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蓖麻根的研究进展



全 文 :蓖麻根的研究进展
李 平1,冯紫洲2,张继星1* ,陈永胜1,王 云2,刘海臣1,冀照君1,穆莎茉莉1,霍红雁1
(1.内蒙古民族大学生命科学学院,内蒙古通辽 028000;2.内蒙古民族大学农学院,内蒙古通辽 028000)
摘要 蓖麻具有较强的抗逆性(抗旱、抗盐、抗重金属等),是土壤改良的优良作物,其根部发挥着重要的作用。蓖麻根的化学成分具有
较高的药用价值,是良好的中草药。从蓖麻根的形态特征和功能、抗逆性、土壤改良以及化学成分的药用价值等方面对蓖麻根的研究进
展进行了综述。
关键词 蓖麻根;抗逆性;土壤改良;药用价值
中图分类号 S565. 6 文献标识码 A 文章编号 0517 -6611(2016)21 -012 -03
Research Progress of Castor Root
LI Ping1,FENG Zi-zhou2,ZHANG Ji-xing1* et al (1. College of Life Science,Inner Mongolia University for Nationalities,Tongliao,In-
ner Mongolia 028000;2. Agriculture College,Inner Mongolia University for Nationalities,Tongliao,Inner Mongolia 028000)
Abstract Castor has a strong resistance to stress (drought,salt,heavy metal,etc.),is a good crop of soil improvement,its roots play an im-
portant role. The chemical composition of castor root has high medicinal value,it is a good herbal medicine. The research advances of castor root
were elaborated from aspects of morphology features and function,resistance,soil improvement and medicinal value of chemical composition.
Key words Castor root;Stress resistance;Soil improvement;Medicinal value
基金项目 国家自然科学基金项目(31260336)。
作者简介 李平(1990 - ) ,男,河北遵化人,硕士研究生,研究方向:植
物生物化学与分子生物学。* 通讯作者,教授,博士,硕士
生导师,从事植物生物化学与分子生物学研究。
收稿日期 2016-06-10
根是种子植物的三大营养器官之一,在植物的生长发育
中起着重要的作用[1]。根是适应陆地生活的重要器官,大多
生长在土壤中,构成植物体的地下部分,具有吸收、输导、支
持、合成和贮藏的功能[2]。根系的生长能力、分枝特性、结构
与植物抵抗不良环境条件、病虫害、早熟等有着不可分割的
关系[3]。此外,部分植物的根所含有的成分具有很大的药用
价值,如人参、何首乌、红景天、蓖麻等。《中药大辞典》记载
蓖麻根有镇静解痉、祛风散瘀的作用,可用于治疗破伤风、癫
痫、风湿疼痛、跌打疼痛、瘰疠等。
蓖麻是世界十大油料作物之一,具有较高的经济价值,
其中蓖麻油是一种重要的可再生生物资源[4]。近年来,对蓖
麻的研究备受国内外学者的关注,但有关蓖麻根的研究报道
较少。由于根系研究信息的缺乏,目前对蓖麻的研究往往只
注重对地上部分的选择,而很少涉及到根的研究,这很大程
度上影响了育种工作的成效,造成了植物资源的浪费。深入
研究蓖麻的根系特征及其所含成分,对选育优良品种和充分
发挥其药用价值具有重要意义。笔者从蓖麻根的形态特征
和功能、抗逆性、土壤改良、化学成分及其药用价值等方面对
蓖麻根的研究进展进行了综述。
1 根系的形态特征与功能
1. 1 根系的形态特征 1991 年,Fitter等[5]通过拓扑学模型
来定量描述根系结构,将三维构型分解成二维构型,然后将
根系视为二分支拓扑学类型,通过测定连通、分支等拓扑学
参数对根系构型进行定量描述。Operstein 等[6]认为根系密
度、根径、长度等越大,根的地下分布越深,植物的抗旱、抗倒
伏、耐盐、耐寒等抗逆性也越强。植物的地下部分根系与土
壤构成地下根 -土系统,具有固土加筋的效应[7]。
蓖麻根系强大、分布广,主根入土深达 2 ~4 m,侧根横向
分布可达 1. 5 ~2. 0 m[8]。蓖麻根系由直根和侧根构成,粗而
长的直根上又生长出 3 ~ 7 条较长的侧根,直根和侧根上生
长出很多的支根,并产生若干带有根毛的小根,具有较强吸
水作用的根尖结构,形成网状根系。晚熟和多年生的蓖麻根
系更为发达,更加强大。一般在土壤湿润的情况下,根系发
育较弱,且入土较浅;在土壤疏松、深厚、干燥的情况下,直根
入土较深,根系也较为发达[9]。
1. 2 根系的功能 根是陆生植物吸收水分和矿质元素的主
要器官,吸收部位主要在根的尖端,包括根冠、分生区、伸长
区和根毛区,其中根毛区的吸水能力最强,分生区是吸收矿
质元素最活跃的部位[10]。蓖麻根系具有吸收养分、水分、支
持植株和供应地上部分进行光合作用的重要器官等功能,直
接决定养分的吸收能力,在蓖麻各生育时期都发挥着极其重
要的作用。植物根系还有合成功能,能制造某些重要的有机
物质,如氨基酸、植物激素和植物碱等,此外根还有分泌有机
酸和贮藏功能[2],其中分泌物中含有草酸、苹果酸、乳酸、柠
檬酸和酒石酸,其中草酸和苹果酸的含量分别占 39. 93%和
31. 53%[11]。
2 根系与植株抗逆性的关系
2. 1 根系与植株抗旱性的关系 品种的抗旱性强弱与根系
有密切的关系[12],抗旱性强的品种大多有强大的根系,具有
强大的根系是作物抗旱品种的重要特征[13 -14]。蓖麻可利用
强大的根系开拓和调运土壤深层水,提高水的利用率[5]。蓖
麻具有抗旱和耐瘠薄的特性,在年降水量在为 600 mm左右
的干旱地区也能正常生长,因此联合国将其列入三大抗旱作
物(蓖麻、红花、鹰咀豆)之一。在内蒙古西部荒漠、干旱的阿
拉善左旗,蓖麻是改善地区植被覆盖度、增加森林面积和蓄
积量,降低风蚀强度,阻止沙漠前移,减轻沙尘暴发生频率和
强度作物之一[15]。
2. 2 根系与植株耐盐性的关系 土壤中 Na +过多会引起植
责任编辑 陈玉敏 责任校对 况玲玲安徽农业科学,Journal of Anhui Agri. Sci. 2016,44(21):12 - 14
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2016.21.004
物体内离子不平衡、水分亏缺和离子毒害等[16],对 Na +的吸
收和运输主要通过植物根部进行,所以根对抵抗盐胁迫起着
重要的作用。随着植物基因工程的迅速发展,很多耐盐基因
(HKT、SOS、NHX等)从植物体中克隆出来,对大多数植物耐
盐基因的表达产物的研究表明主要表达部位为根部。例如,
在盐胁迫条件下,通过对小麦耐盐 SOS1 基因的研究表明主
要在根部表皮细胞和根部分生组织中过量表达[17]。蓖麻是
优良耐盐的能源植物,其耐盐能力远远超过常规大田作物,
但也有一定的耐受程度,目前研究表明土壤盐分达到
0. 3% ~0. 4%,蓖麻也很难萌发和生长[18 -19]。近年来,一些
耐盐基因也相继进行研究,内蒙古民族大学植物生物技术实
训室对蓖麻耐盐 NHX 基因进行研究。此外,李军[8]通过外
源钙对蓖麻幼苗处理,研究发现 Ca2 +增加了根系对水的通透
性,提高了根系吸水,从而促进了蓖麻植物的生长。研究表
明,植物 40%以上的光合产物都会储存在土壤中,这对盐碱
土的修复十分有益[20]。蓖麻种植可以改良土壤,使土壤的
电导率显著下降,交换量增加,全氮含量升高。但是,随着种
植时间的加长,受蓖麻根际所分泌的大量酚酸类化感物质的
影响,土壤肥力下降,电导率上升,交换量、有机质含量、全氮
含量、速效磷含量和速效钾含量等下降。蓖麻具有发达的根
系,在种植中根际分泌的大量有机酸,能分解土壤中的矿物
质,提供微生物生长所需的矿质元素,促进根际微生物数量
的增加,使得土壤微生物的活性和多样性增加,各种细菌、放
线菌和各功能微生物数量显著增加,对植物耐盐性起到一定
的影响[21]。在盐碱地上种植蓖麻,不仅可以使土壤状况得
到改善,蓖麻自身也具有较高的经济价值,因此在盐碱地上
种植蓖麻可以实现生态和经济双赢。
2. 3 根系与耐铅、锌等重金属的关系 蓖麻对重金属 Pb、
Zn、Cd均具有一定的耐受和富集能力[22 -24]。易心钰[25]研究
表明蓖麻幼苗根部为重金属的主要积累部位,在全矿渣基质
中幼苗根部 Pb的最大积累量达到1 400. 89 mg /kg,根土比达
到 0. 6,而地上部分仅有 121. 15 mg /kg,转移系数不足 0. 09,
其中镉、锌和铜的转移系数分别为 0. 07、0. 22和 0. 47。陆晓
怡等[26 -27]研究表明蓖麻根、茎和叶对 Zn 具有较强的积累
量,当 Zn浓度为 2 000 mg /kg时,根、茎和叶的积累量分别达
到 9 686. 8、3 748. 0和 2 042. 5 mg /kg。同时,对严重 Cd污染
土壤中蓖麻的根部也能积累大量 Cd,并仍能艰难生长。蓖
麻对 Cu 表现出较强的转运和富集能力,根部是积累 Cu 的
主要器官[10]。渠荣遴等[28]采用室内水培法研究了蓖麻对水
体中 Cu的去除作用,当 Cu浓度为 50 mg /L时用蓖麻种苗过
滤 96 h后,根、茎、叶 Cu积累量分别为 38 200、4 480和 440
mg /kg,证明蓖麻去除能力较强,其中根部起着决定性作用。
郑进等[29]研究也表明蓖麻对 Cu 耐性极强,可用作 Cu 污染
土壤的植物修复。蓖麻对Mn的吸收积累研究表明不同品种
之间存在较大的差异,湘蓖 1 号和湘蓖 7 号叶 /根转移系数
分别为 0. 48和 4. 83 。Kang W等[30]研究表明蓖麻对铜表现
出较强的耐性,铜的主要积累在根细胞,蓖麻根细胞壁是耐
受和解除铜胁迫的主要位置,在细胞壁中大多数铜被结合到
羧基(- COOH)和羟基(- OH)酸性的极性化合物、纤维素、
半纤维素和多糖的基团。李鲜珠等[31]对 6 种植物(高羊毛、
早熟禾、狼把草、荔枝草、万寿菊、蓖麻)研究表明蓖麻的耐铬
能力较强,对铬的富集量也较高,可以作为一种铬的高富集
植物。植物不同部位对六价铬的积累量从大到小依次为根、
叶、花,表明植物的根对六价铬有极强的吸收富集能力,并且
很难从地下向地上部分转移。由此可见,蓖麻对重金属的耐
受力强,具备修复污染土壤的潜力。
3 蓖麻根的化学成分及其药用价值
3. 1 蓖麻根的化学成分 目前,国内外对蓖麻的研究仅局
限于对蓖麻杂种优势利用、蓖麻毒蛋白、组织培养技术和矮
化性状等方面[32],而对蓖麻根化学成分的研究报道很少。
唐祖年等[33]利用硅胶柱色谱从蓖麻根中分离出 14 种化合
物,分别为蓖麻三甘油酯、3 -乙酞氧基 -油桐酸、豆甾醇、蓖
麻碱、3,4 -二羚基苯甲酸甲酯、没食子酸、油桐酸、短口苏
木酚酸乙酯、9 - hydroxytridecyl docosanoate、羽扇豆醇、木犀
草素、棕榈酸、二十八烷醇、正十八烷,其中蓖麻三甘油酯是
首次从蓖麻属植物中分离得到。据《民间常用草药汇编》记
载,蓖麻根含反 -2 -癸烯 -4,6,8 -三炔酸甲酯(Methyltrans
-2 - decene -4,6,8 - triynoate)、1 -十三碳烯 - 3,5,7,9,11
-五炔(1 - tridecene -3,5,7,9,11 - pentayne)和 β -谷甾醇
(β - sitosterol)等。
3. 2 蓖麻根提取物的药用价值 蓖麻的根、茎、叶和籽都含
有毒素,具有良好的杀虫和防虫作用,可以制成植物杀虫
剂[34 -35]。蓖麻的根粉末混水煮后喷洒,可杀死蔬菜、花卉及
农作物上的蚜虫和瞒虫[36]。蓖麻根也可以作为药用材
料[32],据《民间常用草药汇编》记载蓖麻根所含成分主要治
疗功能有祛风解痉、活血消肿、主破伤风、癫痫、风湿痹痛、痈
肿瘰疬、跌打损伤、脱肛和子宫脱垂等。Rajeshkumar D等[37]
对蓖麻根皮水提物的研究表明,100 mg /kg和 200 mg /kg的根
皮水提物与剂量为 50 mg /kg的双氯芬酸根据标准药物评价
发现,蓖麻根皮的水提取物对不同的伤害性刺激有强效镇痛
作用。近年来,对蓖麻毒蛋白的研究表明蓖麻毒蛋白对小鼠
艾氏腹水瘤细胞、L1210 白血病、B16 黑痣瘤、Lewis 肺癌、大
肠癌、结肠癌等多种癌细胞有明显作用[38 -39]。唐祖年等[40]
运用 HepG2. 2. 15细胞模型,ELISA 检测结果表明蓖麻根提
取物可以抑制 HepG2. 215 细胞上清液中 HBSAg 和 HBeAg
的表达,说明其在体外具有抗 HBV 作用。蓖麻根提取物对
HepG2、NCI-H460和 SGC7901细胞增殖有抑制作用,并发现
使用不同萃取剂的提取物的抑制强度不同,抑制强度从大到
小依次为石油醚、乙酸乙酯、氯仿[41]。姜秀杰[42]研究表明蓖
麻根石油醚提取物有较强的肝癌细胞抑制作用,抑制率最高
可达 62. 46%。刘淑霞等[43]研究表明蓖麻根浸提液根提取
物能促进胞囊孵化,对 SCN J2 具有毒杀作用,随着提取液浓
度的增加,对 SCN J2 的效果越好。Nithya R S等
[44]在蓖麻根
提取物中分离出 1 种活性蛋白,被命名为 Rp。该活性蛋白
通过作用小白鼠试验表明,该活性蛋白具有抑制睾酮关键酶
3βHSD和 17βHSD的功能。研究表明,蓖麻根提取物具有较
3144 卷 21 期 李 平等 蓖麻根的研究进展
高的药用价值。
4 展望
目前,蓖麻根系的研究尚处于起步阶段,对其还没有做
深入细致的研究。根与植物的养分吸收、抗逆(抗盐、抗旱、
抗倒伏)以及产量有着密切的关系,尤其蓖麻根的化学成分
具有很大的药用价值以及在改良重金属污染的土壤中发挥
着重要的作用。在蓖麻根研究中应与地上部分同步进行,应
将现代生物技术传统的生物学和育种学充分整合起来对其
研究和改造。利用蓖麻根在植物育种、栽培治污、药用价值
等方面的作用,充分发挥蓖麻根的生态价值和经济价值。
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