu鄄
tum,地表球囊霉 G郾 versi鄄
forme
4600 ~ 5220 21 4郾 04依0郾 82 42郾 08依11郾 96 2郾 42 0郾 79 光壁无梗囊霉 A郾 laevis,
近明球囊霉 G郾 claroi鄄
deum
摩西球囊霉 G郾 mosseae
146210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 蔡晓布等: 西藏高山草原 AM真菌生态分布摇 摇 摇 摇 摇 摇
3摇 讨摇 摇 论
西藏高原草地生态系统中,AM 真菌的多样性
和分布的不均衡性,是多种环境与土壤因子共同影
响和综合作用的结果.由于生态环境与 AM 真菌间
的长期相互选择,不同的环境和土壤条件下 AM 真
菌的多样性具有明显差异.不同生态区域 AM 真菌
共有种较少、特有种较多、优势种差异较大的重要分
布特征,反映了不同生态环境对 AM 真菌群落组成
和种群分布的重要影响,以及 AM 真菌对不同环境
的适应策略,从而为不同环境中 AM 真菌的植物营
养和生态利用提供了重要信息.
一般而言,温度(包括土壤温度)是自然生态系
统中决定 AM真菌种群组成、发育与侵染的主要生
态因子[25] .有关研究表明,西藏草地 AM 真菌多样
性(7 属 34 种)较丰富,藏北草地 AM 真菌属、种构
成以及 Shannon 指数、物种均匀度指数明显高于藏
南草原,且严重退化草地 AM真菌属、种构成远低于
正常草地[15] .本研究中,相对于藏北草原,藏南草原
AM真菌种数略多,这可能与其相对较高的温度条
件、较丰富的草地植被类型[10]对 AM 真菌多样性的
提高所具有的重要作用有关,但其孢子密度、种的丰
度以及 Shannon 指数、均匀度指数均显著或明显低
于藏北,这与一定范围内 AM 真菌多样性随温度增
高而增加的有关论述明显不同[25] . 究其原因,可能
与多种环境因子及草地退化所产生的综合影响有
关.相对于藏北高寒草甸草原、高寒草原,尽管藏南
山地草甸,特别是温性草原植被种类相对较多,但因
土壤退化 (土壤有机质含量平均仅为 3郾 9 g ·
kg-1) [10]所导致的草地植被稀疏、矮化,根群优势大
为降低,不利于专一性强的 AM 真菌的种群生存与
增长,从而制约了其多样性的发挥[23,26] . 在相对优
越的光照时间、光强条件下[10],上述结果亦在一定
程度上反映了草地植物退化后因叶面积显著下降所
导致的光合效率的降低[25] . 此外,藏南退化草地中
植物促生根细菌种类及数量减少等因素亦可能在不
同程度上影响 AM 真菌的多样性[23,25] .从种的构成
看,藏南温性草原、山地草甸中,对逆境环境具有很
强适应能力的摩西球囊霉均为唯一优势种,这亦在
一定程度上反映了草地退化对 AM真菌多样性的不
利影响.
本研究中,所处环境最恶劣的高寒草原 AM 真
菌的种数和丰度、Shannon 指数以及优势种、最常见
种数均显著或明显高于其他草地类型,仅孢子密度
显著低于高寒草甸草原,这在很大程度上反映了高
寒、干旱和养分胁迫环境中 AM 真菌对寄主植物的
影响可能更多地依赖于多菌种、多优势种的协同作
用,这与生态环境相对优越的高寒草甸草原,特别是
温性草原、山地草甸中的 AM 真菌种群分布具有很
大差异.而以海拔而论,高海拔(>4000 m)地带,AM
真菌的种数和丰度、孢子密度、Shannon 指数和物种
均匀度明显高于海拔相对较低区域,这与该地带所
广布的高寒草原、高寒草甸草原中的 AM 真菌分布
特征相吻合;4000 ~ 5220 m地带内,随海拔高度上
升,AM真菌的分布表现出种数和丰度略呈下降、孢
子密度显著增加以及 Shannon 指数、物种均匀度有
所提高的趋势.可见,一定范围内,较高的海拔环境
相对有利于 AM 真菌的繁殖、产孢和物种多样性的
提高.
本研究中,海拔 3500 ~ 3700 m、4000 ~ 5220 m
范围内,球囊霉属孢子密度、分离频度均显著提高;
无梗囊霉属则主要分布于海拔>4000 m 的高寒地
带;海拔 3500 ~ 4600 m 地带,盾巨孢囊霉属孢子密
度、分离频度、相对多度随海拔上升亦明显提高. 这
与新疆地区球囊霉属、无梗囊霉属、盾巨孢囊霉属真
菌随海拔上升(>3000 m)而显著减少或无分布的有
关报道[25,27]不同,气候、土壤类型、植被、地理位置
等诸多与海拔相关的生态因子的综合影响可能是导
致这一现象的重要原因[23-25],这不仅体现了 AM 真
菌对高寒环境的适应能力,而且在很大程度上反映
了高寒环境中 AM真菌所具有的重要作用.
近年来,已有一些 AM 真菌侵染莎草科植物根
系的报道[13-15] . AM真菌属好气性微生物,较大的土
壤湿度不利于其繁殖、产孢及对植物的侵染,这是莎
草科等植物不被或不易被 AM真菌侵染的一个重要
原因[25,27] .本研究中,莎草科植物沙生苔草(Carex
praecpara)、矮生嵩草(Kobresia humilis)、青藏苔草
(Carex moorcroftii)等 8 种可被侵染. 与低海拔的其
他地区相比,藏北高原莎草科植物生存的气候与土
壤环境相对干燥,且以砂质土壤为主,这可能是这些
植物被 AM真菌侵染的一个重要原因.更为重要的
是,这些植物多为青藏高原或西藏高原特有种[9] .
因此,其与 AM真菌的协同进化可能是导致这一现
象的关键因素. 但长尖莎草(Cyperus cuspidatus)、青
2462 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
藏嵩草 (Kobresia pusilla)、高山嵩草 (Kobresia pyg鄄
maea)(聂荣地区样品)则不被侵染.值得指出的是,
安多地区所采高山嵩草不被侵染,推测与该地区紧
邻降水量相对较高、高寒草甸广泛发育的唐古拉山
脉中段有着很大关系,而聂荣地区则大部地处高寒、
干旱环境.
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作者简介摇 蔡晓布,男,1962 年生,教授.主要从事土壤生态
与植物营养教学与研究工作,发表论文 30 余篇. E鄄mail: cai鄄
tw21@ sohu. com
责任编辑摇 肖摇 红
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