全 文 ：华中农业大学学报 1 1 ( 2 ) : 1 7 5一 1 8 1 , 1 9 9 2
.七曰困 oj l如曲脚 减尸自曰巨创 U放扮画勺
紫云英根瘤菌与豌豆根瘤菌
共生质粒间的相互作用
张学贤 周俊初 张忠明 李阜棣 陈华癸
(华中农业大学生物技术中心 4 3 0 0 7 0)
摘要 将眺豆根瘤菌共生质粒 国B SJ I导入紫云英根瘤菌含共生质拉的 7 6 5 3R 菌株和消
除了共生质位的 7 6 53R + 1 菌株中 . 7 6 53几+ 1 接合子获得了在碗豆上结瘤的能力 , 7 65 3R 接
合子却不能在豌豆上结瘤 . 从而揭示出紫云英根瘤菌的共生质粒能抑制导入的豌豆根瘤菌共
生质粒 国 B S IJ 功能的表达 . 同时 N B S IJ 的导入使 7 6 53 R 接合子在其正常宿主紫云英上的结
瘤固氮能力较亲本 7 65 3R 显著提高 。 试验同时考察了国 B S IJ 导入紫云英根瘤菌后的稼定性 。
关工词 紫云英根瘤菌 ,共生质粒 ,豌豆根瘤菌 ,接合转移
中圈法分类号 51 82
在自然界 ,一种根瘤菌只能与一种或几种相应的豆科植物形成共生固氮体系 , 即豆科
植物构成互接种族关系 。 近年来 ,随着根瘤菌分子遗传学的发展和基因工程技术的应用 ,
通过转移根瘤菌共生质粒或共生基因能够打破这种互接种族的范围lj[ 。 如 eB y on n 等 2[] 将
豌豆根瘤菌 T 8 3K 3 菌株中的共生质粒 PJ B SJ I 转移到菜豆根瘤菌中 , 使后者获得 了在豌
豆上结瘤的能力 ; 王常霖等 s3[ 将 PJ B SJ I 转移到三叶草根瘤菌 ,获得的转移接合子既能在
三叶草根上结瘤 ,也能在豌豆根上结瘤 。
紫云英根瘤菌是我国的一种重要的共生固氮资源 , 在互接种族中独属一族 [’] 。 最近 ,
陈文新等 s[] 用数值分类法 ,将其定名为 月址d 油城 触旧众瓜 。 自八十年代以来 , 国内外开展了对
紫云英根瘤菌共生固氮作用的遗传学研究 , 已有的研究结果表明 ,紫云英根瘤菌含有 1一
4 个大质粒 .[] ,而且共生固氮基 因定位在质粒上 , · ” 。 周俊初等〔’ 。 ,用高温和叮吮橙处理野
生型紫云英根瘤菌菌株 7 6 5 3 R ,获得消除了共生质粒而不能在紫云英上结瘤的 76 53 R + 1
菌株 ( N od 一 ) 。 张忠明等 〔川从 76 53 R 菌株的基 因文库中调出了 p R az ls 重组质粒 , 其中的
76 53R ND
A 片段含有 n od . in f 和 if x 基因 ,转入 7 6 5 3 R + l 菌株 ,能恢复其结瘤固氮功能 。
本研究将豌豆根瘤菌 T 83 K 3 菌株的共生质粒 PJ BS IJ 分别导入紫云英根瘤菌 7 6 5 3 R
和 7 6 5 3R + 1 菌株 , 比较研究了 PJ B S IJ 在紫云英根瘤菌不同遗传背景条件下的行为和表
达 , 以探讨紫云英根瘤菌与豌豆根瘤菌共生质粒间的相互作用 。
1 材料与方法
1
.
1 细 , , 株与培养条件
细菌菌株与质粒见表 1 。 根瘤菌培养基 : 液体培养采用 T Y[ ’ 。〕 , 固体培养采用 s M 〔川 ,
本文 19 91 一的一 26 收到
DOI : 10. 13300 /j . cnki . hnl kxb. 1992. 02. 013
华中农业大学学报 1 1 卷
质粒检测采用 P[ A们 ;大肠 杆菌培养基采用 LB [l z〕。 培养 温度 :根瘤菌 28℃ , 大肠 杆菌
3 7 ℃ 。 抗生素使用浓度 : 四环素 (几 )一s r ,链霉素 (s t r ) 3 0 0 r ;卡那霉素 ( K m ) s o r 。
1
.
2 植物结 . 试验
采用本室改进的双层钵进行 . 砂土装在塑料杯中 ,塑料杯再放在装有 F ha r ae us 无氮
植物营养液阁的玻瑞瓶中 ,通过纱布将营养液吸入砂土中 。 种子表面灭菌及催芽皆按常规
方法进行 ,豌豆每瓶种一株 ,紫云英每瓶种 4 株 . 人工光照栽培 , 每天光照 14 小时 ,光强
4 5 0 0一 6 0 0 0 坟 , 温度 1 5一 2 4℃ 。
1
.
3 根 . 固扭 . 活性侧定
剪取鲜瘤 (带一段小于根瘤宽度的根段 )置于 20 而 小瓶中 , 加盖橡皮塞 , 马上抽气 2
m1
, 注入乙炔 Z ml , 28 ℃下反应 2 小时 , 用 日立 163 型气相色谱仪测定乙炔还原值 。
1
.
4 其它方法
质粒的接合转移采用滤膜杂交法〔” 〕 , 质粒快速检测采用修改的 cE kha dr t 方法〔 , ’ 〕。
2 试验结果
2
.
1 萦云英根 . 菌受体 , 株的标记
衰 1 供试纽二株与质粗
菌株与质粒
紫云英根启苗
有 关 性 状 来 源
7 6 s 3a 野生型 N团 + Fi、 + s t r r 本室
7 6 5 3 R+ 1 7 6 5 3 R户除共生质拉突变株 阳一 见文献 [ 10〕
7 6 5 3 R ( P R K 4 0 4 ) s t
r叮 c, 本研究
7 6 5 3 R+ z ( p RK 4 0一 ) s t r叮 e , 本研究
7 6 5 3 R (时肠J l ) s tr , K m , 本研究
7 6 5 3 R + l (目 B SJ I ) · s t r , K m , 本研究
7 6 5 3 RA 卜” “ · A I O 分别从 7 6 5 3 R (时B SJ )I 在紫云英上所结根瘤中分离 本研究
7 6 5 3 R + 1入 、 bP 分别从 7 6 5 3 R + l (闪B SJ I )在豌豆上所结根瘤中分离 本研究
碗豆根启菌
J 160 15 s tr
, r i r , N司 一 见文献[ 3〕
T 8 3 K 3 J 16 0 15 (闪 B SJ I ) N团 + F `x + 见文献 [ 3〕
质较
川B SJ I 共生质粒 pR L I J I 上杆入 T n s , K m , 见文献 [ 3〕
p R K刁0 4 m ob + t ar 一 ,介 见文献 [ 13〕
RP K 2 0 13 atr
十 , K m , 见文献 [一3〕
由于供体菌 T s 3 K 3 为 K m , 和 s t r , , 紫云英根瘤菌受体菌株 7 6 5 3 R 和 7 6 5 3 R + l 也为
str
, , 为了便于选择转移接合子 , 本试验通过三亲本杂交方法将 p R K 40 4 质粒分别导入
2 期 张学贤等 :紫云英根启菌与晚豆根瘤菌共生质粒间的相互作用
67 5R3 和 76 5 3R + 1 中 , 使其具有 cT , , 以便在杂交中淘汰供体菌 T 8 3 K 3 . pKR 40 4 质粒具
有在大多数革兰氏阴性细菌中转移和复制的能力 , 但在根瘤菌中 , 在无选择性压力条件下
很容易丢失 [` ,〕。 因此含有 p R K 4 o 4 质粒的紫云英根瘤菌 7 6 s 3R ( p R K 4 0峨 )和 7 6 5 3 R + l
( p R K 4 04) 在杂交前一直在含四环素的培养墓上培养 ,杂交后的转移接合子则在不含四环
素下培养 ,经转接两次 ,就淘汰了 PR K 40 4 质粒 , 丧失 cT 抗性 。
2
.
2 晌豆根自 , 共生质较 时 B SJ I的转移及转移接合子的鉴定
豌豆根瘤菌 T 8 3K 3菌株中的共生质位 时 B SJ I具有 自身转移的能力 ls[ 〕 . 本研究将
T 8 3K 3分别与含共生质粒的紫云英根瘤菌菌株 7 653 R (冰 K 4 04) 和消除了共生质粒不结
瘤突变株 7 6 5 3 R + l( p R K 4O4) 杂交 ,在含四环素和卡那娜素的翎 培养墓上筛选转移接
合子 . 结果表明 ,豌豆根瘤菌共生质粒 国 B S IJ 向紫云英根瘤菌中转移的绷率约为 1 0一 5 . 随
机从两个杂交组合中各挑取 5 个转移接合子 ,经在选择性培养基上纯化 3 次后 ,再将这些
转移接合子在不加任何抗生素的培养基上转接 2 次 , 然后各挑取 1 0 个菌落分别点种于
含卡那霉素和含四环素的培养基上 ,结果表明全部具有卡那母素抗性 ,而丧失了四环素抗
性 ,说照竹笋接合子中含有 PJ BS IJ , 并具有稳定的遗传特性 , 而 KPR 4 ” 4 质粒被淘汰 ,质粒电泳结果见图 1 ` 八
图 1 转移接合子的质粒电泳图谱
^
.
T 8 3 x 3
. B
.
e
.
n 7 6 5 3 R + l 接合子 , E . F . 7 6s 3R + l ,
G
.
H
.
1
.
7 6 5 3R 接合子 . J . K . 7 65 3R
2
.
3 闪 B SIJ 在策云英根瘤菌中的共生特性
l) 在紫云英植株上的共生特性
将转移接合子 7 6 5 3 R (N B SJ I )和 7 6 5 3 R + l (口B S J I )分别接种紫云英植株 ,结果表明 :
7 6 5 3R + 1( N B 5J )I 不能在紫云英上结瘤 ;而 7 6 5 3 R ( N B SJ )I 在紫云英上形成固氮的有效根
瘤 , 而且根瘤的固氮酶活性极显著高于原菌株 7 6 5 3 R 所形成的根瘤 (结果见表 2 及表
3 )
。 随机从转移接合子 7 6 5 3 R ( PJ B SJ )I 所形成的根瘤中挑取 30 个根瘤分离根瘤菌作卡那
排素抗性和质粒检测 。 结果表明 :它们都具有卡那霉素抗性 ,但大部分检测不到 闰 B SJ I 质
粒 , 只有两株检侧到 N B S IJ 质粒 (结果见图 2 ) 。 这种现象表明转移接合子经过与紫云英
共生之后 ,外撅共生质粒 PJ BS IJ 表现出不稳定的遗传特性 . 上述从根瘤中分离的转移接
1B 7华中农业大学学报 1 1卷
合子再接种紫云英植株 ,根瘤的固氮醉活性仍显著高于 7 653 R 所形成根瘤的固氮醉活性
(结果见表 3 、表 4 ) 。
图 2 76 53 R (训旧匀 )I 在紫云英上所结根脚分离物质粒检侧图谱
^ 一 I为 7 6 5 3 R (目 B SJ I )根启分离物 ; J 、 K 为 7 6 5 3 R 根油分离物
在 2 转移幼合子的共生安互
公 云 英 碗 豆。一ù一接种物 重 复 表 型 童 复 表 型7 6 5 3R十 1 N团 一 N od 一7 6 5 3 R十 1 (国到日 I ) N目 一 N od + 月 x7 6 5 3 R N od + 曰 x + N司 一5107 6 5 3 R (训旧切 )C筑 N目+ F l x +N目 一 N `川 一N `心一510. 3 76 53R 翻移 . t 子在价云典上的共生旅率
搜种物 地上部分千 ,
(克 /株 )
固盆醉活性 ( 10 一与川创 乙姆了小时 . 株 )
均值 t值 ot . 。 : 显若性
次狱
7 6 5 3 R 0
。
10 7 4
极显若
2 6
.
4 12
.
6 5 1 1
.
0 0 2 3
.
1 0 4
.
4 0
1 5
.
8 0
2 0
。
9 0 1 5
.
0 0 1 4
。
3 0 2 .0 3 5 9
.
9 0
3
.
7 0 2
。
8 8
7 65 3R (润旧乐 n )
CK
0
.
12 0 3
17
。
9 0 2 0
.
3 5 5 1
.
2 5 3 2
.
4 5 3 1
.
9 0
3 0
。
6 5
1 4
.
3 0 3 4
.
10 3 5
.
2 0 3 2
.
4 5 3 .6 6 0
绍一次
0
.
0 3 3 7
i 6 5 3 R 0
.
2 1 9
极显奢
9
.
07 2 4
.
8 0 1 3
.
7 0 15
.
10 13
.
0 0
1 4
.
2
12
。
6 0 12
.
6 0 1 1
.
9 0 1 3
。
7 0 1 5
。
5 0
4
.
6 8 2
.
8 8
7 6 5 3拓妞 1 )
CK
0
.
2 8
2 7
.
7 0 3 3
。
1 0 2 6
.
3 0 18
.
4 0 2 2
.
7 0
2 5
.
2 9
。
9 0 3 2
.
4 0 1 7
.
3 0 16
.
6 0 2 6
.
6 0
第二次
0
.
0 3 7
1) 7“ 3 R A Z为 7 65 3R (川 . SIJ )在萦云英上所结根瘤的分离物 , 检侧到国B SJ I
2) 在豌豆植株上的共生特性
2期 张学贤等 :紫云英根瘤菌与碗豆根月菌共生质粒间的相互作用
分别将转移接合子 76 53R ( N B SJ I)和 76 3 R 5+1 (川B SJ I)接种豌豆植株 , 结果表明 : 尽
在 4 转移挂音子所绪二的分离 . 共生农皿
紫 云 英 晚 豆接种物
t X , 复 表必
7 6 5 3 R+ 1
7 6 5 3 R+ 1入 l )
7 6 5 3 R+ IbP
玉 )
表型
N曰一
N因一
N川一
5
l 0
1O
N《泊一
N ad
+ F伙 一
N do + P坟 一
7 65 3 R
7 6 5 3 R A 22 )
l 0
l 0
N目+ F i x +
N司+ F认+
7 6 5 3 R A 9 , )
C K
l 0
l O
N do + F i x +
N 以】一
l ) 7 6 5 3R + 一(川 B SIJ )在碗豆上所结根启的分离物 ,其中 7 6 53R + 1入 未检侧到 目B SJ I , 7 65 3 R + I bP 性侧到 时 B SJ I
2) 76 53R (训旧曰 I )在价云英上所结根启的分离物 ,其中 7 6 5 3R A 2检侧到 川B SJ I , 7 6 53 R人9 未位侧到闪 B SJ I
管 7 6 5 3R (夕B阴 )含有豌豆根瘤菌和全套的紫云英根瘤菌结瘤和固氮基因 , 并不能在豌
豆植株上结瘤 ; 而消除了紫云英根瘤菌共生质粒的 7 6 5 3 R + l( 闪 B S IJ )却能在豌豆上结
瘤 , 但不能固氮 (结果见表 2 及图 4 ) 。 从转移接合子 7 6 53 R + 1( 闰 B S IJ )在豌豆上形成的
根瘤中分离出的根瘤菌都具有卡那霉素抗性和大部分含有 N B SIJ 质粒 ,结果见图 3 。 将
这些根瘤分离物再回接豌豆植株时 , 未检侧到 时B SIJ 的 7 6 5 3R + I aP 与检测到 PJ B S IJ 的
7 6 5 3R + I bP 都同样具有在豌豆上结无效根瘤的能力 (结果见表 4 ) 。
图 3 7 6 53 R+ l (闪 B SJ I )在碗豆上所结根瘤 图 4 7 653 R+ l (闪 B S J I )在碗豆上结的根瘤
分离物质粒检侧电泳图
^ , B 为 7 6 5 3 R + l 根启分离物 , e一。 为 7 65 3R + l (叫旧匀 1)
根启分离物 . H , I 为 T 8 3K 3 根瘤菌分离物
华中农业大学学报 1 1 卷
3 讨论
据已有的文献报道 , 豌豆根瘤菌共生质粒 PJ B SJ I 导入到三叶草根瘤菌阁和菜豆根瘤
菌图 ,能使其中绝大多数菌株具有在豌豆上结瘤的能力 ,而导入到亲缘关系较远的首楷根
瘤菌 “ 。 ,快生型大豆根瘤菌 j[ ` · ’ e] 、 农杆菌 l5[ 〕后 ,转移接合子则都不能在豌豆上结瘤 。 本研
究将 PJ B SJ I 导入到紫云英根瘤菌含共生质粒的 76 53 R 菌株和消除了共生质粒的 7 65 3 R
+ l 菌株 。 结果表明 : 7 6 5 3 R + l (闪 B S J I )能在豌豆上结无效根瘤 , 而 7 6 5 3R ( N B S J I )却不能
在豌豆上结瘤 . 从而首次揭示出 PJ B SIJ 在紫云英根瘤菌遗传背景中能够表达在豌豆上结
瘤的功能 , 而且紫云英根瘤菌内在的共生质粒能够抑制 PJ B SIJ 这种功能的表达 。 由此可
见紫云英根瘤菌共生固氮体系的遗传学背景与其它根瘤菌共生固氮体系的背景存在较大
区别 。
7 6 5 3R + l 菌株由于消除了共生质粒 ,缺少紫云英专性结瘤基因 , 因而导入 N B S IJ 并
不能恢复其在紫云英上结瘤的能力 。 而 7 6 5 3R 菌株具有紫云英根瘤菌的全套共生基因 ,
能在紫云英上正常结瘤 , 因而 76 53 R (N BS IJ ) 在其正常宿主紫云英上能够结有效根瘤 ,而
且共生质粒间相互作用导致 7 6 5 3R (闪B SJ )I 在紫云英上的结瘤固氮能力显著高于原菌株
7 6 5 3 R
. 至于这种共生质粒间相互作用的分子机理是什么 , 尚有待进一步深入研究 。
本研究对 N B SJ I在紫云英根瘤菌中的稳定性进行了考查 , 结果表明转移接合子在人
工培养基上萦殖时 ,闪 B SJ I 能稳定存在 , 而经过与植物 (紫云英 、豌豆 )共生之后则表现出
不稳定的遗传特性 ,即部分根瘤分离物检测不到 p J B SIJ 。 这与王常霖等 3[] 报道的 DJ BS IJ
在三叶草根瘤菌中的稳定性相类似 , 他们将这种宿主植物影响外源共生质粒稳定性的现
象解释为功能不相容性 ( r u n e t io n目 i n co m琳 t i b i li t y ) 。 7 6 5 3 R ( pJ B S J I )和 7 6 5 3 R + l ( PJ B S J I )分
别与紫云英 、 豌豆共生之后的部分根瘤分离物虽然俭测不到 闪 B SJ I 质粒 ,但它们都具有
K m
, 标记 ,据此推侧 N B SJ I 可能部分或全部整合到紫云英根瘤菌的染色体上去了 。 其中
未检侧到 N B SJ I 的 7 6 5 3R + I aP 还具有在豌豆上结无效根瘤的能力 , 这就从功能上也证
明了这一点 。
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