全 文 ：锥栗优良无性系结实稳定性的研究
梁一池
(福建林学院资源与环境系 ,南平 353001)
黄铭利
(福建省建瓯市科学技术委员会 353100)
摘要　多年方差分析结果表明: 锥栗基因型×年份互作效应不显著 ,无性系产量年度
间相关系数达到显著或极显著水平 .按 Allard( 1960)提出的稳定性测度计算 ,不同无
性系年度间单株坚果产量的稳定度不同 , C- 03、 C- 04、 C- 02和 C- 16具有较高的
稳定度 , C- 16、 C- 10、 C- 07和 C- 13则具有优良的群体缓冲性 .无性系内分株间
结实量相差可达 2. 43倍 , C- 01、 C- 02和 C- 05等系内变异系数较小 ,其“个体缓
冲性”较大 ,无性系分株间生长较一致 ,重复力好 .
关键词　锥栗 ;无性系测定 ;产量 ;稳定性
中图分类号　 S722. 33
锥栗 ( Castanea Henryi Rehd et Wils)优良无性系选择 ,除了考察其结实的丰产性外 ,还
应了解其产量的稳定性 .关于品种稳定性的研究在农业上广为报道 [1～ 6 ] ,但在林业上应用较
少 . Roemer( 1919)首先提出“稳定性” ( Stabi li ty)的概念 ,用品种方差的大小反映其稳定度 ;类
似地 Francis和 Kannenberg ( 1978)采用变异系数来度量品种跨越不同环境的变异程度 ;
W rike ( 1960, 1964)建议采用“生态价” ( ecovalence)来表示某种基因型对总的 GE互作平方和
的贡献 .不少研究者 [ 4～ 6]认为 ,品种的稳定性是受基因支配的遗传特性 ,属于数量遗传 ,而且是
高度遗传的性状 . Eberhart和 Russell ( 1966)、Dhillon( 1975)和 Singh( 1979)的研究还表明 ,稳
定性线性反应部分是加性基因效应作用 , 而非线性反应部分则包括了加性和非加性基因效应
的作用 . F. Owinno和 Zobel( 1978) [ 7]的研究认为:树木需要观测的是“群体缓冲性”的基因型 ,
而不是个别家系的生理平衡型的“个体缓冲性” .马育华则认为对遗传上异质性的群体 ,不仅需
要群体的缓冲性 ,也需要个体的缓冲性 .目前已报道的稳定性测度不下几十种 ,但不同的研究
者侧重不同 ,其测度也不同 ,从而赋于“稳定性”的概念和含意的解释也不同 .本文从锥栗无性
系开花结实规律及其生态关系的实际出发 ,所考虑的稳定性不是指在不同的年份中结实量保
持不变的基因型 ,而是指某种优良基因型在多年份中始终表现出所期望的产量水平 ,即“优良
的缓冲性” .
1　材料来源及处理
试验地位于福建省建瓯市龙村乡 (海拔 600m ) . 1978～ 1979年选优 , 1980年用野生锥栗
苗定植做砧木 ,一年生后嫁接 ,采用切接 .品种园结合无性系测定 ,采完全随机 ( CR)设计 ,每个
无性系定植 50～ 80株不等 .开始结实后 ,每个无性系随机选择 8～ 10株 ,进行定株观测 .观测
福建林学院学报　 1998, 18( 3): 193～ 197
Journal of Fujian Colleg e o f Fo restr y　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
福建省科学技术委员会科学基金资助项目 .第 1作者简介:梁一池 ,男 , 1952年 8月出生 ,教授 .收稿日期　 1995— 04— 20　　修回日期　 1998— 05— 04
DOI : 10. 13324 /j . cnki . jfcf . 1998. 03. 001
的性状包括: 1987～ 1993年单株坚果产量、树高、地径、冠幅、单片叶面积、标准枝每米叶片数
量、主枝数、物候、抗性、坚果大小、单果重等性状 .对有重复的数据 ,整理成二维数据矩阵 ,输入
IBM 586计算机 ,建立原株及其无性系分株的数据库 ,利用福建林学院开发的“树木育种数据
计算机处理系统 ( DPFB系统 )”进行数据处理 .
多年方差分析参考 R. K. Singh( 1976) [ 6]模式
　　　　　　　X ijk= _+ Ci+ Yj+ CYij+ Xijk ( 1)
式中 Ci= 无性系效应 , Yj= 年份效应 ,CYij= 无性系×年份效应 .
稳定性参数按照 Alla rd( 1960)提出的测度 [3 ]
　　　　　　　 ri= ∑ (x ij - xi. ) ( x. j - x-. . )∑ (xi j- x-i. ) 2∑ (x-. j - x-. . ) 2 ( 2)
变动系数 CV= S
X-
× 100% ( 3)
2　结果与分析
2. 1　无性系结实在时间重复下的变异性
表 1　 R. K. Singh模式的多年度单株结实量方差分析表
TABLE 1　Variance analysis of f ruit bearing yields o f th e indiv idual
fo r y ear s on R . K. Singh model
变异来源 自由度 平方和 均方 F值 期望均方组成
无性系 15 104. 10 6. 9397 27. 35* * * σ2e+ nσ2cy+ yσ2c年　份 6 38. 09 6. 3481 25. 02* * * σ2e+ nσ2cy+ cσ2y无性系×年份 90 22. 83 0. 2537 < 1 σ2e+ σ2cy
　说明: F0. 05( 15, 90)= 1. 78, F0. 01= 2. 25, F0. 001= 2. 95, F0. 05( 6, 111)= 1. 39, F0. 01= 1. 59, F0. 001= 1. 88
以每年调查的结实量为计算单位 ,进行多年度方差分析 .用 ( 1)式进行差异显著性测定 (表
1) .结果表明无性系基因型主效应以及年份间效应均达到极显著的水准 ,说明参试的无性系中
含有在产量上增产或减
产明显的无性系 ,基因
型效应占 31. 94% ;而
总产量又是随不同的年
份而异 ,年份效应占
12. 73% .但基因型×年
份 ( GE)互作效应不显
著 ,无性系结实的稳定性较强 ,不会随年份而变化 .这为无性系选择提供有利的条件 .
2. 2　总产量年度间相关性分析
以各年度各无性系平均产量为计算值 ,计算锥栗不同年份间单株坚果产量之间的相关系
数 (表 2) ,结果表明各年度产量间相关系数大多达到显著或极显著水平 .这预示着 ,各年度的
总产量虽然有很大的差异 ,但各无性系的产量还能保持相对平稳 .
表 2　锥栗单株产量年份间相关系数矩阵
TABLE 2　 The ma trix o f cor related coefficient fo r annual yields o f the indiv idual ofCastanea henr yi
序号 性状 1 2 3 4 5 6
2 1988年产量 0. 8096* * *
3 1989年产量 0. 8435* * * 0. 5658*
4 1990年产量 0. 6943* * 0. 4818 0. 6153*
5 1991年产量 0. 7993* * * 0. 7229* * 0. 7199* * 0. 5495*
6 1992年产量 0. 7114* * 0. 5035* 0. 7271* * 0. 5692* 0. 7386* *
7 1993年产量 0. 5549* 0. 4446 0. 3245 0. 3773 0. 2584 0. 3180
　　　说明: r0. 05( 14)= 0. 4973* , r0. 01= 0. 6226* * , r0. 001= 0. 7420* * *
194　　　　　　　　　　　　　　　福　建　林　学　院　学　报　　　　　　　　　　　　　　 18卷　
2. 3　无性系不同年份间结实的变异性及稳定性
不同年份间各无性系平均单株坚果产量及其稳定系数和变动系数如表 3所示 .
表 3　锥栗各无性系年单株坚果产量及其特征数排序
TABLE 3　 Annual nut yields o f the indiv idual and characte ristic v alues
o rder for v arious clones o fCastanea henr yi
序号 无性系 组间变动系数 排序 稳定系数 排序 生产力 排序 组内变动系数 排序
1 C- 01 　　 0. 1754 　 8 　 - 0. 3213 　 7 　 - 0. 6298 　 9 　　 0. 2675 　 16
2 C- 02 0. 1075 1 - 0. 4346 3 - 1. 8958 16 0. 2639 15
3 C- 03 0. 1128 2 - 0. 6525 1 - 0. 5358 8 0. 2111 13
4 C- 04 0. 1311 3 - 0. 4722 2 - 0. 8758 10 0. 1313 9
5 C- 05 0. 1849 9 - 0. 0177 16 - 0. 0728 6 0. 2376 14
6 C- 06 0. 2062 11 0. 2725 9 1. 7538 4 0. 1054 4
7 C- 07 0. 2570 14 0. 3386 5 2. 9005 2 0. 1225 6
8 C- 08 0. 1477 4 - 0. 2384 10 - 1. 7909 13 0. 0952 2
9 C- 09 0. 2086 12 0. 2235 11 4. 3473 1 0. 1608 12
10 C- 10 0. 2697 15 0. 3126 8 1. 0955 5 0. 1439 11
11 C- 11 0. 1509 5 - 0. 2011 13 - 2. 6590 12 0. 0951 1
12 C- 12 0. 1682 6 0. 1497 14 2. 8137 3 0. 1146 5
13 C- 13 0. 2468 13 - 0. 0250 15 - 2. 0007 4 0. 1274 8
14 C- 14 0. 1915 10 - 0. 3224 6 - 0. 4779 7 0. 1227 7
15 C- 15 0. 1702 7 - 0. 2210 12 - 1. 0386 10 0. 1356 10
16 C- 16 0. 3000 16 0. 3895 4 - 0. 9337 16 0. 1026 3
平均 0. 189266 - 0. 076237 0. 000001 0. 152325
不同无性系每年单株坚果产量稳定程度不同 ,变幅为 - 0. 6525～ - 0. 0177,变动系数
26. 75% ～ 9. 5% .用系统聚类分析法 [8 ] ,将特征数分为五类 (表 4) .
表 4　稳定性系数分类
T ABLE 4　 Th e taxonomy of stability coefficient
项　　目 1 2 3 4 5
稳定系数 C- 03 C- 04, C- 02
C- 16
C- 07, C- 14
C- 01, C- 10
C- 06
C- 08, C- 09, C- 15
C- 11, C- 12
C- 13, C- 05
　
　
组内变动系数 C- 01
C- 02
C- 05 C- 03 C- 09, C- 10 C- 15, C- 04, C- 13, C- 14
C- 07, C- 12, C- 06, C- 16
C- 08, C- 11
组内变动系数 C- 016 C- 10, C- 07
C- 13
C- 09, C- 06
C- 14, C- 05
C- 01, C- 15
C- 12, C- 11
C- 08, C- 04
C- 03, C- 02
　
　
　　说明:稳定性系数从大到小分为 1～ 5类 ;|ri|越大越稳定; 变动系数从小到大分为 1～ 5类 .
195　 3期 　　　　　　　　　　梁一池等:锥栗优良无性系结实稳定性的研究　　　　　　　　　　　　　
2. 4　无性系间各年度结实变异趋势分析
附图　无性系各年结实量趋势图
　 F IGU RE　 The tendency o f annual yields o f fruit bea ring
fo r v arious clones
把 16个无性系 1987～ 1993年结实
情况画成趋势图 (附图 ) ,可以看到:①随
着结实年份的增加 ,无性系间结实变异
性增大 ;②锥栗结实大小年明显 ,大年和
小年相间隔 ,但个别无性系如 C- 02
1990～ 1993年度正好相反 , 可见大小
年现象主要与锥栗体内的营养有关 . 如
果有目的地调整花量和营养 ,在一片锥
栗林中 ,把部分锥栗调整为小年 ,部分调
整为大年是可能的 .即大年时把部分锥
栗的花疏少一些 ,让其少结实 ,另一些让
其结实 ,这样单位面积的总产量可以保
持一致 ;③一些高产的无性系如 C- 09,
C- 12, C- 06, C- 07等 ,从开始结实就
能保持其高产性能 ,一直处于丰产状态 ;
④有些无性系如 C- 10, C- 16,大小年变幅较大 ,而另一些无性系 ,如 C- 02, C- 03等 ,产量
虽然不高 ,但大小年之间基本能保持产量平稳 .
2. 5　无性系内分株间结实的变异性
用 7年平均产量计算组内变动系数 (表 3) ,同一无性系内不同分株间 ,具有相同的基因
型 ,在树高、胸径等生长性状上具有较大的相似性〔10〕 ,但在结实性上变异较大 ,有些无性系内
不同分株之间结实量相差 2. 43倍 ( C- 01) . 说明这些无性系“个体缓冲性”较差 ,受外界因素
的影响较大 ,不宜进行选择 .分类结果表明: C- 01, C- 02, C- 05等无性系具有优良的“个体
缓冲性” ,无性系分株间结实量比较一致 ,重复力好 .
3　总结
多年方差分析结果表明 ,无性系基因型效应及年效应间均达到极显著的水准 ,基因型效应
占 31. 94% ,而基因型×年份互作效应不显著 . 这为无性系选择提供有利因素 .
无性系年产量间相关系数大多达到显著或极显著的水平 . 这将预示锥栗结实虽有大小年
现象 ,但各无性系的产量还能保持相对稳定的遗传特性 .
用 Allard( 1960)提出的稳定性测度 ,计算各无性系结实量的稳定性 ,不同无性系每年单株
坚果产量的稳定度不同 ,变幅在 - 0. 6521～ - 0. 0177之间 ,变动系数为 9. 50% ～ 26. 75% .用
Q型系统聚类分析法分类 , C- 03、 C- 04、 C- 02和 C- 16具有较高的稳定度 .组间变动系数
较小的是 C- 16、 C- 10、 C- 07和 C- 13,它们具有优良的群体缓冲性 .
无性系内不同分株之间结实量可相差 2. 43倍 ,说明无性系的结实量除受遗传控制外 ,还
受外界因素的影响 , C- 01、 C- 02、 C- 05组内变异系数较小 ,其个体缓冲性较优良 ,无性系分
株间生长较一致 ,重复力好 .
各无性系各年度间结实趋势分析表明 ,锥栗结实的大小年明显 ,但也有例外 .高产的无性
196　　　　　　　　　　　　　　　福　建　林　学　院　学　报　　　　　　　　　　　　　　 18卷　
系从一结实开始均能保持高产特性 ,一直处于丰产状态 .随着结实年限的延长 ,无性系结实量
变异性增大 ,分化更明显 .
参 考 文 献
1　马育华 .植物育种的数量遗传学基础 .江苏科技出版社 , 1982. 438～ 469
2　莫惠栋 .农业试验统计 .上海科技出版社 , 1984. 259～ 278
3　沈高中 .品种稳定性的意义及测定方法 (综述 ) .四川农业大学学报 , 1986, 10( 4): 175～ 180
4　林彦铨等 .比较 9种稳定性参数在甘蔗品种区试上的应用 .福建农学院学报 , 1990. 138～ 143
5　 F Owino and Zobel.陈瑾译 .火炬松基因型×环境交互作用和基因型稳定性 . Si lvea gen etica. 1977, 26( 4): 21～ 26
6　 R K Singh　 et al. Biometerical methods in quanti tative genetic analysis. 1979. 351～ 387
7　刘桂丰等 .樟子松种源的研究——遗传稳定性测定及最佳种源选择 .东北林业大学学报 , 1991( 2): 17～ 27
8　王学仁 .地质数据的多变量统计分析 .北京科学出版社 , 1982. 207～ 248
9　续九如 .重复力在树木育种中的应用 .北京林业大学学报 , 1988, 10( 4): 97～ 101
10　梁一池等 .锥栗无性系产量变异及选择的研究 .经济林研究 , 1995, 13( 1): 5～ 8
Studies on Fruit Bearing Stability of the Superior
Clones of Castanea henryi
Liang Yichi
( Fujian Col leg e of Fores t ry, Nanping 353001)
Huang Mingli
( Jian’ ou Commit tee of Science and Techn ology, Fujian Province 353100)
ABSTRACT　 Based on va riance analysis ov er a period o f many year s , no significant ef fects we re found for the
mutual interactions of g eno types of Castanea henr yi and the environment ( year ) . Most of the coefficients of
cor relation betw een annua l yields o f the clones w ere significant a t P < 0. 05 or P < 0. 01. Fruit bearing stabili-
ty fo r v arious clones w as obtained by using the measurement m ethod propo sed by Alla rd( 1960) . The results
show ed that stability indices fo r annual nut yields o f the indiv idual w er e differ ent betw een clones, ranging
fr om - 0. 6521～ - 0. 0177, with coefficients of v ariation be tween 9. 5 and 26. 75 per cent . Higher stability was
observ ed for clones C— 6、 C— 10、 C— 07 and C— 13, and supe rio r g roup buffe r capacity fo r C— 16、 C— 10、 C—
07 and C— 13. F ruit yields of diffe rent ramets within a clone may be differ ent as much a s 2. 43 times. The
clones C— 01、 C— 02 and C— 05 exhibited mino r within gr oup variation and superior “ indiv idual buffer capaci-
ty” , showing relativ e identical g row th r ate betw een ramets and bet ter r epea tability.
KEY WORDS　 Castanea henry i , clonal test, yield, stability
197　 3期 　　　　　　　　　　梁一池等:锥栗优良无性系结实稳定性的研究