全 文 ：NaHCO3 胁迫下硝酸镧对黑麦草幼苗光合
机构的保护作用*
刘建新1,2**摇 王摇 鑫1 摇 王瑞娟1 摇 李东波1
( 1 陇东学院生命科学系, 甘肃庆阳 745000; 2 甘肃省陇东生物资源保护与利用重点实验室, 甘肃庆阳 745000)
摘摇 要摇 研究了 150 mmol·L-1NaHCO3 胁迫下,不同浓度硝酸镧对黑麦草幼苗光合作用、叶
绿素荧光参数、Mehler反应,以及叶黄素循环的影响. 结果表明:低浓度硝酸镧(0郾 05 mmol·
L-1)叶面喷施处理能显著减小 NaHCO3 胁迫下黑麦草叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、
蒸腾速率(Tr)、气孔限制值(Ls)的下降幅度和胞间 CO2 浓度(C i) 的上升幅度,有效缓解
NaHCO3 胁迫对叶片 PS域光化学猝灭(qP)、实际光化学效率(椎PS域)、依赖光合碳同化电子传
递(ETRp)和依赖 Mehler反应电子传递(ETRm) 的抑制,增强黑麦草叶片中超氧化物歧化酶、
过氧化物酶和抗坏血酸过氧化物酶的活性,提高非光化学能量耗散(NPQ)、叶黄素循环库(V
+A+Z)和脱环氧化程度(A+Z) / (V+A+Z),从而减轻 NaHCO3 胁迫对光合机构的伤害;但高浓
度硝酸镧(0郾 5 mmol·L-1)对 NaHCO3 胁迫伤害的缓解效果不明显. 表明适宜浓度的硝酸镧
能够缓解 NaHCO3 胁迫下非气孔因素引起的黑麦草叶片光合速率下降以及对光化学效率的
抑制,并通过促进 Mehler 反应直接耗散过剩激发能和激活依赖叶黄素循环的热耗散,保护
NaHCO3 胁迫引起的过剩光能对光合机构造成的伤害,而 Mehler 反应加强所产生的活性氧可
被抗氧化酶活性的提高所清除.
关键词摇 硝酸镧摇 NaHCO3 胁迫摇 黑麦草摇 光合作用摇 叶绿素荧光摇 Mehler反应摇 叶黄素循环
*甘肃省科技支撑计划项目(GK098鄄1鄄34)和甘肃省庆阳市科技攻关计划项目(0802NKCM082)资助.
**通讯作者. E鄄mail: liujx1964@ 163. com
2010鄄05鄄08 收稿,2010鄄09鄄接受.
文章编号摇 1001-9332(2010)11-2836-07摇 中图分类号摇 Q945摇 文献标识码摇 A
Protective effects of La(NO3) 3 on ryegrass seedlings photosynthetic apparatus under NaH鄄
CO3 stress. LIU Jian鄄xin1,2, WANG Xin1, WANG Rui鄄juan1, LI Dong鄄bo1 ( 1Department of Life
Sciences, Longdong University, Qingyang 745000, Gansu, China; 2Gansu Province Key Laboratory
of Longdong Bioresources Protection and Utilization, Qingyang 745000, Gansu, China) . 鄄Chin. J.
Appl. Ecol. ,2010,21(11): 2836-2842.
Abstract: This paper studied the effects of foliar spraying different concentration La(NO3) 3 on the
photosynthesis, chlorophyll fluorescence parameters, Mehler reaction, and xanthophyll cycle of
ryegrass seedlings under the stress of 150 mmol NaHCO3·L-1 . Foliar spraying low concentration
(0郾 05 mmol·L-1) La(NO3) 3 could significantly decrease the decrement of net photosynthesis rate
(Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), and stomatal limited value (Ls) and
the increment of intercellular CO2 concentration (C i) under NaHCO3 stress, efficiently alleviate the
inhibitory effects of NaHCO3 stress on PS域 photochemical quenching (qP), actual photochemical
efficiency (椎PS域), photosynthetic carbon assimilation鄄 dependent electron transport rate (ETRp),
and Mehler reaction鄄 dependent electron transport rate (ETRm), enhance the activities of superox鄄
ide dismutase, peroxidase, and ascorbate peroxidase, the non鄄photochemical energy dissipation
(NPQ), the xanthophyll cycle pool (V+A+Z), and the de鄄epoxidation extent of xanthophyll cycle
(A+Z) / (V+A+Z), and thereby, alleviate the damage of photosynthetic apparatus caused by NaH鄄
CO3 stress. However, treating with high concentration (0郾 5 mmol·L-1) La(NO3) 3 had no obvious
alleviation effects. It was suggested that foliar spraying an appropriate concentration La (NO3 ) 3
could not only alleviate the decrease of ryegrass seedling爷 s photosynthetic rate induced by non鄄
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 11 月摇 第 21 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2010,21(11): 2836-2842
stomata factors and the inhibition of photochemical efficiency, but also accelerate the Mehler reac鄄
tion under NaHCO3 stress. With the accelerated Mehler reaction, excessive excitation energy could
directly be consumed, and the xanthophyll cycle鄄 dependent thermal dissipation could be promoted
to efficiently protect the photosynthetic apparatus against photo鄄damage under NaHCO3 stress. Also,
the active oxygen produced by the accelerated Mehler reaction could be scavenged by the enhanced
anti鄄oxidative enzyme activities.
Key words: La ( NO3 ) 3; NaHCO3 stress; ryegrass; photosynthesis; chlorophyll fluorescence;
Mehler reaction; xanthophyll cycle.
摇 摇 土壤盐碱化是制约农业发展的一个重要逆境因
素.全世界现有耕地中约有 3郾 4伊108 hm2 的氯化物
盐土和 5郾 6伊108 hm2 的苏打盐土,遍及 100 多个国
家,约占全球可耕地面积的 10% [1] .许多研究证明,
相同盐浓度下,NaHCO3 和 Na2CO3 等碱性盐胁迫对
植物的伤害远大于 NaCl 和 Na2SO4 等中性盐[1-2] .
因此,研究植物对碱性盐胁迫(通常称为碱胁迫)的
响应机理,探讨缓解碱胁迫的技术途径,对合理改良
和利用盐碱土具有重要意义.然而,近年来对植物耐
盐性的研究多集中在 NaCl胁迫,而对碱胁迫涉及较
少.研究表明,碱胁迫导致活性氧积累和膜脂过氧化
加强,植株生长受到抑制[3] .
稀土元素镧(La)不仅可以促进植物光合电子
传递[4]和光合磷酸化反应[5],激活 1,5鄄二磷酸核酮
糖羧化酶(RuBPCase)活性[6],而且能够提高盐胁迫
下植物体抗氧化系统的活性[7],缓解盐胁迫对植株
生长的抑制作用[8] . 大量研究表明,植物遭受盐胁
迫时光合碳同化受到抑制,使光能过剩而导致光抑
制[9] .如果过剩光能不能及时有效地耗散,很容易
引起光系统域(PS域)反应中心的失活,甚至使光合
机构受到伤害[10] . Mehler反应在促进过剩光能耗
散、减轻光抑制过程中发挥着重要作用[11] .那么,碱
胁迫下 Mehler 反应能否有效启动并参与过剩光能
的耗散? La3+能否调控碱胁迫下的 Mehler反应而行
使对光破坏的防御功能? 此外,Mehler 反应作为活
性氧产生的重要途径,在光合电子传递经 O2 而产生
O2
-·的同时,提高了跨类囊体膜的质子梯度,类囊体
腔发生酸化并通过叶黄素循环促进过剩光能的耗
散[12] .但是,La3+是否参与碱胁迫下抗氧化酶活性
的调节、清除活性氧和有效启动叶黄素循环耗散过
剩光能目前尚未见报道.
黑麦草(Lolium perenne)是目前我国栽培面积
最大的禾本科优质牧草和草坪草,但盐碱胁迫仍是
制约其生长发育的限制因子,尤其对耐盐性较低的
苗期伤害更大.本试验以多年生黑麦草幼苗为材料,
研究了硝酸镧[La(NO3) 3·6H2O]对 NaHCO3 胁迫
下叶片光合作用、叶绿素荧光参数、Mehler 反应、抗
氧化酶活性和叶黄素循环的影响,探讨镧对碱胁迫
伤害的缓解作用及其可能机制,并为其生产应用提
供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料及处理
试验所用黑麦草品种为 Caddieshack,种子购自
甘肃草种公司,经消毒、催芽后,选择露白一致的种
子播种在装有珍珠岩的塑料盆(23 cm伊25 cm)中,
每盆播 70 粒,共 60 盆,浇 1 / 2 Hoagland营养液在玻
璃温室中培养,昼 /夜温度(28依6) 益 / (23依5) 益,
相对湿度 65% ~ 75% ,光量子通量密度 500 ~ 700
滋mol·m-1·s-1 .二叶一心时疏苗,每盆保留健壮幼
苗约 50 株,三叶一心时进行处理.试验设 4 个处理:
1)对照(CK):叶面喷施蒸馏水,根部浇施Hoagland
营养液;2)处理玉:叶面喷施蒸馏水,根部浇施含
150 mmol·L-1NaHCO3 的 Hoagland 溶液;3) 处理
域:叶面喷施 0郾 05 mmol·L-1 La(NO3) 3,根部浇施
含 150 mmol·L-1NaHCO3 的 Hoagland 溶液;4) 处
理芋:叶面喷施 0郾 5 mmol·L-1 La(NO3) 3,根部浇施
含 150 mmol·L-1NaHCO3 的 Hoagland溶液.喷施于
每天 7:00 和 17:00 进行,喷施量以叶面欲滴为限,
连续喷施 3 d后进行 NaHCO3 胁迫.为防止碱冲击,
NaHCO3 处理液以每天递增 50 mmol·L-1至预定浓
度,然后每天以设定浓度浇灌,浇灌量为珍珠岩持水
量的 2 倍,以洗掉以前的积盐保持各处理浓度的恒
定.每处理重复 5 次.处理 3 d 后测定幼苗倒数第 2
片和第 3 片功能叶的相关生理指标.
1郾 2摇 测定项目及方法
1郾 2郾 1 光合气体交换参数的测定摇 采用 CIRAS鄄2 型
光合测定系统(PP鄄systems,英国)在 9:00—11:00 测
定黑麦草叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气
孔导度(Gs)和胞间 CO2 浓度(C i).气孔限制值(Ls)
738211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘建新等: NaHCO3 胁迫下硝酸镧对黑麦草幼苗光合机构的保护作用摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
由公式 Ls =1-C i / Ca(Ca 为大气中 CO2 浓度)计算得
出[13] .测定时叶室内源光强为 600 滋mol·m-2·s-1,
温度 25 益,O2 含量 21% ,CO2 浓度为 360 滋mol·
mol-1 .
1郾 2郾 2 叶绿素荧光参数的测定摇 采用 FMS鄄2 型脉冲
调制式荧光仪(Hansatech,英国)测定和计算暗适应
30 min后叶片的初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)及
PS域最大光化学效率(Fv / Fm)= (Fm-Fo) / Fm,再测
定光强为 6000 滋mol·m-2·s-1下的稳态荧光(Fs)、
最大荧光(Fm忆)和最小荧光(Fo忆),并计算光适应下
PS域实际光化学效率 椎PS域 =(Fm忆-Fs) / Fm忆,光化学
猝灭 qP = ( Fm忆 - Fs ) / ( Fm忆 - Fo忆)、非光化学猝灭
NPQ=Fm / Fm忆-1[9] .
1郾 2郾 3 Mehler 反应的测定摇 参照文献[14]的方法,
用饱和 CO2 浓度(2000 滋mol·mol-1),20% O2 条件
下的光合电子传递速率与饱和 CO2 浓度,2% O2 条
件下的光合电子传递速率的差值来表示由 Mehler
反应所引起的电子传递速率. 各种电子传递速率
(ETR)按下式计算[15]:
依赖 Mehler反应的电子传递速率(ETRm)
ETRm =(椎PS域2000 滋mol·mol-1CO2,20%O2-
椎PS域2000 滋mol·mol-1CO2,2%O2 ) 伊 PFD 伊 0郾 5 伊
0郾 84
依赖光合碳同化的电子传递速率(ETRp)
ETRp =光合速率伊4
PS域总电子传递(ETR t)
ETR t =椎PS域2000 滋mol·mol-1CO2,20%O2伊PFD伊0郾 5伊0郾 84
式中,PFD为光量子通量密度.
1郾 2郾 4 叶黄素循环组分的测定摇 参照文献[16]的方
法,用高效液相色谱仪测定叶黄素循环各组分紫黄
质(V)、单环氧玉米黄质(A) 和玉米化黄质(Z)的
含量.以 (A+Z) / (A+Z+V)表示脱环氧化状态.
1郾 2郾 5 抗氧化酶活性的测定摇 按文献[17]的方法测
定超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、抗
坏血酸过氧化物酶(APX)活性.
1郾 3摇 数据处理
数据采用 SPSS 13郾 0 软件进行单因素方差分
析,Duncan新复极差法检验差异显著性, 显著性水
平设定为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 NaHCO3 胁迫下不同浓度 La(NO3) 3 对黑麦草
幼苗叶片光合参数的影响
由表 1 可以看出,与对照相比,NaHCO3 胁迫使
黑麦草叶片 Pn、Gs、Tr 和 Ls 明显降低,而 C i 显著升
高,说明碱胁迫对 Pn 的抑制主要是由非气孔因素造
成的[18];低浓度 La ( NO3 ) 3 处理 ( 域) 缓解了
NaHCO3胁迫对 Pn 的抑制,与单独 NaHCO3 胁迫
(玉)相比,Pn 提高了 47郾 8% ,C i 下降 11郾 6% ,Gs、Tr
和 Ls 分别上升 35郾 0% 、34郾 4%和 44郾 8% ,差异均达
到显著水平.而高浓度 La(NO3) 3 处理(芋)不仅未
能减缓 NaHCO3 胁迫对 Pn 的抑制,反而使 Pn 略有
下降,这可能与 La3+积累导致植株光合中心产生伤
害有关.
2郾 2摇 NaHCO3 胁迫下不同浓度 La(NO3) 3 对黑麦草
幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响
NaHCO3 胁迫下,黑麦草叶片 PS域最大光化学
效率(Fv / Fm)和实际光化学效率(椎PS域)显著下降,
分别比对照降低了 9郾 6%和 49郾 3% (图 1). 表明无
活性 PSII反应中心的比例上升,光合机构受到一定
程度的伤害[9];PS域光能转化效率下降,从而可能
影响光合同化力的形成. 低浓度 La ( NO3 ) 3 处理
(域)后 NaHCO3 胁迫下的叶片 Fv / Fm 和 椎PS域显著
提高,而高浓度 La(NO3) 3 处理(芋)则未能有效减
缓 NaHCO3 胁迫对 Fv / Fm 和 椎PS域的抑制.这表明适
宜浓度 La(NO3) 3 可缓解 NaHCO3 胁迫对光合机构
的伤害,提高光能转化效率.
光化学猝灭系数( qP)反映了叶片捕获激发能
表 1摇 NaHCO3 胁迫下不同浓度 La(NO3) 3 对黑麦草幼苗叶片光合参数的影响
Tab. 1摇 Effects of different La(NO3) 3 concentrations on Pn, Gs, Ci, Tr and Ls in leaves of ryegrass seedlings under NaHCO3
stress (mean依SE)
处 理
Treatment
净光合速率
Pn
(滋mol·m-2·s-1)
气孔导度
Gs
(滋mol·m-2·s-1)
胞间 CO2 浓度
Ci
(滋l·L-1)
蒸腾速率
Tr
(mmol·m-2·s-1)
气孔限制值
Ls
CK 8郾 82依0郾 84a 59郾 51依7郾 12a 236郾 08依11郾 51c 3郾 44依0郾 35a 0郾 344依0郾 033a
玉 4郾 54依0郾 79c 34郾 68依4郾 85c 287郾 57依12郾 37a 1郾 92依0郾 14c 0郾 203依0郾 025b
域 6郾 71依1郾 25b 46郾 82依5郾 21b 254郾 19依10郾 42b 2郾 58依0郾 28b 0郾 294依0郾 031a
芋 4郾 43依1郾 06c 37郾 93依4郾 67c 294郾 66依12郾 49a 1郾 97依0郾 25c 0郾 182依0郾 027b
CK: 对照 Control; 玉: 150 mmol·L-1NaHCO3; 域: 150 mmol·L-1NaHCO3 + 0郾 05 mmol·L-1 La(NO3 ) 3; 芋: 150 mmol·L-1NaHCO3 + 0郾 5
mmol·L-1 La(NO3) 3 . 同列数字后不同字母表示差异显著(P<0郾 05) Different letters in the same column meant significant difference at 0郾 05 level.
8382 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
图 1摇 NaHCO3 胁迫下不同浓度 La(NO3) 3 对黑麦草幼苗叶
片叶绿素荧光参数的影响
Fig. 1摇 Effects of different La(NO3) 3 concentrations on chloro鄄
phyll fluorescence parameters in leaves of ryegrass seedlings
under NaHCO3 stress (mean依SE, n=5).
CK: 对照 Control; 玉: 150 mmol·L-1NaHCO3; 域: 150 mmol·L-1
NaHCO3 +0郾 05 mmol·L-1 La(NO3) 3; 芋: 150 mmol·L-1 NaHCO3 +
0郾 5 mmol·L-1 La(NO3) 3 . 图中不同字母表示差异显著(P<0郾 05)
Bars with different letters were significantly different at 0郾 05 level. 下同
The same below.
中用于光化学反应的程度[19],是对 PS域初级电子
受体(QA)氧化态的度量;非光化学猝灭(NPQ)反映
热耗散的状况[20] . 与对照相比,NaHCO3 胁迫显著
降低了黑麦草叶片中的 qP,却明显提高了 NPQ;低
浓度 La(NO3) 3 处理(芋)在减缓 NaHCO3 胁迫下 qP
下降幅度的同时,促进了 NPQ 的提高. 高浓度
La(NO3) 3处理(芋)后 qP 和 NPQ 与单独 NaHCO3
胁迫(玉)比较则无显著差异(图 1).这表明低浓度
La(NO3) 3不仅可以提高碱胁迫下叶片 PS域反应中
心的开放比例和光能转化效率,降低 QA 的还原程
度,还能促进碱胁迫下的热耗散.
2郾 3摇 NaHCO3 胁迫下不同浓度 La(NO3) 3 对黑麦草
幼苗叶片 Mehler反应的影响
NaHCO3 胁迫下,尽管黑麦草叶片依赖 Mehler
反应的电子传递速率 ETRm 显著提高,但仍因依赖
光合碳同化电子传递速率 ETRp 和总电子传递速率
ETR t 大幅度的下降而导致过剩光能增加;低浓度 La
(NO3) 3 处理(域)使 NaHCO3 胁迫下的 ETRm、ETRp
和 ETR t 均显著提高,而高浓度 La(NO3) 3 处理(芋)
仅使 ETRm 明显增加,ETRp 和 ETR t 与单独 NaHCO3
处理(玉)相比无显著差异(图 2),说明适宜浓度 La
(NO3) 3 可促进碱胁迫下过剩激发能电子的消耗,从
而减轻或避免对光合机构的伤害. 采用 2%氧抑制
Mehler 反 应 后, 对 照 的 NPQ 变 化 不 明
显,单独NaHCO3处理(玉)及NaHCO3胁迫下不同
图 2摇 NaHCO3 胁迫下不同浓度 La(NO3) 3 对黑麦草幼苗叶
片 ETRm、ETRp 和 ETRt 的影响
Fig. 2 摇 Effects of different La(NO3 ) 3 concentrations on ETRm
(Mehler reaction dependent electron transport rate ), ETRp
(photosynthetic carbon assimilation dependent electron transport
rate) and ETRt( the total electron transport rate) in leaves of
ryegrass seedlings under NaHCO3 stress (mean依SE, n=5).
938211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘建新等: NaHCO3 胁迫下硝酸镧对黑麦草幼苗光合机构的保护作用摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
浓度 La(NO3) 3 处理(域、芋)的 NPQ 均显著降低
(图 3).这表明 La(NO3) 3 通过启动 Mehler 反应促
进了碱胁迫下黑麦草叶片的热耗散.
2郾 4摇 NaHCO3 胁迫下不同浓度 La(NO3) 3 对黑麦草
幼苗叶片叶黄素循环的影响
叶黄素循环是植物耗散过剩光能的一条重要途
径,其色素组成(A+Z) / (V+A+Z)及(V+A+Z)的大
小与热耗散能力直接相关. 通过检测 La(NO3) 3 处
理对 NaHCO3 胁迫下(A+Z) / (V+A+Z)和(V+A+Z)
变化的影响,结果表明,NaHCO3 胁迫导致黑麦草叶
片叶黄素循环库(V+A+Z)降低和脱环氧化状态(A+
Z) / ( V + A + Z ) 升高; 0郾 05 和 0郾 5 mmol · L-1
La(NO3) 3处理显著提高了 NaHCO3 胁迫下黑麦草
叶片的(V+A+Z)和(A+Z) / (V+A+Z) (图 4).表明
La(NO3) 3能够促进碱胁迫黑麦草依赖叶黄素循环
的热耗散.
图 3摇 NaHCO3 胁迫下不同浓度 La(NO3 ) 3 对黑麦草叶片
NPQ的影响
Fig. 3摇 Effects of different La(NO3) 3 concentrations on NPQ in
leaves of ryegrass seedlings under NaHCO3 stress.
* P<0郾 05. A:2000 滋mol·mol-1CO2,2% O2; B:2000 滋mol·mol-1
CO2,20%O2 .
2郾 5摇 NaHCO3 胁迫下不同浓度 La(NO3) 3 对黑麦草
幼苗叶片抗氧化酶活性的影响
摇 摇 Mehler反应在促进电子传递和提高热耗散的同
时,会产生活性氧自由基. 如果活性氧不能及时清
除,将会导致光合膜的氧化损伤. 为此,检测了
La(NO3) 3处理后黑麦草叶片中 SOD、POD 和 APX
活性的变化. 结果表明,NaHCO3 胁迫下,SOD、POD
和 APX活性均显著高于对照(图 5). La(NO3) 3 处
理提高了 NaHCO3 胁迫下叶片中 SOD、POD 和 APX
的活性,其中 0郾 05 mmol·L-1 La(NO3) 3 处理(域)
对 3 种酶活性的促进作用比 0郾 5 mmol · L-1 La
(NO3) 3(芋)更为明显.这表明外源 La(NO3) 3 可以
通过提高抗氧化酶的活性清除 Mehler 反应产生的
活性氧.
图 4摇 NaHCO3 胁迫下不同浓度 La(NO3) 3 对黑麦草叶片叶
黄素循环的影响
Fig. 4摇 Effects of different La(NO3) 3 concentrations on xantho鄄
phylls cycle in leaves of ryegrass seedlings under NaHCO3 stress
(mean依SE, n=5).
图 5摇 NaHCO3 胁迫下不同浓度 La(NO3) 3 对黑麦草叶片中
SOD、POD和 APX活性的影响
Fig. 5 摇 Effects of different La ( NO3 ) 3 concentrations on the
activities of SOD, POD and APX in leaves of ryegrass seedlings
under NaHCO3 stress (mean依SE, n=5).
0482 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
3摇 讨摇 摇 论
研究表明,低浓度镧元素可通过提高叶绿体光
化学反应[5]和激活 RuBPCase 活性[6]促进植物的光
合作用,并能够缓解胁迫条件下光合电子传递活性
和光合速率的降低[21];相反,高浓度镧则破坏类囊
体膜的结构,导致光合活性下降[22] . 本试验结果表
明,NaHCO3 胁迫导致黑麦草叶片 Pn、Fv / Fm、椎PS域
和 qP 明显下降,而 NPQ显著提高.叶面喷施低浓度
La(NO3) 3 能在显著缓解碱胁迫黑麦草叶片 Pn 和光
能转换效率下降的同时,促进过剩光能的热耗散,而
高浓度 La(NO3 ) 3 则无明显的缓解作用(表 1,图
1).由此表明,适宜浓度 La(NO3) 3 可通过两种可能
的机制参与黑麦草 PS域对碱胁迫适应的调控.一是
通过促进非环式电子传递和光能转换,提高光能的
利用率,从而降低光抑制.二是通过增加非光化学热
耗散来保护光合机构,促进光化学反应有效运行.
Mehler反应是一条依赖氧的耗能途径,在促进
过剩光能耗散,减轻光抑制过程中发挥着重要作
用[11] .但 Mehler反应的进行会促进 H+跨类囊体膜
的运输,造成类囊体腔的酸化,从而启动叶黄素循
环[12] .叶黄素循环是植物耗散过剩光能的一条重要
途径[23] . NaHCO3 胁迫下,黑麦草叶片由于光合碳
同化受阻(表 1),依赖碳同化的电子传递速率及总
电子传递速率下降(图 2),造成过剩光能的增多,从
而产生了光抑制. 叶面喷施低浓度 La(NO3) 3 不仅
能够有效改善 NaHCO3 胁迫下叶片光合作用对激发
电子的利用(图 1),提高依赖碳同化的电子传递速
率及总电子传递速率,还显著促进了依赖 Mehler 反
应的电子传递(图 2).抑制 Mehler反应后 NPQ明显
降低(图 3).同时,La(NO3) 3 还明显提高了NaHCO3
胁迫下叶黄素循环库的大小(V+A+Z)和脱环氧化
状态(A+Z) / (V+A+Z)的程度(图 4). 这充分证明
La(NO3) 3 能够增强碱胁迫下黑麦草叶片的Mehler
反应,从而有效启动依赖叶黄素循环的热耗散来防
止光合机构的光抑制伤害.然而,Mehler反应在促进
过剩光能耗散的同时会不可避免地产生活性氧[24] .
正常条件下,植物能通过自身的抗氧化系统有效清
除所产生的活性氧.但碱胁迫下 Mehler 反应增强必
然产生活性氧积累,从而破坏脂膜的完整性[1] . 本
试验结果表明,叶面喷施 La(NO3) 3 能够显著提高
NaHCO3 胁迫下黑麦草叶片中 SOD、POD 和 APX 的
活性,其中低浓度 La(NO3) 3 的作用比高浓度更加
明显(图 5).这意味着 Mehler 反应增强所产生的活
性氧可以被活性提高的抗氧化酶及时地清除. 这与
高青海等[8]在硝酸盐胁迫下以黄瓜幼苗为材料的
研究结果类似,其可能的机制是 La3+通过其较强的
螯合力与抗氧化酶中酰胺基的 O或 N结合,导致酶
蛋白二级结构发生变化,进而改变酶活性中心而影
响酶活性[25],但 La3+激活 Mehler反应和抗氧化酶活
性的具体机制还有待进一步研究.
综上所述,NaHCO3 胁迫下,黑麦草幼苗叶片
PS域捕获光能的利用率和转化效率降低,从而发生
光抑制现象,导致光合速率下降.为防止光抑制对光
系统造成伤害,有效启动了依赖 Mehler 反应的耗能
途径,激活了依赖叶黄素循环的热耗散,但仍因依赖
碳同化的电子传递速率及总电子传递速率的下降导
致过剩光能的增加. 外施一定浓度的 La(NO3) 3 能
够通过两条可能的途径有效调控 NaHCO3 胁迫下叶
片的光合功能,提高黑麦草对碱胁迫的适应能力.一
是通过提高 PS域的光能转换效率和反应中心的开
放程度,增强光合碳同化对捕获光能的利用;二是增
强依赖 Mehler反应的直接耗能功能,并通过 Mehler
反应建立跨类囊体膜的质子梯度激活依赖叶黄素循
环的热耗散来降低过剩光能,而 Mehler 反应加强所
产生的活性氧可通过活性提高的抗氧化酶及时地清
除,从而缓解了碱胁迫引起的过剩光能对光合机构
的伤害.
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作者简介摇 刘建新,男,1964 年生,教授.主要从事植物逆境
生理生态与细胞信号转导研究,发表论文 48 篇. E鄄mail:liu鄄
jx1964@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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