全 文 ：第 34 卷
Vol. 34
第 4 期
No. 4
西 华 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 )
Journal of China West Normal University (Natural Sciences)
2013 年 12 月
Dec． 2013
文章编号:1673-5072(2013)04-0337-07
收稿日期:2013 － 07 － 01
基金项目:西华师范大学科研启动项目(11B016);重点实验室开放基金项目(XNYB09 － 04) ;四川省重点科项目
(SZD0420)
作者简介:陈兰英(1987 －)，女，广西博白人，西华师范大学生命科学学院硕士研究生，主要从事生殖生态的研究．
通讯作者:权秋梅(1981 －)，女，四川宜宾人，西华师范大学生命科学学院讲师，主要从事生殖生态的研究．
紫茉莉光合生理特性及其影响因子研究
陈兰英，黎云祥，钱一凡，权秋梅
(西华师范大学西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川 南充 637009)
摘 要:自然条件下利用 Li － 6400 便携式光合测定系统测定紫茉莉(Mirabilis jalapa L．)的光合 －光响应及 CO2
响应数据;同时测定蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Cond)、胞间 CO2 浓度(Ci)等光合参数，对生理因子和环境因子进行
相关性分析．结果表明:由改进指数模型拟合得出紫茉莉的光合生理参数，其表明紫茉莉具有较强的耐荫性及净化
空气的能力．相关性分析表明，环境因子中光合有效辐射(PAＲ)、大气 CO2 浓度及空气相对湿度(ＲH)和生理因子
中胞间 CO2 浓度与气孔导度是影响紫茉莉光合作用的主要影响因子．因此，在栽培种植时，应采取遮阴或雾灌方
式，提高光合作用效率．
关键词:紫茉莉;光响应;CO2 响应;影响因子
中图分类号:Q945． 79 文献标识码:B
紫茉莉(Mirabilis jalapa L．)为紫茉莉科(Nyctaginaceae)紫茉莉属(Mirabilis L．)多年生草本花卉植物．紫
茉莉是一种高生物量的重金属富集植物，并具有抗二氧化硫、一氧化碳和氯气的能力;它也是一种重要药用
植物，其主要有抗菌消炎等药理作用［1，2］．目前，对紫茉莉的研究主要集中于繁殖生态［3］、药用成分分析及提
取［4］、重金属植物修复［6，7］等方面;对紫茉莉光合生理特性方面的研究极少，尤其是其光合生理参数与影响
因子间的关系研究尚未见报道．而光合作用是植物生长的重要生理过程，光合作用的各项生理参数已成为植
物速生丰产及制定栽培措施的科学依据［8，9］．因此，本实验利用便携式光合测定系统 Li － 6400 对紫茉莉的光
合 －光响应及 CO2 响应曲线进行了测定，并利用陈真勇、陈卫英等人创建的改进指数模型
［10，11］进行拟合;同
时分析光合有效辐射(PAＲ)、大气 CO2 浓度、空气相对湿度(ＲH)和气孔导度(Cond)，胞间 CO2 浓度(Ci)、
蒸腾速率(Tr)等环境和生理因子之间的关系．得出紫茉莉各项生理参数及影响紫茉莉生长的生理因子和环
境因子，为探讨其适生机制和人工栽培提供理论依据．
1 材料与方法
1． 1 实验地概况
实验在四川南充西华师范大学生命科学学院实验基地进行，地处四川省南充地区(30°49N，106°04E)，
海拔 300m，土壤以紫色土为主．该区域属亚热带湿润性季风气候，年均气温 15． 8 － 17． 8℃，年均降雨量约
980 － 1150mm［12］．
1． 2 实验材料与方法
实验材料经西华师范大学黎云祥教授鉴定为紫茉莉，生长在实验基地桑树林下(光照强度约为全光照
的 50%)的沟壑里．在紫茉莉繁殖时期，选取 5 株长势优良的植株中段健康完整叶片进行测量，利用便携式
光合仪 Li － 6400(Li － COＲ Inc．，Lincoln，USA)进行光响应曲线及饱和光强下 CO2 响应曲线测量．参照许大
DOI:10.16246/j.issn.1673-5072.2013.04.004
338 西华师范大学学报(自然科学版) 2013 年
全等的测定方法，测定光响应曲线和 CO2 响应曲线之前，对被测叶片进行 800μmol·m
－2· s － 1光诱导
30min，测量过程中及时对仪器进行自动匹配操作［13］．光响应曲线测量条件:CO2 浓度控制在(395 ± 4． 14)
μmol·mol －1，采用内置红蓝光源控制光合有效辐射强度(PAＲ)将其梯度设置为:2000，1800，1500，1200，
1000，800，600，400，300，200，150，100，80，50，30，10，0 μmol·m －2·s － 1 ． CO2 响应曲线测量条件:根据光响
应曲线得到饱和光强，将光合有效辐射强度设置为 800μmol·m －2·s － 1，CO2 浓度梯度遵循高 －低 －高规
律［14］设置为:400，300，200，100，50，100，200，300，400，500，600，800，1000，1200，1500 μmol·mol －1 ．
1． 3 数据分析
测量数据从仪器中导出，用 SPSS19． 0 和 Micrisoft EXCEL软件进行统计分析和作图．将测定的光响应数
据和 CO2 响应数据用指数改进指数模型
［10，11］进行拟合．公式为:Pn = αe
(－ βI)－ γe(－ εI)．在光响应曲线拟合中，
Pn为净光合速率，I为光合有效辐射．在 CO2 响应曲线拟合中，Pn 为光合能力，I记作 Ci 为 CO2 浓度．对紫茉
莉净光合速率(Pn)、气孔导度、蒸腾速率、叶片温度(Tl)等生理因子与外界光合有效辐射、空气相对湿度、大
气温度(Ta)、环境 CO2 浓度等环境因子分别进行相关性分析．
2 结果与分析
2． 1 紫茉莉的光合生理特征
紫茉莉叶片光响应及 CO2 响应实测值和利用改进指数模型拟合得到的曲线如图 1 所示．由图 1(A)可
知，紫茉莉的 Pn值起初随着 PAＲ的增强逐渐增大，且幅度较大，而后逐渐变缓，当达到光饱和点后，Pn 不再
随着 PAＲ的增大而增大．光合 －光响应及 CO2 响应的拟合曲线的校正系数 Ｒ
2 均为 0． 999，表明改进指数模
型符合紫茉莉叶片光合作用的光响应及 CO2 响应曲线，且根据模型计算出紫茉莉的光合生理参数与实测值
接近．通过改进指数模型的拟合得出紫茉莉的饱和光强(LSP)为 797． 30μmol·m －2·s － 1，最大净光合速率
(Pmax)为 7． 88μmolCO2·m
－2· s － 1，光补偿点(LCP)为 12． 52μmol·m －2· s － 1，暗呼吸速率为 － 0. 76
μmolCO2·m
－2·s － 1，这些生理参数的值都较低．当 CO2 浓度在 1000μmol·mol
－1前，光合能力迅速增加，几
乎呈直线上升，见图 1(B)．当 CO2 浓度为 1 000μmol·mol
－1时，受 1，5 －二磷酸核酮糖(ＲuBP)再生时光合
电子传递生成三磷酸腺苷(ATP)及还原型辅酶 | |(NADPH)能力的制约，光合速率随着 CO2 浓度的增高而缓
慢提高;当 CO2 浓度大于 1200μmol·mol
－1时，曲线呈下降趋势．
图 1 紫茉莉的光响应曲线（A）及 CO2响应曲线（B）
Fig.1 The light-response (A) and CO2-response (B) curves of M. jalapa
实测值
拟合值
250 500 750 1000 1250 1500
CO2浓度（μmol·mol-1）
B20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
-2 0
光
合
能
力
（ μ
m
ol
CO
2·
m
-2 ·
s-1
）
A
实测值
拟合值
9
7
5
3
1
-1
净
光
合
速
率
（ μ
m
ol
CO
2·
m
-2 ·
s-1
）
300 600 900 1200 1500 1800
光合有效辐射（μmol·m-2·s-1）
0
第 34 卷第 4 期 陈兰英，等:紫茉莉光合生理特性及其影响因子研究 339
表 1 紫茉莉的光合 －光响应及 CO2 响应生理参数
Tab． 1 Photosynthetic parameters of the light-response and CO2-response curves in M． jalapa
光响应生理参数 实测值 模型拟合值 CO2 响应生理参数 实测值 模型拟合值
LCP /μmol·m －2·s － 1 ≈10 12． 52 Г /μmol·mol －1 ≈60 66． 99
LSP /μmol·m －2·s － 1 ≈700 797． 30 CSP /μmol·mol －1 ≈1200 1264． 45
Pmax /μmolCO2·m
－2·s － 1 8． 01 7． 88 Pmax /μmolCO2·m
－2·s － 1 16． 44 16． 79
Ｒd /μmolCO2·m
－2·s － 1 － 0． 36 － 0． 75 Ｒp /μmolCO2·m
－2·s － 1 － 1 － 2． 51
AQY — 0． 06 φ — 0． 04
注: LCP，光补偿点; LSP，光饱和点; Pmax，最大净光合速率; Ｒd，暗呼吸速率; AQY，表观量子效率． Г，CO2 补偿点; CSP，CO2
饱和点; Pmax，最大光合能力; Ｒp，光呼吸速率; φ，羧化效率．
2． 2 生理因子对光合有效辐射变化的响应
从图 2(A)可知，紫茉莉叶片的 Ci 随着 PAＲ的增强而逐渐减少．在 PAＲ为 0 － 600μmol·m
－2·s － 1的过
程中 Ci 有一个迅速下降的过程;当 PAＲ超过 600μmol·m
－2·s － 1后，Ci 基本保持稳定． PAＲ 增大的初始阶
段，Pn 也急速增大，叶片需要消耗的 CO2 量较大，所以导致 Ci 的迅速下降;在 PAＲ超过饱和光强后，光合作
用变缓甚至受到抑制，光合消耗的 CO2 与外界达到平衡，Ci 趋于稳定．
气孔导度影响植物叶片的气体交换，是叶片获取 CO2 的通道，而 PAＲ是气孔开闭的启动因子．紫茉莉叶
片 Cond总体上随着 PAＲ的增强而逐渐增大，见图 2(A)．从图 2(B)可知，叶片温度(Tl)随着 PAＲ的增强呈
现上升趋势;蒸腾速率(Tr)随 PAＲ的增强而增大，单位面积叶片蒸腾失水情况加重．
图 2 生理因子对光合有效辐射增强的响应
Fig.2 Responses of physiological factors to enhanced photosyntetic radiation intensity
气孔导度 胞间 CO2浓度
0.20
0.18
0.16
0.14
0.12
0.10
0.08
0.06
0.04
0.02
0.00
A
气
孔
导
度
（ m
ol
H
2O
·
m
-2 ·
s-1
）
0 50 150 400 1000 1800
光合有效辐射（μmol·m-2·s-1）
400
350
300
250
200
150
胞
间
CO
2
浓
度
（ μ
m
ol·
m
ol
-1
）
蒸腾速率 叶片温度
B
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
蒸
腾
速
率
（ m
m
ol
H
2O
·
m
-2 ·
s-1
）
22
21
20
19
18
17
16
15
叶
片
温
度
（ ℃
）
0 50 150 400 1000 1800
光合有效辐射（μmol·m-2·s-1）
2． 3 生理因子对 CO2 浓度变化的响应
从图 3(A)可知，紫茉莉叶片的 Ci 与环境 CO2 浓度变化趋势相一致． Cond 在 CO2 浓度为 0 －
800μmolCO2·m
－2·s － 1的过程中有一个迅速上升的过程，当 CO2 浓度超过 800μmolCO2·m
－2·s － 1后，Cond
急速下降． CO2 浓度增大的初始阶段，Pn 也急速增大叶片需要消耗的 CO2 量较大，Cond 随着 CO2 浓度增强
而逐渐增大所以导致 Cond的迅速上升，但超过 CO2 饱和点之后，继续升高 CO2 浓度对光合作用已无贡献．
从图 3(B)可知，Tl随着 CO2 浓度增强保持平缓上升趋势，且波动不大;Tr 与 Cond 的变化趋势相一致，
340 西华师范大学学报(自然科学版) 2013 年
Tr随环境 CO2 浓度的升高而减小．环境 CO2 浓度升高，Ci 增大，气孔的逐渐闭合导致叶片 Cond下降，植物叶
片蒸腾失水减少，Tr减小．
图 3 生理因子对 CO2浓度升高的响应
Fig.3 Responses of physiological factors to the increase of CO2 concentration
A
气
孔
导
度
（ m
ol
H
2O
·
m
-2 ·
s-1
）
CO2浓度（μmol·mol-1）
胞
间
CO
2
浓
度
（ μ
m
ol·
m
ol
-1
）
气孔导度 胞间 CO2浓度
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00
1200
1000
800
600
400
200
0
50 200 400 600 1000 1500
蒸腾速率 叶片温度B
蒸
腾
速
率
（ m
m
ol
H
2O
·
m
-2 ·
s-1
）
叶
片
温
度
（ ℃
）
2.0
1.9
1.8
1.7
1.6
1.5
1.4
1.3
1.2
1.1
1.0
23
22
21
20
50 200 400 600 1000 1500
CO2浓度（μmol·mol-1）
表 2 紫茉莉光合生理因子与环境因子相关性分析
Tab． 2 Correlation analysis of ecological factors and physiological factors in M． jalapa
光合 －光响应生理因子
环境因子 Pn Cond Tr Ci Tl
PAＲ 0． 704＊＊ 0． 944＊＊ 0． 705＊＊ － 0． 523* 0． 706＊＊
ＲH 0． 967＊＊ － 0． 882＊＊ － 0． 964＊＊ 0． 891＊＊ 0． 836＊＊
Ta 0． 586 － 0． 807＊＊ 0． 837＊＊ 0． 959＊＊ 0． 991＊＊
Pn — 0． 706＊＊ 0． 561* 0． 892＊＊ 0． 565*
光合 － CO2 响应生理因子
大气 CO2 0． 886＊＊ － 0． 534＊＊ 0． 618* 0． 948＊＊ 0． 987＊＊
ＲH －0． 939＊＊ 0． 229 0． 364 0． 984＊＊ 0． 938＊＊
Ta 0． 432 － 0． 327＊＊ 0． 739＊＊ 0． 981＊＊ 0． 931＊＊
Pn — 0． 831＊＊ 0． 618* 0． 837＊＊ 0． 584*
注: ＊＊和* 分别表示在 0． 01 和 0． 05( 双侧) 上显著相关． Pn，净光合速率( 光合能力) ; PAＲ，光合有效辐射; 大气 CO2，
大气 CO2 浓度; ＲH，空气相对湿度; Ta，大气温度; Tl，叶片温度; Cond，气孔导度; Tr，蒸腾速率; Ci，胞间 CO2 浓度．
2． 4 影响紫茉莉光合的生理因子与环境因子相关性分析
相关分析发现(表 2)，环境因子中对光合 －光响应的净光合速率 Pn 综合影响由大到小依次为空气相对
湿度(ＲH)＞ PAＲ ＞大气温度(Ta);其中，ＲH、ＲAＲ与 Pn 呈极显著正相关(p ＜ 0． 01)．生理因子中综合影响
由大到小依次为:Ci ＞ Cond ＞ Tl ＞ Tr;其中，Ci 和 Cond与 Pn 均极显著正相关(p ＜ 0． 01)，Tr与 Tl显著正相关
(p ＜ 0． 05)．光合 －光响应的各生理因子和环境因子之间是相互制约、相互影响的关系．其中 Cond 与 ＲH 和
Ta呈极显著负相关(p ＜ 0． 01);Tr与 PAＲ、Ta呈极显著正相关(p ＜ 0． 01) ，与 ＲH极显著负相关(p ＜ 0． 01);
Ci 与 ＲH、Ta呈极显著正相关(p ＜ 0． 01)，与 PAＲ显著负相关(p ＜ 0． 05)．因此，影响紫茉莉光合 －光响应的
第 34 卷第 4 期 陈兰英，等:紫茉莉光合生理特性及其影响因子研究 341
净光合速率的最主要环境因子是 ＲH和 PAＲ，而最主要的生理因子是 Ci 和 Cond．
环境因子中对光合 － CO2 响应的光合能力(Pn)综合影响由大到小依次为 ＲH ＞大气 CO2 浓度 ＞ Ta;其
中，ＲH与 Pn 呈极显著正相关(p ＜ 0． 01)，大气 CO2 浓度与 Pn 呈极显著正相关(p ＜ 0． 01)．生理因子中综合
影响由大到小依次为:Ci ＞ Cond ＞ Tl ＞ Tr．其中，Ci 和 Cond与 Pn 均极显著正相关(p ＜ 0． 01)，Tr与 Tl显著正
相关(p ＜ 0． 05)．各生理因子和环境因子之间是相互制约、相互影响的关系．其中 Cond与大气 CO2 浓度和大
气温度极显著负相关(p ＜ 0． 01);Tr与 Ta极显著正相关(p ＜ 0． 01)，与大气 CO2 显著正相关(p ＜ 0． 05);Ci
与大气 CO2 浓度、ＲH、Ta极显著正相关(p ＜ 0． 01)．因此，影响紫茉莉光合 － CO2 响应的光合能力的最主要
环境因子是 ＲH和大气 CO2 浓度，而最主要的生理因子是 Ci 和 Cond．由此可知，在紫茉莉光合 － CO2 响应中
环境因子的 ＲH、大气 CO2 浓度和生理因子的 Ci、Cond是光合能力的主要影响因子．
3 讨 论
传统的直角和非直角双曲线模型在光合 －光响应的应用中，当光合有效辐射 PAＲ≥0 时，净光合速率值
始终随着 PAＲ的增加而增加，不存在光饱和点和最大净光合速率［15，16］;另外光合 － CO2 响应的运用上也存
在最大光合能力远大于实际测量值，且无法处理过饱和 CO2 浓度条件下光合能力受制约的缺点． Farquhar 等
提出的生化模型、Michealis-Menten模型是一条渐进曲线无法估算植物的光合能力和饱和 CO2 浓度
［10，11，17］．
近年由陈真勇、陈卫英等人创建的改进指数模型运用于 C3、C4 植物的光响应拟合中，拟合效果优越，其计算
出的饱和光照强度和最大净光合速率与实测值非常接近并能反应植物在高光强下的光抑制现象，运用统计
学方法证明该模型得出的结果比传统的拟合模型更科学、准确［10，11］．因此，本实验采用改进模型进行光合作
用的拟合．蒋高明等认为大体上阴生植物的 LCP ＜ 20μmol·m －2·s － 1或更低，LSP 为 500 － 1000μmol·m －2
·s － 1;光补偿点，光饱和点和暗呼吸速率的值都较低的植物属于喜阴植物，能充分地利用弱光进行光合作
用［18］． 结果表明，紫茉莉的 LSP 为 797． 30μmol·m －2· s － 1，Pmax为 7． 88μmolCO2·m
－2· s － 1，LCP 为
12. 52μmol·m －2·s － 1，Ｒd为 － 0． 76μmolCO2·m
－2·s － 1，属于耐阴植物．这与野外调查中紫茉莉一般分布
在阴湿树荫和沟壑中以及喜欢温暖湿润和半阴环境，能够充分的利用弱光进行光合作用，而在高光强下往往
有脱叶现象的结果相一致．因此，在紫茉莉的栽培实验中当 PAＲ 超过 LSP 时，为了避免植物产生光抑制，应
采取遮阴的办法来保证植物正常的光合作用．
CO2 浓度上升引起植物光合作用的变化，光合作用的变化又会对 CO2 浓度产生反馈作用
［19，20］． Bezemer
和Wang等人研究了植物对大气 CO2 浓度升高生理和生态的响应，研究结果表明植物的光合能力最初会受
到大气 CO2 浓度的制约，到达饱和点之后，CO2 对植物的光合能力的促进作用会逐渐消失
［21，22］． CO2 浓度在
1 000μmol·mol －1前，受核酮糖 － 1，5 －二磷酸羧化酶(Ｒubisco)消化 1，5 －二磷酸核酮糖(ＲuBP)能力的影
响，紫茉莉叶片此时的初始羧化酶固定 CO2 的能力较强，一定范围内升高 CO2 浓度对其光合作用有促进作
用．当 CO2 浓度大于 1 200μmol·mol
－1时，此时在淀粉合成过程中，受到了磷酸三碳糖消化能力及光合磷酸
化过程中 Pi再生能力的制约，出现了 CO2 饱和现象
［23］．超过 CO2 饱和点之后，继续升高 CO2 浓度对光合作
用已无贡献．在饱和光条件下，紫茉莉的 CO2 饱和点较高而补偿点较低说明，低浓度下紫茉莉就能进行光合
作用，进行有机物的积累;环境 CO2 浓度的升高对紫茉莉光合速率的提高有很大的作用且 CO2 饱和点越高
对环境的适应能力较强．
光合作用是植物十分复杂的生理过程，叶片净光合速率或者光合能力与自身生理因子和环境因子密切
相关［24，25］．相关分析表明影响紫茉莉光合 －光响应的净光合速率的最主要环境因子是光合有效辐射和空气
相对湿度，影响光合 － CO2 响应光合能力的最主要环境因子是大气 CO2 浓度和空气相对湿度．在光响应中，
Schroeter等人发现光合有效辐射是植物光合作用的能量来源，光照强度对植物的光合作用特性有显著的影
响与本文的研究结果相一致［26］;植物在光合作用过程中的光抑制现象较为普遍，强光是引起光抑制的主要
因子，但水分等逆境胁迫会加剧光抑制［27，28］．植物针对外界环境条件的变异结合植株自身的状况，调节气孔
342 西华师范大学学报(自然科学版) 2013 年
的开闭程度，在气孔导度、光合有效辐射、胞间 CO2 之间形成一个反馈循环
［29，30］．如图 2(A)气孔导度随光合
有效辐射的增强而增大;图 3(A)所示，Cond在前期随着 Ci升高而升高，但当胞间 CO2 浓度超过饱和浓度后
呈现相反的走向趋势．这与 Farguhar等人研究气孔导度与胞间 CO2 对净光合速率或光合能力的同时作用是
影响 Pn下降或者上升的主要原因的结论相一致［31］．
综上所述，在紫茉莉的生产实践中，应充分运用实验得出的紫茉莉的各项生理参数及影响紫茉莉生长的
生理因子和环境因子的数据，采用恰当的方法解决高光强极干旱给紫茉莉带来的影响．可以通过遮阴或雾灌
的方式，以提高空气相对湿度，降低蒸腾作用，减少水分的散失，提高光合作用效率．
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Studies on Photosynthetic Characteristics of
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CHEN Lan-ying，LI Yun-xiang，QIAN Yi-fan，QUAN Qiu-mei
(China West Normal University，Key laboratory of southwest China wildlife resources conservation，Nanchong 637009，China)
Abstract:The Li － 6400 portable photosynthesis system was used to determine the photosynthetic-light and CO2 re-
sponses of the leaf photosynthic characthetic in Mirabilis jalapa L．，and the photosynthetic parameters of transpira-
tion rate(Tr)，stomatal conductance(Cond) ，intercellular CO2 concentration(Ci)were determinated simultaneous-
ly． The photosynthetic physiological parameters of M jalapa L． calculated by the modified exponential model indica-
ted that it had strong shade tolerance and air purification ability． The correlation analysis showed that among the ec-
ological factors and the physiological factors，the amospheric CO2 concentration，photosynthetically active radiation
(PAＲ)，relative air humidity(ＲH) ，intercellular CO2 concentration(Ci)and stomatal conductance(Cond)were the
key ones that influenced the photosynthethesis of M． jalapa． To cultivate and increase production of M． jalapa，
shade and sufficient moisture should be provided．
Key words:Mirabilis jalapa L．;Light-response curve;CO2-response curve;influencing factors