全 文 ：第 32 卷 第 5 期
2013 年 10 月
大 豆 科 学
SOYBEAN SCIENCE
Vol． 32 No． 5
Oct． 2013
外源添加 IAA对铝胁迫下黑大豆根系生长的影响
王 平，陈 奇，陈东杰，王闻闻，宋 倩，陈丽梅，李昆志
(昆明理工大学 生物工程技术研究中心，云南 昆明 650500)
摘 要:铝对植物的毒害作用主要表现在抑制根系的生长和发育上。为了考察生长素(IAA)对铝毒的缓解效应，以铝
耐受型黑大豆(简称 ＲB)和铝敏感型黑大豆(简称 SB)为材料，研究了铝胁迫下外源添加 IAA 对 ＲB 和 SB 根系生长
的影响。结果表明:外源添加 IAA可以明显缓解铝胁迫对 ＲB和 SB主根生长的抑制作用，并且能显著促进侧根的发
育以及生物量的增加。ＲB在铝胁迫下外源添加不同浓度(0． 5，1，25 和 50 !mol·L －1)IAA 后，主根长、侧根数目和长
度、根冠比和鲜重与仅有铝胁迫处理相比随着 IAA浓度的升高而升高。其中，在铝胁迫下外源添加 50 !mol·L －1 IAA对
ＲB的主根长、单位主根上的侧根数、侧根长、根冠比和鲜重促进效果最佳，与仅有铝胁迫处理相比分别增加了
26． 72%、110． 69%、12． 89%、58． 76% 和 51． 94%。与 ＲB 相似，SB 在铝胁迫下外源添加不同浓度(0． 5，1，25 和
50 !mol·L －1)IAA处理后，其主根长、侧根数和侧根长、根冠比和总鲜重与仅有铝胁迫处理相比也得到有效的增加。
在铝处理液中添加 25 !mol·L －1 IAA对 SB主根长、单位主根上侧根数目、侧根长、根冠比和鲜重的促进效果最佳，与
仅有铝胁迫相比分别增加了 41． 02%、63． 26%、16． 01%、45． 41%和 39． 43%。结果说明，外源添加 IAA可以有效缓解
铝对植物的毒害作用。
关键词:黑大豆;铝胁迫;IAA;根系生长
中图分类号:S565． 1 文献标识码:A 文章编号:1000-9841(2013)05-0650-05
收稿日期:2013-04-06
基金项目:国家自然科学基金(31260297，31360340) ;云南省人才培养项目(KKSY201326062)。
第一作者简介:王平(1987-) ，女，硕士，主要从事植物营养基因工程方面的研究。E-mail:way2454@ 163． com。
通讯作者:李昆志(1963-) ，男，教授，主要从事植物生理学方面的研究。E-mail:likunzhikm@ yahoo． com． cn。
Effect of Exogenous IAA on Ｒoot Growth of Black Soybean under Aluminum
Stress
WANG Ping，CHEN Qi，CHEN Dong-jie，WANG Wen-wen，SONG Qian，CHEN Li-mei，LI Kun-zhi
(Biotechnology Ｒesearch Center，Kunming University of Science and Technology，Kunming 650500，China)
Abstract:The inhibition of root growth and development is the main toxic performance of aluminum(Al)on plant growth． To
gain insight into the alleviative effects of auxin(IAA)on Al toxicity，the Al-resistant(ＲB)and Al-sensitive(SB)black soybeans
were used as the materials to investigate the effect of exogenous IAA on root growth under Al stress conditions． The results
showed that exogenous application of IAA could not only alleviate the Al-induced inhibition of primary root growth，but also
promote the lateral root development and increase the biomass in both ＲB and SB． After application different concentrations of
IAA(0． 5，1，25 and 50 !mol·L －1)in 50 !mol·L －1 Al treatment solution，primary root length，lateral root number and length，
root / shoot ratio and fresh weight of ＲB were increased in a concentration-dependent manner，compared with Al treatment．
Adding 50 !mol·L －1 IAA in the Al treatment solution had the best promotion effect on primary root length，lateral root density
and length，root / shoot ratio and fresh weight of ＲB，and increased approximately 26． 72%，110． 69%，12． 89%，58． 76 % and
51． 94%，respectively，compared with Al treatment． Similarly，exogenous application of 0． 5，1，25 and 50 μmol·L －1 IAA in Al
treatment solution，primary root length，lateral root density and length，root / shoot ratio and fresh weight of SB were also in-
creased to some extent． Whereas，exogenous applying 25 !mol·L －1 IAA in 50 !mol·L －1 Al treatment solution had the best pro-
motion effect on SB primary root length，lateral root density and length，root / shoot ratio and fresh weight，and increased approx-
imately 41． 02%，63． 26%，16． 01%，28． 87% and 39． 43%，respectively，compared with only Al treatment． Ｒesults suggested
that exogenous applying IAA could efficiently alleviate Al toxicity to plant．
Key words:Black soybean;Aluminum stress;IAA;Ｒoot growth
生长素(indole-3-acetic acid，IAA)是人类最早
发现的一类植物激素，不仅在植物的正常生长中起
重要作用，而且还参与调节多种胁迫下植物根系的
生长和发育。如在盐胁迫下，IAA 调控了拟南芥初
生根和侧根的生长与发育［1］。在低磷胁迫下，拟南
芥根中的 IAA含量显著性增加，进而促进了侧根的
大量形成以及根毛的伸长生长，使根系生物量接近
土壤表面使其能有效地吸收营养物质。且在低磷
胁迫下，IAA运输抑制剂 TIBA 和 NPA 会分别抑制
主根或侧根的形成［2］。
铝是地壳中含量最丰富的金属元素，约占地壳
总矿质元素的 7%。土壤中的铝一般以不溶性的磷
5 期 王 平等:外源添加 IAA对铝胁迫下黑大豆根系生长的影响 651
酸盐、硫酸盐、硅酸盐和氧化物等形式存在，对植物
的生长发育毒性较小［3］。然而，在酸性土壤中(pH
＜5) ，铝从难溶物中释放出来，形成对植物生长和
发育具有毒害作用的铝离子(Al3 +)［4］。铝首先抑
制植物根系的生长和发育，影响侧根和根毛的生
长，最终降低植物根系对水分和养分的吸收。鉴于
IAA参与植物对多种胁迫的应答，推测其可能参与
调控铝胁迫下植物根系的生长和发育。因此，以耐
铝型黑大豆和铝敏感型黑大豆［5］为材料，分析铝胁
迫下外源添加 IAA 对 2 种黑大豆主根长、侧根数、
侧根长、根冠比和总生物量的影响，以期为通过外
源施加 IAA增强植物的抗铝能力提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 材料
供试耐铝型黑大豆(丹波黑大豆，简称为 ＲB)
为日本引进品种，铝敏感型黑大豆(云南小黑豆，简
称为 SB)为云南本地栽培品种［6］。用 5%的次氯酸
钠对黑大豆种子进行消毒，用无菌水冲洗干净后将
种子放入含有滤纸的培养皿中，培养皿中加入
20 mL无菌水，25℃暗培养催芽。种子露白发芽后
挑选生长一致的幼苗置于有网眼的泡沫板上，在含
有完全营养液［7］的塑料盆(5 L)中于温室(昼 /夜温
度为 30℃ /25℃，光照时间为 12 h·d －1，光照强度为
1 200 mol·m －2·s － 1)条件下进行通气培养，营养液
每天更换。
1． 2 试验设计
选取长势一致且未出现侧根的 ＲB 和 SB 幼苗
用完全营养液［7］(pH4． 2)预处理 12 h。将预处理
后的 ＲB 和 SB 置于 0(CK)、AlCl3 50 !mol·L
－1
(Al)、AlCl3 50 !mol·L
－1和 IAA 0． 5 !mol·L －1(Al +
IAA 0． 5)、AlCl3 50 !mol·L
－1和 IAA 1 !mol·L －1(Al +
IAA 1)、AlCl3 50 !mol·L
－1和 IAA 25 !mol·L －1(Al +
IAA 25)、AlCl3 50 !mol·L
－1和 IAA 50 !mol·L －1(Al +
IAA 50)、AlCl3 50 !mol·L
－1和 IAA 50 !mol·L －1以及
TIBA(三碘苯甲酸)10 !mol·L －1(Al + IAA 50 + TIBA
10)、AlCl3 50 !mol·L
－1和 TIBA 10 !mol·L －1(Al + TI-
BA 10) ，共 8 个处理组，用锡箔纸将管子包住以避
免光照对根系生长的影响，在温室(昼 /夜温度为
30℃ /25℃，光照时间为 12 h·d －1，光照强度为
1 200 mol·m －2·s － 1)处理 8 d，营养液每2 d更换
1 次，每个处理设置 6 ～ 12 个重复。对第 8 天黑大
豆的主根长、侧根数、侧根长和鲜重进行测量和
计算。
1． 3 测定项目及方法
1． 3． 1 主根长 用直尺测量植株的主根长。测量
前用油性记号笔于根基部位进行标记，作为测量的
基点。在处理前后小心用直尺测量从标记点到根
尖顶端的距离。
1． 3． 2 侧根数目 分别取不同条件下处理的黑大
豆幼苗，冲洗干净，计数侧根数目(仅包含长度大于
1 mm的侧根) ，求其平均数。
1． 3． 3 侧根长 分别取不同条件处理 8 d 的黑大
豆幼苗，将幼苗侧根自根结处剪下，冲洗干净，自然
拉直，测定每条侧根根长，统计每株植株中 10 个最
长根长的总和为侧根长。
1． 3． 4 根冠比 用蒸馏水将幼苗冲洗干净，吸水
纸吸干表面水分，将地上部分和地下部分分开，分
别测定地上部分(茎和叶)和地下部分(根系)的鲜
重。计算根冠比(Ｒ /T) ，每次取 3 个重复。根冠比
计算公式:(Ｒ /T)=地上鲜重 /地下鲜重。
1． 4 数据分析
所有的生理生化指标分析设置 6 ～ 12 次重复，
用 t检验检测统计显著性差异。
2 结果与分析
2． 1 铝胁迫下 IAA对黑大豆主根长的影响
如图 1 所示，在铝胁迫下，ＲB 和 SB 主根长与
对照相比分别被抑制了 19． 69%和 20． 80%。外源
添加 IAA输出抑制剂 TIBA(Al + TIBA10)后，铝对
ＲB和 SB的主根长抑制效果更为明显，分别为对照
的 80． 30%和 77． 55%。然而，Al + IAA50 + TIBA10
处理对 ＲB 和 SB 主根生长的抑制作用更为明显。
这可能是由于铝胁迫下 TIBA的施加导致了 IAA在
ＲB和 SB 根中的输出过程发生了抑制，外源施加
IAA使其在根系的过量积累而加剧铝对 ＲB 和 SB
主根生长的抑制效果。在铝胁迫下外源添加(0． 5，
1，25 和 50 !mol·L －1)IAA 后，ＲB 主根长与仅有铝
处理相比分别增加了 11． 48%、20． 11%、21． 21%和
26． 72%。而 SB 分别增加了 31． 85%、37． 05%、
41． 02%和 14． 75%(图 1)。由此可见，IAA 参与到
黑大豆响应铝毒胁迫的过程中，且在 IAA 运输不受
影响的情况下，外源添加 IAA 可以有效缓解铝对黑
大豆主根生长的抑制作用。
2． 2 铝胁迫下 IAA对黑大豆侧根数目的影响
为了进一步分析铝胁迫下 IAA 对黑大豆根系
生长的影响，检测了 ＲB和 SB侧根数目以及单位主
根上侧根的数目。结果表明，铝胁迫下 ＲB和 SB 侧
根数目与对照相比(CK)分别被抑制了 8． 68%和
17． 55%(图 2A)。与之相似，ＲB 和 SB 单位主根上
652 大 豆 科 学 5 期
图 1 铝胁迫下 IAA对 ＲB和 SB主根长的影响
Fig． 1 Effect of IAA on primary root
length of ＲB and SB under Al stress
的侧根数目与对照相比(CK)也分别被铝抑制了
14． 66%和 20． 87%(图 2B)。在铝胁迫下外源添加
TIBA(Al + TIBA10)后，与对照相比 ＲB 和 SB 侧根
数目分别被抑制了 56． 16%和 65． 43%(图 2A) ，单
位主根上侧根数目也分别被抑制了 49． 9% 和
48． 94%(图 2B)。铝胁迫下经 TIBA 处理后外源添
加 IAA也并没有恢复铝胁迫对黑大豆侧根数目的
抑制作用。然而，ＲB在铝胁迫下经外源添加(0． 5，
1，25 和 50 !mol·L －1)IAA后，其侧根数目与仅有铝
处理相比也分别增加了 12． 67%、56． 67%、68． 0%
和 109． 33%(图 2A) ，其单位主根上侧根数目与仅
有铝处理相比分别增加了 19． 33%、60． 88%、69．
79%和 110． 69%(图 2B)。而 SB 在铝胁迫下外源
添加 0． 5，1，25 和 50 !mol·L －1 IAA后其单位主根上
侧根数目与仅有铝处理的相比分别增加了 34．
43%、40． 42%、63． 26%和 47． 27%，其侧根数目分
别增加了 35． 48%、40． 65%、69． 68% 和32． 26%。
说明铝胁迫明显抑制了 ＲB和 SB侧根的形成，而外
源添加 IAA可以有效缓解这种抑制作用，这可能是
由于 IAA促进了侧根原基萌发从而使侧根的数量
增加。
图2 铝胁迫下 IAA对ＲB和 SB总侧根数(A)和单位主根上侧根数(B)的影响
Fig．2 Effect of IAA on lateral root number(A)and lateral root density(B)of ＲB and SB under Al stress
2． 3 铝胁迫下 IAA对黑大豆侧根长的影响
侧根的长度也是衡量植物抗逆境胁迫的一个
重要指标。铝胁迫下，ＲB 和 SB 侧根长与对照相比
分别被抑制了 18． 45%和 24． 62%(图 3)。在铝胁
迫下外源添加 TIBA(Al + TIBA10)后，铝对 ＲB 和
SB 侧根生长的抑制率分别为对照的 56． 61% 和
71． 71%。然而，与主根的生长情况相似的是，由于
TIBA可能破坏了 IAA在根中的运输，在 Al + IAA50
+ TIBA10 处理也没有增加 ＲB 和 SB 侧根的生长。
与仅有铝处理的相比，在铝处理液中外源添加 0． 5，
1，25 和 50 !mol·L －1 IAA处理后，ＲB 侧根长分别增
加了 1． 31%、0． 69%、4． 78%和 12． 89%。而 SB 分
别增加了 7． 04%、9． 18%和 16． 01%。然而，铝胁迫
下当外源 IAA 浓度升高到 50 !mol·L －1时，SB 侧根
的伸长受到了抑制作用，其抑制率为 5． 76%。这可
能是由于 ＲB和 SB 根对 IAA 的敏感程度不同造成
的。由此可见，外源添加 IAA 可以明显缓解铝对黑
大豆侧根生长的抑制作用。
图 3 铝胁迫下 IAA对 ＲB和 SB侧根长的影响
Fig． 3 Effect of IAA on lateral root length of
ＲB and SB under Al stress
2． 4 铝胁迫下 IAA对黑大豆根冠比的影响
根冠比大小直接反映了植物根系的发达程度。
由图 4 可知，铝胁迫下 ＲB和 SB根冠比与对照相比
(CK)分别被抑制了 5． 02%和 13． 01%，且在铝胁迫
5 期 王 平等:外源添加 IAA对铝胁迫下黑大豆根系生长的影响 653
下外源添加 TIBA后，对 ＲB 和 SB 根冠比的抑制作
用更为明显，其抑制率分别为对照的 29． 95% 和
28． 57%。Al + IAA50 + TIBA10 处理并没有提高铝
胁迫对黑大豆根冠比的抑制作用。然而，在铝处理
液中外源添加 IAA，ＲB 和 SB 的根冠比均得到有效
的提高。其中，铝胁迫下外源添加 0． 5，1，25 和 50
!mol·L －1 IAA后，ＲB根冠比分别比仅有铝胁迫的处
理增加了 31． 04%、42． 15%、44． 21%和 58． 76%;而
SB分别增加了13． 77%、14． 86%、45． 41%和33． 23%。
说明在铝胁迫下外源添加不同浓度 IAA 可以提高
黑大豆幼苗根系的生长与发育，从而提高黑大豆在
铝毒胁迫下对水分和养分的吸收。
图 4 铝胁迫下 IAA对 ＲB和 SB根冠比的影响
Fig． 4 Effect of IAA on root /shoot ratio
of ＲB and SB under Al stress
图 5 铝胁迫下 IAA对 ＲB和 SB总鲜重的影响
Fig． 5 Effect of IAA on fresh weight
of ＲB and SB under Al stress
2． 5 铝胁迫下 IAA对黑大豆鲜重的影响
根系良好的发育情况直接影响了植物的生长，
而植物的总鲜重是衡量植物生长和生物量的重要
生理指标。如图 5 所示，铝胁迫下 ＲB 和 SB 的生物
量明显受到抑制。与对照(CK)相比，ＲB 和 SB 的
鲜重分别被抑制了 21． 54%和 24． 01%。在铝胁迫
下外源添加 TIBA后，ＲB和 SB 鲜重与对照(CK)相
比分别被抑制了 23． 5%和 25． 04%。Al + IAA50 +
TIBA10 处理下 2 种黑大豆的鲜重也没有显著性
的增加。然而，在铝处理液中添加 0． 5，1，25 和
50 !mol·L －1 IAA后，ＲB和 SB总鲜重与铝处理相比
显著提高，其中 ＲB 的总鲜重分别提高了21． 99%、
34． 66%、44． 73%和 51． 94%，而 SB 的分别提高了
31． 87%、35． 9%、39． 43%和 23． 48%。这进一步说
明外源添加 IAA 可以有效缓解铝对植物生长的抑
制作用。
3 讨 论
根系是植物的重要营养器官，侧根是植物成熟
根系的重要组成部分。根系为植物体的正常生长
提供所需的水分和矿质营养的同时，也对植物体起
到支撑作用。因此，根系良好的发育情况直接影响
着植物的生长和产量。植物根系的发育除了受遗
传因素控制外，与外界环境的变化也密切相关［2，8］。
如在拟南芥中，低磷胁迫下发育较成熟的侧根原基
占总数的比例明显大于高磷处理［2］。在酸性土壤
下，铝对植物的毒害作用也首要表现为抑制根系的
发育上。如 Ishikawa等［9］的研究表明，铝毒胁迫下植
物主根生长受到严重抑制，且根尖和侧根粗短而脆。
Delhaize等［10］认为较严重的铝毒会导致植物根系坏
死。在本研究中，完全营养液中添加 50 !mol·L －1铝
胁迫 8 d后，ＲB和 SB 主根的生长受到了明显的抑
制，且单位主根上的侧根数目和长度也明显降低。
根冠比和植物的总鲜重是衡量植物生长状况的重
要指标。铝胁迫下，ＲB 和 SB 的根冠比分别被抑制
5． 02%和 13． 01%的同时，总鲜重也分别被抑制了
21． 54%和 24． 01%。由此可见，铝胁迫对 ＲB 和 SB
根系的生长与发育的抑制作用，最终表现为对植株
生长的抑制。
IAA(吲哚乙酸)是最早发现的一类天然植物激
素，它不仅可以影响植物生长发育、促进器官及组
织分化，还在不定根和侧根的形成和生长过程中起
重要作用［11］。近年来，生长素与植物响应逆境胁迫
关系的研究越来越受重视。如在 Zn、Cd 和 Pb 等重
金属胁迫下，IAA能明显促进植物主根和侧根伸长，
增加植株高度和地上部分生物量，这明显缓解了重
金属胁迫对植物的毒害作用［12］。Ouzounidou 和 Ili-
as［13］对向日葵的研究证明，100 !mol·L －1 IAA 可以
显著缓解 80 !mol·L －1 Cu2 +对其根生长的抑制作
用。本研究中，在铝胁迫下外源添加 IAA 运输抑制
剂 TIBA后，ＲB和 SB 主根、侧根、根冠比和鲜重也
受到了更为明显的抑制，说明 IAA参与到 ＲB 和 SB
抵抗铝毒胁迫中。当铝处理液中外源添加不同浓
度的 IAA 后，铝对主根、侧根、根冠比和鲜重的抑制
654 大 豆 科 学 5 期
作用得到了明显的改善。其中在 50 !mol·L －1铝处
理液中添加 50 !mol·L －1 IAA 对 ＲB 的生长状况最
优，而添加 25 !mol·L －1 IAA对 SB的生长状况最优。
这可能是由于二者对 IAA的敏感程度不同造成的。
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