全 文 ：第 35 卷 第 5 期
2016 年 10 月
电 子 显 微 学 报
Journal of Chinese Electron Microscopy Society
Vol. 35，No. 5
2016-10
文章编号:1000-6281(2016)05-0454-05
黄果酸浆花萼发育的形态解剖学观察
董美芳，张从顺
(河南大学 生命科学学院，河南 开封 475004)
摘 要 黄果酸浆(Physalis alkekengi L． var． francheti Mast．)为茄科(Solanaceae)酸浆属(Physalis)多年生草本植
物，因宿存膨大的花萼这种新颖结构，引起了人们对其的广泛关注。对酸浆不同发育时期的花萼进行形态学、表面
微形态学和解剖学观察，结果表明:(1)在蕾期花萼生长较为明显，开花期间不再生长，而在果实发育期迅速膨大;
(2)花蕾期花萼具表皮毛，但盛花期时完全退化;(3)发育过程中内外表皮细胞大小、形状均发生明显变化，但内外
表皮特点有所不同;(4)萼片由表皮、叶肉、叶脉三部分组成，叶肉更倾向于海绵组织的特点，主脉发达，具双韧维管
束。本文观察其花萼发育的动态过程，为花器官发育的分子机制研究提供形态解剖学依据。
关键词 黄果酸浆;花萼;形态学;解剖学
中图分类号:S641. 4;Q944. 4;Q336 文献标识码:A doi:10. 3969 / j． issn． 1000-6281. 2016. 05. 013
收稿日期:2016 － 05 － 30;修订日期:2016 － 06 － 14
基金项目:河南省教育厅自然科学研究项目 (No． 2011B180002)．
作者简介:董美芳(1969 －)，女(汉族)，河南安阳人，副教授． E-mail:dongmeifang@ henu． edu． cn
茄科(Solanaceae)酸浆属(Physalis)植物约 120
种。《中国植物志》［1］中记载我国有 5 种 2 变种，生
长于村旁、路边及山坡荒地。在我国东北地区广泛
种植的主要是两个变种，其中黄果酸浆(Physalis
alkekengi L． var． francheti Mast．)因其果形较大、营
养价值较高、风味酸甜为人们所食用［2］;因其果实
成熟时被颜色鲜艳的宿存花萼所包裹，为人们所欣
赏;因其花萼中含有酸浆苦素而具利咽、化痰、利尿
等功效，被收入《中华人民共和国药典》［3］。酸浆属
植物因其花萼宿存而成为研究花器官发育演化和程
序性死亡过程中基因表达及激素控制的一个重要的
研究材料［4 － 5］。因此，它是集观赏、食用和药用等多
种功能为一体的珍贵植物资源［3，6 － 7］，具有广阔的科
研价值和开发应用前景［8］。本文观察其花萼发育
的动态过程，为花器官发育的分子机制研究提供形
态解剖学依据。
1 材料与方法
1. 1 实验材料
在温室进行黄果酸浆种子催芽育苗，选取健壮
植株，定植于河南大学生命科学学院试验田。
1. 2 实验方法
自 6 月中旬至 8 月初，选取健壮的植株，跟踪观
测从现蕾到花萼变红、果实成熟的整个过程中花萼
的发育与形态变化。适时采集不同发育时期的花
萼，参照朱命炜等［9］的方法，制作样品，在 KYKY-
EM3200 型数字化扫描电镜下观察拍照;参照李和
平［10］的方法，制作半薄切片，在 OLYMPUS BX-60 光
学显微镜下观察拍照。
2 结果与分析
2. 1 花萼发育的形态学观察
花蕾期花萼外表面密生绒毛，内表面毛状物很
少，到开花时，这些表皮毛逐渐消退，以后随着果实
的发育，花萼逐渐膨大，质地变硬而成为革质，表皮
光滑无毛。对黄果酸浆花萼发育过程中横径和纵径
的动态变化如图 1 所示。
在黄果酸浆生殖生长的 4 个阶段，花萼的生长
发育在形态上有以下不同的表现:①花蕾期(6 月
14 日 ～ 6 月 23 日)浅绿色花萼包被花瓣，随着花蕾
膨大，花萼不断生长，此期纵径生长的停止较横径为
早;②开花期(6 月 23 日 ～ 7 月 5 日)花萼颜色逐渐
加深，花萼生长不明显，至花盛开时，裂片逐渐外展
露出花瓣;③果实发育期(7 月 5 日 ～ 7 月 16 日)当
花败落后，花萼并不脱落，而是继续生长并迅速膨
大，顶端裂片逐渐合拢包裹果实，颜色进一步加深，
成为深绿色;④果实成熟期(7 月 16 日 ～ 8 月 6 日)
花萼横径增长的停止较纵径为早。当花萼不再膨大
后，经过约 10 天时间，包裹果实的花萼由深绿色变
成橙红色，至此果实也发育成熟。
第 5 期 董美芳等:黄果酸浆花萼发育的形态解剖学观察
注:横轴为观测日期，纵轴为花萼的长度(cm)
图 1 黄果酸浆花萼生长动态。
Fig． 1 The changes of calyx growth in Physalis alkekengi L． var． francheti Mast．
2. 2 花萼发育的微形态学观察
花萼表面的扫描观察结果表明，黄果酸浆花蕾
期花萼的外表皮具有气孔和多细胞非腺毛(图版 I
a，b)，而内表皮仅具有单细胞腺毛(图版 I c)。初
期花萼外表皮细胞较小，排列紧密，分界不太明显，
表面较平。随着花萼的发育成熟，花萼外表皮细胞
体积逐渐变大，细胞变得饱满而中部向外凸起，形状
不太规则，且分界仍不明显(图版 I d ～ i)。观察发
现，在盛花期时外表皮非腺毛已完全消退(图版 I
f)。初期花萼内表皮细胞形状较规则，不太饱满而
中部较平，排列紧密，细胞体积较同期的外表皮细胞
为大。随着花萼的发育成熟，其内表皮细胞体积进
一步增大，且变得饱满而中部向外隆起，细胞分界更
明显，形状比外表皮细胞更不规则，交联紧密(图版
I j ～ o)。观察发现，在盛花期时内表皮腺毛已完全
消退(图版 I l)。
2. 3 花萼发育的解剖学观察
与叶片结构相似，萼片是由表皮、叶肉、叶脉三
部分组成的。外、内表皮均由一层细胞组成，气孔仅
存在于外表皮。表皮细胞排列整齐，外壁有明显的
角质层并随着花萼的发育而逐渐变厚，外表皮细胞
外壁增厚和角质化程度较内表皮更为明显。早期表
皮细胞中含有丰富的贮藏颗粒，外表皮中贮藏物更
多，果实成熟时均消失(图版 II a ～ f)。
叶肉由薄壁细胞组成，液泡较大，无栅栏组织和
海绵组织之分，更倾向于海绵组织的特点。初期叶
肉细胞之间的排列紧密，间隙较小，细胞近圆或椭圆
形(图版 II a ～ c)，随着花萼的发育，叶肉细胞间隙
变大，排列疏松，细胞拉伸变成长扁形，其长轴与表
皮平行(图版 II d ～ f)。
黄果酸浆主脉很发达(图版 II g ～ i)。主脉处
表皮细胞较小，果实成熟时其外壁角质层较花萼其
它部位的更厚，特别是外表皮。切面上，主脉维管束
近圆形，属于双韧维管束，外侧韧皮部远较内侧发
达，靠近外表皮的一侧形成层明显，靠近内表皮的一
侧形成层不明显。随着花萼的发育，后期维管组织
略增多，维管束鞘细胞由薄壁转为厚壁，木质部导管
管壁亦越厚，外侧韧皮部的筛管呈束状分布，内侧韧
皮部则呈弧状环绕木质部。外表皮内侧的 1 ～ 2 层
细胞也由早期的薄壁细胞发育成后期的厚角组织细
胞，外表皮与维管束之间薄壁组织也远较内表皮与
维管束间的发达，而在内表皮内侧始终只有较少量
的薄壁细胞填充。因此，叶脉在远轴面明显突出。
3 讨论
本实验从花蕾肉眼可见时开始取材，光镜下观
察之后不同发育时期至果实成熟期花萼的内部结构
及其特点，未发现其细胞分裂相，而仅观察到细胞生
长分化过程。因此作者认为，从肉眼可见的蕾期之
前，花萼的表皮细胞数目及叶肉中细胞层数等已经
确定，之后花萼的生长、膨大并不是因为细胞数目的
增多，而仅仅是细胞生长、体积增大的结果，其间伴
随着细胞的分化过程，这与 He 等［4 － 5］的研究结果
相一致。从以上分析及花萼解剖结构可以看出，花
萼与叶的发育分化过程和结构是相似的，这是“萼
片是一种不育的变态叶”的有力佐证。
另外，黄果酸浆花萼停止生长时表皮特别是外
表皮细胞外壁角质层较厚，使得花萼质地变硬成为
革质，这也是扫描电镜下外表皮较内表皮细胞界限
不清楚的原因所在。角质层的存在，在防止水和化
学物质的渗透，抵抗病虫害，抵御真菌、细菌的感染
等方面起着重要的作用。成熟时花萼转为鲜艳的橙
红色，是有助于植物果实和种子传播的又一策略。
综上所述，黄果酸浆膨大花萼这一新颖结构的产
生及其不同发育时期的结构特点是植物长期与环境
相适应的结果，在茄科分类学上也具有一定的意义。
554
电子显微学报 J． Chin． Electr． Microsc． Soc． 第 35 卷
图版 I 不同发育时期黄果酸浆花萼表皮扫描电镜图像。a ～ o:Bar = 100 μm
a ～ c． 分别示花蕾期花萼外表皮的非腺毛(a)和气孔(b)及花蕾期花萼内表皮的腺毛(c);d ～ o:分别示花蕾期、初花期、
盛花期、幼果期、大果期、成熟果期萼片外表皮(d ～ i)和内表皮(j ～ o)。
Plate I SEM figures of Physalis alkekengi L． var． francheti Mast epidermis at different developing periods．
a． The non-glandular hairs of outer epidermis;b． Stomata of outer epidermis;c． The trichome of endocuticula;d-o． Showing
outer epidermis(d-i)and endepidermis(j-o)of the sepals in the bud period，at the beginning of flowering，during the full
blooming，the young fruit，the large fruit，and the mature fruit，respectively．
654
第 5 期 董美芳等:黄果酸浆花萼发育的形态解剖学观察
图版 II 不同发育时期黄果酸浆花萼萼片的横切面结构图。a ～ i:Bar = 100 μm
a ～ f． 分别为花蕾期、初花期、盛花期、幼果期、大果期、成熟果期萼片横切面，示其发育过程、结构及特点;g ～ i． 分别为花
蕾期、大果期、成熟果期萼片主脉处横切面，示其发育过程及结构。
St:气孔;Oe:外表皮;En:内表皮;Vb:维管束;Me:叶肉;Co:厚角组织;Bb:双韧维管束;Pa:薄壁组织;Ph:韧皮部;
Xy:木质部。
Plate II Cross section structure diagram of Physalis alkekengi L． var． francheti Mast epidermis at different developing periods．
a-f． The cross-sections of the sepals in the bud period，at the beginning of flowering，during the full blooming，the young fruit，
the large fruit，and the mature fruit，respectively;g-i． The cross-sections of the main vein of the sepals in the bud period，during
the older fruit and the mature fruit，respectively． St:Stomata;Oe:outer epidermis;En:endocuticula;Vb:vascular bundle;
Me:mesophyll;Co:Collenchyma;Bb:Bicollateral bundle;Pa:parenchyma;Ph:phloem;Xy:xylem．
参考文献:
［1］ 中国科学院中国植物志编辑委员会． 中国植物志第
67 卷(第 1 册)［M］． 北京:科学出版社，1984:50 －
59．
［2］ 张德纯． 酸浆［J］． 中国蔬菜，2008(1):56．
［3］ 国家药典委员会编． 中华人民共和国药典(一部)
［M］． 北京:化学工业出版社，2000:296．
［4］ HE C Y，SAEDLEＲ H． Heterotopic expression of MPF2
is the key to the evolution of the Chinese lantern of
Physalis，a morphological novelty in Solanaceae ［J］．
Proceedings of the National Academy of Sciences of the
United States of America，2005，102(16):5779 － 5784．
［5］ HE C Y，SAEDLEＲ H． Hormonal control of the inflated
calyx syndrome，a morphological novelty，in Physalis
［J］． The Plant Journal，2007，49(5) :935 － 946．
［6］ CHEN L X，XIA G Y，LIU Q Y，et al． Chemical
constituents from the calyces of Physalis alkekengi var．
francheti ［J］． Biochemical Systematics and Ecology，
2014，54(3) :31 － 35．
［7］ LI X L，YANG G，ZHANG C L，et al． Improvement of
intestinal microflora balance by polysaccharide from
Physalis alkekengi var． francheti ［J］． Molecular
Medicine Ｒeports，2014，9(2) :677 － 682．
［8］ 孙可群． 花卉及观赏树木栽培手册［M］． 北京:中国
林业出版社，1988:478．
［9］ 朱命炜，王红星，李建军，等． 木立芦荟发育过程中
叶表皮角质膜和蜡质的变化［J］． 电子显微学报，
2004，23(6):670 － 673．
［10］ 李和平． 植物显微技术［M］． 北京:科学出版社，
2009:73 － 78．
754
电子显微学报 J． Chin． Electr． Microsc． Soc． 第 35 卷
Morphologic observation and anatomical study on the
development of calyx in Physalis alkekengi
L． var． francheti Mast．
DONG Mei-fang，ZHANG Cong-shun
(College of life science，Henan university，Kaifeng Henan 475004，China)
Abstract As a perennial herbaceous plant in Solanaceae Physalis，Physalis alkekengi L． var． francheti Mast． caused widespread
attention due to its novel structure“persistent calyx”． Morphological，micro-morphological and anatomical features were observed． The
results showed:(1)The growth of calyx was obvious during bud stage． The growth of calyx is very limited during the flowering period．
But it had a rapid growth during the fruit development; (2)There were many epidermis hairs in the calyx during bud stage，but they
degraded completely during the flowering period; (3)During the development period，the size and shape of internal and external
epidermal cells changed obviously，but the characteristics of the internal and external epidermal were different; (4)The sepals consists
of epidermis，mesophyll，and vein． The mesophyll tends to have the properties of spongy tissue． Its main vein with bicollateral vascular
bundle was very developed．
Keywords Physalis alkekengi L． var． francheti Mast．;calyx;morphology;
檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵
anatomy
欢迎订阅 2017 年《电子显微学报》
2017 年《电子显微学报》全年定价为人民币 360 元
(双月刊，定价 60 元 /期)
2017 年《电子显微学报》订单回执电子版可到中国电子显微学会官网:www． china-em． cn 左下角“相关
下载”中直接下载。电子版发送至邮箱:dzxwxb@ 126． com并抄送至 cemshp@ 163． com
854