全 文 ：福建林学院学报　2005, 25(4):365 ～ 367
JournalofFujianColegeofForestry
栗瘿蜂危害下锥栗叶片中单宁含量的变化①
吴 兴 德
(建瓯市东游林业站 , 福建 建瓯 353100)
摘要:本文研究了不同品种锥栗在栗瘿蜂危害下叶片中单宁含量的变化情况 .结果表明:随栗
瘿蜂危害的持续 , 不同锥栗品种叶片中单宁含量均存在着明显的动态变化 .4 ～ 5月是栗瘿蜂主
要危害期 , 锥栗叶片中单宁呈现出明显的下降 , 下降值的大小与品种抗性级别表现出一致性 ,
抗虫品种叶片中单宁含量下降值远高于感虫品种 , 抗虫级别越高 , 下降值越大 .表明锥栗叶片
中单宁含量的多少与品种的抗虫性有密切关系 .
关键词:栗瘿蜂;锥栗;单宁;诱导抗虫性
中图分类号:S768.6　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1001-389X(2005)04-0365-03
Thefluctuationoftannincontentinleavesof
CastaneahenryidamagedbyDryocosmuskuriphilus
WUXing-de
(DongyouForestryStationofJian′ouCity, Jian′ou353100, China)
Abstract:Thechangeoftannincontentsinleaves, injuredbyDryocosmuskuriphilusYasumatus, weresurveyedinthispaper.The
resultsshowedthatwiththedifferentdamagedstages, thecontentsoftannininleavesofdiferentvarietieswereconstantlyfluctua-
ting.FromApriltoMay, thecontentsdroppedrapidly.Thecontentsoftannincorrespondstotheresistanceindex.Thedecrementof
tannincontentsoftheresistantvarietieswashigherthanthatofthesensitivevarieties.Theamountoftannininleaveshadcloserela-
tionshipwithresistanceofthevariety.
Keywords:Dryocosmuskuriphilus;Castaneahenryi;tannin;inducedresistance
植物与植食性昆虫之间存在着复杂的协同进化关系 , 其中包括植物为抵抗昆虫的危害 , 在长期进化
过程中形成了自身的化学防御体系 , 其中起主导作用的是一些在代谢中派生出来的而与其本身生长发育
几乎无关的化学物质 , 被称为次生性物质或次级代谢物质 .这些化合物可以单一或协同对害虫起作用 ,
影响昆虫的生长 、发育 、 行为和群体生物学 , 构成植物的抗虫性 .
栗瘿蜂(DryocosmuskuriphilusYasumatus)属膜翅目瘿蜂科 , 是锥栗的主要害虫 .以往的研究多集中
于生物学和它的防治 , 但对它危害后引起寄主抗虫性的报道不多 [ 1 ～ 8] .杨勇 [ 9]对受栗瘿蜂危害或不受害
的同一锥栗品种叶片中单宁含量进行了研究 .本文通过在受害锥栗林中的连续采样 , 结合实验室化学测
试 , 研究了不同抗性锥栗品种受害后树体内与抗虫性相关的单宁含量的变化情况 , 探讨不同锥栗品种的
抗栗瘿蜂性与单宁含量的关系 .
1　材料与方法
1.1　试验地概况与供试品种
试验地选择在福建省建瓯市水源乡温洋村 , 海拔 750m.选取栽培管理一致 , 抗虫性不同的 6各品
种:油栗籽(A), 乌壳长芒(D), 红紫榛(E), 蔓榛(F), 油桐籽(G), 黄榛(H)[ 10, 11] .各锥栗品种均
为 10年生 , 树高 3.0 ～ 5.0m, 冠幅 1.0 ～ 5.0 m.
1.2　不同锥栗品种抗性分级标准
按照吴晖等 [ 12]对不同锥栗品种抗栗瘿蜂性状的分级标准 , 即以平均每株虫瘿数 , 栗瘿蜂的平均蛹
①　基金项目:福建省科技厅科学基金资助项目(K97040).
　作者简介:吴兴德(1969-), 男, 福建建瓯人 , 工程师 , 从事森林培育及森林保护研究 .
　收稿日期:2005-04-28;修回日期: 2005-09-23.
DOI :10.13324/j.cnki.j fcf.2005.04.017
　　　　　　　　　　　　　　　　　　福　建　林　学　院　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　第 25卷
重 , 发育历期和成虫出瘿率为指
标 , 通过因子分析 , 综合为 1个
抗性指数 R.根据 R将供试 6个
品种对栗瘿蜂的抗性分为 5级:
红紫榛为 1级;油桐籽为 2级 ,
黄榛和蔓榛为 3级;油栗籽为 4
级 , 乌壳长芒为 5级 .
表 1　抗性指数
Table1　ResistanceindexofvarietiesofC.henryiagainstD.kuriphilus
品种 A D E F G H
抗性指数(R) -1.164 5 -2.023 0 2.062 9 0.124 7 1.313 8 0.210 7
注:R>0, 锥栗品种对栗瘿蜂的抗性大于平均抗性 , 是抗虫品种;R<0, 锥栗品种
对栗瘿蜂的抗性小于平均抗性 , 是感虫品种;R值趋近于 0时 , 锥栗品种对栗瘿蜂的抗性
接近于锥栗对栗瘿蜂的平均抗性.
1.3　标准树及采样
在样地中每个品种选取 2株标准株 , 分别用红漆标记 .采样:采样时间从 4月上旬开始至 8月初结
束 , 每间隔 15d采样 1次 .采样时 , 在每个标准树上随机选取当年生枝条 6枝 , 连叶采回 .样品用自来
水洗净晾干后 , 将叶片和韧皮部相互分离 , 于 80℃烘箱内干燥 12h, 取出后用粉碎机充分粉碎 , 过 40
目筛 .将所得的叶片粉末放入干燥器内待测 .
1.4　测定方法
单宁的测定采用钨酸钠—磷钼酸比色法 , 以单宁为标准液测定标准曲线[ 13] , 每个样品测定均设 3
个重复 , 取其平均值进行分析 .
2　结果与分析
2.1　不同锥栗品种叶片中单宁含量的动态变化
不同抗栗瘿蜂性的锥栗品种叶片中单宁含量的变化见表 2.从表 2可以看出 , 受害前即 4月初 , 高
抗品种红紫榛 、 油桐籽叶片中单宁含量显著高于感虫品种乌壳长芒 .在栗瘿蜂危害胁迫下 , 不同锥栗品
种叶片中单宁含量存在着明显的动态变化 .出蛰幼虫开始活动取食前 , 4月上旬 , 叶片中单宁含量处于
一个较高的水平 , 随着幼虫的取食危害 , 其含量呈明显的下降趋势;至 5月中 、 下旬 , 栗瘿蜂进入老熟
化蛹期后 , 叶片中含量又出现了上升 , 至 6月上旬达到一次峰值;6月上旬至 7月上旬 , 栗瘿蜂卵开始
孵化 , 初孵幼虫随即在叶芽中取食危害 , 单宁含量处于下降阶段;7月上旬后栗瘿蜂开始越夏 , 此时可
以明显的看到 , 各品种叶片中单宁含量明显开始上升 .
表 2　栗瘿蜂危害下不同锥栗品种叶片中单宁含量 /mg·g-1
Table2　ThecontentsoftanninintheleavesofdiferentvarietiesdamagedbyD.kuriphilus
品种 时间 /月·日
4.5 4.20 5.5 5.20 6.4 6.19 7.4 7.19 8.3
A 23.75 21.56 20.77 21.87 23.54 20.44 21.54 22.70 23.46
D 22.68 22.07 21.56 20.45 21.87 19.89 17.25 19.04 19.85
E 30.71 25.63 23.18 21.32 24.74 20.77 15.72 21.51 25.58
F 24.38 21.43 19.54 19.27 25.13 24.07 20.88 23.46 24.86
G 28.28 24.31 19.40 21.45 24.37 22.21 18.56 22.92 24.84
H 25.81 22.27 18.42 21.73 23.89 20.55 20.68 22.19 24.75
2.2　栗瘿蜂危害对不同锥栗品种单宁含量的影响
3月下旬栗瘿蜂幼虫出蛰后开始取食 , 4 ～ 5月上旬是栗瘿蜂危害严重的一个时期 .在此时期中 , 锥
栗叶片中单宁含量有一个明显的下降过程 .4月初 , 高抗品种红紫榛和高感品种乌壳长芒叶片中单宁含
量分别为 30.71和 22.68mg·g-1 , 至 5月中旬其含量分别下降为 21.32和 20.45 mg·g-1.对这一时期各
品种叶片中单宁含量的变化值进行方差分析和多重差异性比较 , 结果表明(表 3、 4), 红紫榛 、 油桐籽
叶片中单宁含量的变化值与其他品种间的差异达到了极显著水平 , 但二者之间的差异不显著;黄榛 、蔓
榛与油栗籽 、乌壳长芒间的差异达到了极显著水平 , 黄榛与蔓榛间的差异也达到了极显著水平 , 而油栗
籽与乌壳长芒之间无明显的差异 .
将栗瘿蜂危害下各品种叶片中单宁含量的变化值与品种的抗性指数进行回归分析 , 得回归方程
Y=-2.838 40+0.486 46X, r=0.964 27
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　第 4期　　　　　　　　　　　吴兴德:栗瘿蜂危害下锥栗叶片中单宁含量的变化
回归分析结果表明 , 4 ～ 5月栗瘿蜂危害时 , 锥栗叶片中单宁含量与抗性指数的高低有极显著的相
关关系 .受害时 , 叶片中单宁含量的下降值越大 , 抗性指数越高 , 单宁含量下降值越小 , 抗性指数越低
.因此 , 锥栗品种的抗虫性与叶片中单宁含量有显著的线性相关关系 .
表 3　栗瘿蜂危害下锥栗叶片中单宁含量方差分析
Table3　Varianceanalysisofthecontentsoftanninintheleavesof
C.henryidamagedbyD.kuriphilus
变异来源 SS df MS F P
组间 137.351 5 27.470 110.396 0.000
组内 2.986 12 0.249
总计 140.337 17
3　结论与讨论
单宁是植物中一类重要的酚类化合物 , 被认为在树木对
食叶害虫化学防御中起主导作用.它可与蛋白质分子结合而
表 4　栗瘿蜂危害下锥栗叶片中单宁
含量多重差异性比较
Table4　Multipledifferencecomparisonstudyofthe
contentsoftanninintheleavesofC.henryi
damagedbyD.kuriphilus
品种 均值 α=0.05 α=0.01
E 9.39 a A
G 8.88 a A
H 7.39 b B
F 5.11 c C
A 2.99 d D
D 2.23 d D
形成稳定的交叉链 , 产生涩味以减少植食性昆虫的取食 , 并使蛋白质不易消化 , 导致植食性昆虫营养不
良 , 并延缓其生长发育;与消化酶非特异性结合 , 抑制酶的活性;又可与淀粉等结合 , 影响昆虫对淀粉
等营养物质的取食和消化 [ 14] .研究表明 , 锥栗对栗瘿蜂取食危害具有诱导抗虫性反应 , 这种反应表现
在树体内化学物质发生变化 .单宁含量的变化对于防御栗瘿蜂有着明显的作用 .4 ～ 5月受害阶段 , 单宁
最先处于一较高水平 , 随着栗瘿蜂的取食危害 , 其含量逐渐下降 , 尤其是抗性高的品种单宁下降的比例
更高 , 其原因可能是单宁被用于防御栗瘿蜂危害 , 在这一过程中不断地被消耗 .Fenny[ 15]通过研究果园
秋尺蛾(Operophterabrumata)取食燕麦时受到阻食作用 , 认为单宁是一种独特的量的防御物质 .周嘉熹
等 [ 16]研究认为 , 单宁含量较高的造林绿化树对星天牛表现出较高的抗性 , 而感虫树种单宁含量相对较
低 .本研究各品种在被害前叶片中单宁含量测定所得到的结果与之相类似 .而锥栗受害过程 , 叶片中单
宁含量的下降值与锥栗品种的抗虫性高低间存在着极显著的相关关系 , 表明单宁对栗瘿蜂的抗性是在量
上起作用的 .
参 考 文 献:
[ 1] 陈顺立 , 杨子旺 , 江　涛 , 等 .栗瘿蜂虫瘿空间格局的研究 [ J] .福建林业科技 , 1996, 23(1), 12-15.
[ 2] 李振兴 , 李海力 , 马才占 , 等 .栗瘿蜂发生规律及其防治 [ J] .河北林业科技 , 1998, (2):22-24.
[ 3] 杨　勇 , 陈顺立 , 吴　晖 , 等 .栗瘿蜂危害下锥栗叶片中黄酮含量的变化 [ J] .福建林学院学报 , 2005, 25(2):
125-127.
[ 4] 王绍卿 , 童本群 , 时兴春.栗树枝条中酚类化合物含量与抗栗瘿蜂性状的关系 [ J] .辽宁林业科技, 1997, (2):48-51.
[ 5] 李奕震 , 易叶华 , 谢治芳 .栗树芽内酚类物质含量与抗栗瘿蜂的关系 [ J] .华南农业大学学报(自然科学版), 2003,
24(2):91-92.
[ 6] 姜　军 , 杨　伟 , 姚　勇 .栗瘿蜂生物学特性及防治研究 [ J] .中国南方果树 , 2002, 31(3):67.
[ 7] 洛有庆 , 黄竞芳 , 廖定嘉 .栗瘿蜂的天敌 [ J] .北京林业大学学报 , 1987, 9(1):47-56.
[ 8] 沈炳荣 , 何榕宾 .6种农药对栗瘿蜂的防效 [ J] .福建果树 , 2001, (3):45.
[ 9] 杨　勇 .栗瘿蜂为害与锥栗次生物质动态变化规律的研究 [ D].福州:福建农林大学 , 2005.
[ 10] 吴　晖 , 陈顺立 , 黄金聪 , 等 .抗栗瘿蜂优良锥栗品种的初步选择研究 [ J] .华东昆虫学报 , 2002, 11(2):53-56.
[ 11] 吴　晖 , 陈顺立 , 邓秀明 , 等 .当年生枝条与锥栗品种抗栗瘿蜂性状的关系 [ J] .福建林学院学报 , 2003, 23(3):
198-201.
[ 12] 吴　晖 , 陈顺立 , 黄金聪 , 等 .锥栗品种抗栗瘿蜂性状的评价 [ J] .福建林学院学报 , 2004, 24(4):344-348.
[ 13] 王富钧 , 严国光 .农业仪器分析法 [ M] .北京:农业出版社 , 1982.
[ 14] 石　碧 , 狄　莹 .植物多酚 [ M] .北京:科学出版社 , 2000.19-21;285-291.
[ 15] FeenyPP.EfectofoakleaftanninsonlarvalgrowthofthewintermothOperophterabrumata[ J] .JInsectPhysiol, 1968,
14:804-817.
[ 16] 周嘉熹 , 杨雪彦 , 宋占邦 .树木单宁会含量可用作为对两种光肩星天牛抗性指标 [ J] .陕西林业科技 , 1996, (4):
15-18.
(责任编校:江　英)
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