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呼吸速率最低，就光合能力来说，阳光玫瑰 ＞夏黑 ＞ 5BB ＞贝
达。(2)从光合日动态来看，扦插苗受环境影响较大，在光
强、温度等外界条件较好时，光合能力优于其他砧穗组合，而
当外界环境变化较大时，净光合速率变化较大。从光合稳定
性来看，夏黑组合要优于其他组合。(3)阳光玫瑰扦插苗幼
苗具有较好的光合能力，在避雨栽培条件下适宜优选扦插苗，
在部分地区可采用与夏黑砧木幼苗搭配栽培。
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沈植国，汤正辉，程建明，等． 5 种接骨木的光合特性［J］． 江苏农业科学，2016，44(9) :186 － 188．
doi:10． 15889 / j． issn． 1002 － 1302． 2016． 09． 053
5 种接骨木的光合特性
沈植国1，汤正辉1，程建明2，韩 健2
(1．河南省林业科学研究院，河南郑州 450008;2．河南省格兰德园林科技有限公司，河南郑州 450000)
摘要:应用 Li － 6400XT便携式光合作用测定系统，对河南郑州 5 种接骨木夏季晴天的光合指标的日变化进程、光
响应进行测定。结果表明，5 种接骨木的净光合速率(Pn)日变化较为一致，在 14:00 有不同程度午休现象;5 种接骨
木的蒸腾速率(Tr)日变化、气孔导度(Gs)日变化均呈现先升后降的变化趋势，除花叶接骨木、紫云接骨木外，其余 3
种接骨木 Gs、Tr 间没有明显的正相关性;5 种接骨木都有着较低的光补偿点和较高的光饱和点，对光照环境适应能力
强。其中，普通接骨木对光照环境的适应能力最强，其次是金叶接骨木。
关键词:接骨木;光合速率;光响应;日变化
中图分类号:Q945． 11 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2016)09 － 0186 － 03
收稿日期:2015 － 07 － 24
基金项目:国家农业科技成果转化资金(编号:2013GB2D000294) ;河
南省郑州市重点科技攻关(编号:131PZDGG331)。
作者简介:沈植国(1977—) ，男，河南辉县人，硕士，高级工程师，从事
园林花卉、木本油料等研究。E － mail:93611621@ qq． com。
接骨木属(Sambucus Linn)系忍冬科(Caprifoliaceae)落叶
灌木或小乔木，稀草本。本属植物全世界分布约 20 余种，广
泛分布于温带和亚热带，中国有 5 ～ 6 种［1］。国内分布较为广
泛的是接骨木，为重要的中草药，可活血化瘀，接骨止痛。接
骨木还是重要的油料树种，研究证实，其果实含油率达
35% ～44%，接骨木油中饱和脂肪酸含量低，仅为 2． 22%，对
人体健康十分有利。此外，接骨木成苗快，株形美观，可驱蚊
避虫，是我国北方城乡园林绿化中优良的观赏树种［2 － 3］。国
内外学者对该属植物的研究主要包括资源分布、繁殖栽培、果
实油性成分、药用价值、观赏用途等方面。
光合作用是植物最基本的生命活动，是将太阳能转换为
化学能的过程，是植物内最重要的化学反应，也是地球上规模
最大的生物合成过程［4］。研究植物的光合特性，有利于了解
植物对光能的利用效率，阐明植物光合的生态学特征［5］。本
试验对 5 种不同接骨木光合日变化规律和光响应进行了研
究，为了解其不同的光合生产力，估算它们的碳平衡、水分平
衡以及确定影响不同种类接骨木光合作用的要素提供基础，
以期对接骨木评价及开发利用提供依据。
1 材料与方法
1． 1 研究区概况
试验地位于河南省新郑市格兰德园林科技有限公司试验
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林场(112°36． 259E，35°07． 013N) ，为豫西山地向豫东平原
过渡的地带，属暖温带大陆性季风气候，四季分明，春季干旱，
风沙多，夏季炎热，降雨集中，日照充足，冬季寒冷，雨雪少。
海拔 140 m，年均气温 14． 2 ℃，极端最高气温 42． 3 ℃，极端
最低气温 － 17． 9 ℃，年均降水量 735 mm，年均蒸发量
1 476． 2 mm，年均日照时数 2 114． 2 h，年平均相对湿度 67%，
全年≥10 ℃的积温为 4 500 ℃，全年无霜期 208 d。试验林地
地势平坦，土壤为黄潮土亚类，pH 值为 7． 3，有机质含量
中等。
1． 2 试验材料
供试 5 种不同接骨木的材料为 2013 年栽植的接骨木试
验林，分别为金叶接骨木(Sambucus canadensis var． aurea)、花
叶接骨木(Sambucus nigra cv． Variegata)、金羽接骨木(Sam-
bucus racemosa cv． Plumosa Aurea)、紫云接骨木(Sambucus
nigra‘Thunder Cloud’)、接骨木(Sambucua williamsii Hance) ，
选择生长健壮、健康无病虫害的接骨木成熟叶(从上到下第 3
张至第 5 张叶)作为试验对象，使用 LI － 6400XT 便携式光合
作用仪(美国)进行测定。
1． 3 研究方法
1． 3． 1 光合作用日变化的测定 于 2015 年 7 月 1 日
08:00—18:00 进行，每隔 2 h 测定 1 次，每个品种测定 3 株，
每株测定 3 张叶子，每张叶片在净光合速率(Pn)的变化幅度
小于 0． 5 时连续记录 4 个值，结果取其平均值。测定的生理
指标包括植物的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度
(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)等，环境参数包括光合有效辐射
(Qleaf)、叶温(Tl)、空气湿度(Eref)、大气 CO2 浓度(Cref)、温
度(Tch)等。
1． 3． 2 光响应曲线测定 于 2015 年 7 月 2 日测定前，测定
对象在 1 000 μmol /(m2·s)光照度下诱导 20 ～ 30 min(仪器
自带的红蓝光源)以充分活化光合系统使用开放气路，外界
空气 CO2 浓度在 400 μmol /mol 左右，设定的光照度梯度为
2 000、1 500、1 200、1 000、500、100、50、20、0 μmol /(m2·s) ，
测定对象与日变化测定使用的测定对象相同，自动取值间隔
设置为最小等待 1 min，最大等待 3 min。
结果取其平均光响应曲线的拟合曲线方程，使用 A = a ×
［1 － C0 × e
－ b × PAＲ/a］。式中:C0 为度量弱光下净光合速率趋于
0 时的指标;a 为光响应曲线中最大光合速率;b 为表观量子
效率。光补偿点(LCP)为净光合等于 0 时的光照值，光饱和
点(LSP)为光合速率达到最大值 99% 时的光照值，采用
LCP = a × ln(C0)/b，LSP = a × ln(100 × C0)/b公式计算
［6 － 7］。
1． 4 数据分析
采用 Excel 2007 对数据进行描述性统计和作图，用 SPSS
19． 0 统计分析软件对数据进行分析。
2 结果与分析
2． 1 5 种接骨木的光合特性日变化
2． 1． 1 环境因素日变化 光合作用受内部生理因子(叶龄、
部位、生育期等)及外部环境因素(光照度、CO2 浓度、温度、
水分含量等)共同影响，但在短时间内，由于内部生理因子相
对稳定，外部环境因子就成为主要的影响因素［8 － 9］。试验当
日 08:00—18:00 的环境因素变化见表 1。从表 1 可以看出，
环境中光强在 12:00 之前逐步升高，12:00 达到最高，为
1 776 μmol /(m2·s) ，至 14:00 都比较稳定，14:00 之后逐步
下降，16:00 以后大幅下降;温度和湿度基本都是随着光照度
变化先升后降，温度在 14:00 之间达到最高值，为 39． 81 ℃，
湿度在 14:00 达到最高值，为 30． 79%;空气中 CO2 浓度在
08:00 最大，之后逐渐下降，至 14:00 达到最低，之后略有
回升。
表 1 测定当日环境因素的变化
时间
光照度
［μmol /(m2·s) ］
温度
(℃)
湿度
(%)
CO2 浓度
(μmol /mol)
08:00 1 400． 13 34． 45 29． 16 370． 85
10:00 1 571． 87 37． 76 29． 87 347． 91
12:00 1 776． 98 38． 41 30． 16 334． 48
14:00 1 743． 41 39． 81 30． 79 317． 64
16:00 1 373． 46 37． 45 29． 03 329． 02
18:00 512． 99 34． 83 27． 78 333． 37
2． 1． 2 净光合速率(Pn)日变化 从图 1 可以看出，金叶叶
接骨木、普通接骨木、金羽接骨木净光合速率在 08:00 左右达
到峰值，分别为 14． 64、17． 09、13． 56 μmol /(m2·s) ，之后随
温度升高逐步下降，至 14:00 温度最高时有个低点，在 16:00
有短暂回升;紫云接骨木的净光合速率先是逐步上升，在
10:00—16:00 之间变化不大，在 12:00 达到峰值，为
10． 86 μmol /(m2·s) ;花叶接骨木净光合速率在 10:00 达到
最大，为 9． 96 μmol /(m2·s) ，之后缓慢下降，但变化不大，在
16:00 有小幅回升之后继续下降。总体上看，5 种接骨木都在
14:00 有不同程度的休眠现象;在 18:00 都还有较强的光合
作用，表明在本地有较好的弱光适应能力。
2． 1． 3 蒸腾速率(Tr)日变化 蒸腾作用失水所造成的水势
梯度是植物吸收和运输水分的主要驱动力，同时也能降低植
物叶片温度，以避免热害，更有利于 CO2 的吸收和同化
［10］。
从图 2 可以看出，5 种接骨木 Tr 日变化都呈现先升后降的单
峰型曲线，其中金叶接骨木、普通接骨木、金羽接骨木、紫云接
骨木的峰值出现在 14:00，花叶接骨木的峰值出现在 12:00。
5 种接骨木的 Tr 最低值都出现在 18:00。这几种接骨木的蒸
腾速率与温度和光照度间都有基本的正相关性。
2． 1． 4 气孔导度(Gs)日变化 气孔导度表示的是气孔张开
的程度，影响光合作用、呼吸作用及蒸腾作用。从图 3 可以看
出，金叶接骨木、普通接骨木、金羽接骨木的 Gs 变化趋势较为
一致，都是先升后降，在 12:00 达到峰值，之后迅速下降至低
点，然后保持平缓，16:00略有回升;紫云接骨木Gs变化趋势
—781—江苏农业科学 2016 年第 44 卷第 9 期
与前 3 种大致相同，但是在 14:00 达到峰值，16:00 迅速下
降;花叶接骨木 Gs 在 12:00 最高，08:00—16:00 保持平缓的
上升和下降，在 18:00 达到最低值。除花叶接骨木、紫云接骨
木外，其他 3 种接骨木 Gs 和 Tr 之间没有明显的正相关性。
2． 2 5 种接骨木光响应参数分析
光合作用的某些生理参数尤其是光饱和点和光补偿点在
植物对光照度的需求适应和耐阴性方面反应比较直观，可为
植物在园林应用中提供理论基础［11］。最大净光合速率金叶
接骨木与普通接骨木均较大，紫云接骨木与金羽接骨木较为
接近，最小的是花叶接骨木。5 种接骨木表观量子效率均在
0． 03 ～ 0． 04 μmol /(m2· s)之间，光补偿点在 57． 519 ～
69． 125 μmol /(m2·s)之间，从大到小依次为金羽接骨木 ＞
紫云接骨木 ＞花叶接骨木 ＞普通接骨木 ＞金叶接骨木;5 种
接骨木光饱和点在 1 352． 577 ～ 2 003． 692 μmol /(m2·s)之
间，从大到小依次为普通接骨木 ＞金叶接骨木 ＞紫云接骨
木 ＞金羽接骨木 ＞花叶接骨木。
表 2 5 种接骨木光响应参数分析结果
品种
光响应参数［μmol /(m2·s) ］
最大净光合速率 表观量子效率 光补偿点 光饱和点
金叶 13． 805 0． 035 57． 519 1 873． 930
普通 16． 032 0． 038 60． 795 2 003． 692
金羽 11． 182 0． 037 69． 125 1 460． 882
紫云 10． 355 0． 031 67． 789 1 606． 064
花叶 8． 951 0． 032 64． 424 1 352． 577
3 结论与讨论
植物光合作用是植物生产过程中物质积累与生理代谢的
基本过程，也是分析环境因素影响植物生长和代谢的重要手
段。本研究结果显示，5 种接骨木的 Pn 日变化较为一致，在
14:00 有不同程度的午休现象，说明在 39 ℃的高温下已经呈
现不同程度的高温休眠;在 18:00 都还有较强的光合作用，表
明在本地有较好的弱光适应能力，与光响应中光补偿点测量
结果保持一致。
5 种接骨木 Tr 日变化都呈现先升后降的单峰型曲线，在
12:00—14:00 之间达到最大值，在 18:00 达到最低值，说明
这几种接骨木的蒸腾速率与温度和光照度都有基本的正相关
性。5 种接骨木的 Gs 日变化都是先上升后下降的变化趋势，
结合 Tr 日变化，除花叶接骨木和紫云接骨木外，其他 3 种接
骨木 Gs 和 Tr 之间没有明显的正相关性，主要差异在于
14:00，Tr 在 14:00 达到最大，而 Gs 在 14:00 迅速下降，可能
是因为 14:00 温度过高，蒸腾作用过大，导致气孔保卫细胞失
水而关闭造成 Gs 大幅下降。
光补偿点低说明植物利用弱光能力强，有利于有机物质
的积累，光饱和点高说明植物能适应更强的光照环境［12］。5
种接骨木光补偿点都在 100 μmol /(m2·s)以下，说明在本地
区具有良好的弱光适应能力;本试验中除金叶接骨木和普通
接骨木外，其他 3 种接骨木的光饱和点都不是很高，说明更容
易达到最高效光合利用率，而金叶接骨木、普通接骨木的高光
饱和点更能适应夏天的强光直射环境;5 种接骨木光补偿点、
光饱和点的差值都较大，说明其能适应更广阔的光照环境。
综合来看，以普通接骨木的光照环境适应能力最强，其次是金
叶接骨木。
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