全 文 ：湖 北 农 业 科 学 2013 年
收稿日期：2013－01－05
基金项目：国家科技支撑计划项目（2011BAD17B03）；四川省科技支撑计划项目（2011NZ0064）；西华师范大学科研基金项目（11A035）
作者简介：段 婧（1988－），女，四川渠县人，在读硕士研究生，研究方向为植物生态学，（电话）13281952484（电子信箱）duanj227＠163．com；
通讯作者，刘金平，（电子信箱）jpgg2000＠163．com。
第 52卷第 13期
2013年 7 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 52 No.13
Jul．，2013
葎草［Humulus scandens（Lour．）Merr．］为桑科葎
草属雌雄异株植物，一年生或多年生草本，常生于
沟边、路旁、荒地，形成单优势群落。 可作为鲜嫩饲
草、青贮饲料、干贮饲草及中草药饲料添加剂等加
以利用［1］。对畜禽饲喂试验表明，葎草可明显提高动
物对环境的适应能力，调节其营养平衡，增强其消
化吸收机能［2］，降低其腹泻等病害的发生几率［3］。 葎
草全草含多种化学物质、营养物质、生物活性激素
类物质及促生长因子等成分［4］，具有清热解毒、利尿
消肿、抗菌消炎、健胃抑菌、抑制病毒等功能［5］。葎草
营养生长期葎草对干旱胁迫应对机理的性别差异分析
段 婧，刘金平
（西华师范大学生命科学学院 ／西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川 南充 637002）
摘要：通过设置 4 个水分梯度，对营养生长期葎草［Humulus scandens （Lour．）Merr．］进行干旱胁迫处理
后，测定其雌、雄单株总含水量及根、茎、叶的水分分配比例，分析雌、雄单株叶片中过氧化物酶（POD）、丙
二醛（MDA）、叶绿素、可溶性糖、脯氨酸等物质含量的差异。 结果表明，雄株的总含水量及根、茎、叶的含
水量均显著低于雌株，雄株将更多水分分配到叶片以应对胁迫；干旱胁迫显著降低了根冠比，但性别间
差异很小；在轻、中度干旱胁迫时，雄株的 POD 活性、MDA 含量、叶绿素与可溶性糖含量均大于雌株，在
重度干旱胁迫时雄株的 MDA 含量、叶绿素与可溶性糖含量小于雌株；雄株的游离脯氨酸含量在各水平
干旱胁迫下均大于雌株。 干旱胁迫强度对雌、雄株水分分配比例与生理生化指标均有显著影响。 雄株对
干旱胁迫较雌株更敏感，雌株的抗旱潜力较大。
关键词：葎草［Humulus scandens （Lour．）Merr．］；雌雄异株；营养生长；干旱胁迫；抗旱性
中图分类号：S545 文献标识码： A 文章编号：0439－8114（2013）13－3078-05
Gender Differences of Humulus scandens in Response to Drought Stress during the
Vegetative Growth Stage
DUAN Jin，LIU Jin－ping
（College of Life Sciences， Northwest Normal University / Key Laboratory of Ministry of Education on Southwest China Wildlife Resources
Conservation， Nanchong 637002，Sichuan，China）
Abstracts： In the study， Humulus scandens in the vegetative growth stage was treated under the drought stress of four water
gradient． When the sex could be identified， some indicators of single male plant and female plant， such as total water con-
tent， water content of each sample （root， stem， leaf）， the rate of water distribution， the content of some substances in the
leaf， such as POD， MDA， chlorophyll， soluble sugar， proline， were measured and analyzed． The results showed that the to-
tal water content and the water content of each root， stem and leaf in male plants were all significantly lower than female
plants． Male plants responded to drought stress by allocating more water into leaves． Drought stress significantly reduced the
ratio of root to shoot， but little difference between the sexes． In the condition of mild and moderate drought stress， the POD
activity， MDA content， chlorophyll ad soluble sugar content in the male plants all were greater than those of female plants．
But under the severe drought stress， the proline contents in the male plants was higher than that of female plants． It indicat-
ed that drought stress intensity had significant effect on water distribution， physiological and biochemical parameters in the
male and female plants of H. scandens． The male plants were more sensitive to drought stress than female plants， thus fe-
male plants had greater drought resistance．
Key words： Humulus scandens； dioecism； vegetative growth； drought stress； drought resistance
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2013.13.060
第 13 期
表 1 葎草单株总含水量及各构件含水量的双因素方差分析
变异来源
总处理间
干旱水平间
性别间
交互作用
叶含水量
F
28 214.50
65 829.80
4.59
2.34
P
<0.000 1
<0.000 1
0.047 8
0.111 6
F
51 010.30
118 818.00
420.84
65.59
P
<0.000 1
<0.000 1
<0.000 1
<0.000 1
茎含水量 根含水量
F
2 095.50
4 880.75
9.38
5.63
P
<0.000 1
<0.000 1
0.007 5
0.007 9
F
193 075.00
450 191.00
661.50
96.25
P
<0.000 1
<0.000 1
<0.000 1
<0.000 1
单株总含水量
生性强健，自然繁衍能力极强，适应性强，生长迅
速，蔓延覆盖能力强，是保土固土能力特强的水土
保持藤本植物，在岩石边坡绿化中具有极大的应用
潜力［6］。同时，野生葎草是农田和园林绿化的重要杂
草，加强对野生葎草资源研究，探讨其生长、生理、
生态特点，对野生杂草资源“变废为宝”的深入开发
利用具有重要的现实意义。
由于雌雄性别的分株表达，雌雄异株植物在环
境胁迫下维持种群稳定性的能力比其他植物更加
薄弱， 环境胁迫对雌株和雄株的光合作用能力、生
物量分配、水分利用效率以及凋落物的降解等方面
的影响是研究的热点问题 ［7］。 近年来，对雌雄异株
乔、灌木的研究报道远远多于草本。 对乔、灌木的研
究结果表明，环境胁迫对雌雄个体的生理、生态和
生化的影响，引起性别间在生长、形态、生殖、分布
以及抗逆性等方面表现出明显的差异 ［8］，从而引起
其种群性比组成逐渐失衡， 种群繁殖能力下降，最
终导致种群所在的生态系统的组成、结构和功能发
生改变。 目前，关于葎草的研究主要集中在营养成
分、药物成分及饲喂效果评价方面 ［4，9，10］，关于葎草
对环境胁迫响应的性别差异鲜见报道。 笔者对野生
葎草种群的雌雄株形态、性比、生殖投入、种子活性
等方面进行了较为系统的研究 ［11－13］，发现干旱胁迫
对雌雄葎草营养生长持续期及各构件的表观性状
有显著影响（另文报道）。 本研究通过在 4 个干旱胁
迫梯度下，测定雌雄葎草根、茎、叶等构件的水分含
量及分配比例的变化，分析雌、雄株在干旱胁迫下
叶片中 POD、MDA、叶绿素、可溶性糖、脯氨酸等生
理生化指标的差异，研究雌、雄株对干旱胁迫响应
的性别差异，探讨营养生长期葎草对干旱胁迫的应
对机理，以期为雌雄异株植物资源保护利用、生态
系统可持续发展及社会经济发展提供科学依据。
1 材料与方法
1．1 试验材料及设计
葎草为当地采集的野生种子。 采用高 34 cm、口
径 50 cm塑料花盆，河沙∶腐殖土按 1∶1 作为基质。于
2010 年 3 月进行播种，出苗后，按 3 株 ／盆均匀分布
定苗，在 25 ℃左右的室内培养。 5～6 对真叶时，设 4
个土壤干旱胁迫处理 ， 即每隔 5 d 浇透水 1 次
（CK）、每隔 8 d 浇透水 1 次（MS）、每隔 11 d 浇透水
1 次（S）、每隔 14 d浇透水 1 次（RS）。每处理设置 10
个重复。
1．2 测定项目与方法
水分分配比例：花序出现后，随机选取雌雄株
各 3 株，把叶、茎、根分离，清洗后用吸水纸吸干水
分，分别称鲜重，在 105 ℃下烘至恒重后称干重。 水
分比例＝（鲜重－干重） ／单株总含水量×100％。 单株
总含水量为雌雄单株各构件鲜重之和减去各构件
干重之和的差值。 根冠比＝根系干重 ／ （茎干重＋叶干
重）。
生理生化参数 ［14，15］：花序出现后，选取雌、雄株
成熟叶片测定下列参数。 丙二醛（MDA）及可溶性糖
含量采用硫代巴比妥酸比色法测定；叶绿素含量采
用丙酮法测定；游离脯氨酸含量采用磺基水杨酸提
取茚三酮显色法测定；过氧化物酶（POD）活性采用
愈创木酚显色法测定。
1．3 数据分析
用 SAS 9．1 软件进行有重复观察值的交叉分组
资料的方差分析 （程序名：T4－2－2）， 进一步采用
SNK 法 （Student －Newman－Keuls test） 两两比较
（Pairwise comparison）。
2 结果与分析
2．1 含水量的性别差异
在干旱胁迫下，葎草单株总含水量和根、茎、叶
等构件含水量表现出极显著差异 （P＜0．01）（表 1）。
双因子方差分析表明干旱水平间葎草的含水量有
极显著差异；雌雄性别间单株总含水量和各构件含
水量间有显著差异（P＜0．05）；同时干旱与性别互作
对葎草单株总含水量有极显著影响。 由 F 值可知，
性别间含水量差异为单株＞茎＞根＞叶。 由表 2可见，
性别间根、茎、叶含水量及单株总含水量有显著差
异（P＜0．05）；随干旱胁迫加重，雌、雄株的含水量均
显著下降（P＜0．05），雄株对干旱胁迫的敏感度高于
雌株。
2．2 水分分配比例的性别差异
干旱胁迫对葎草根、茎、叶的水分分配比例均
段 婧等：营养生长期葎草对干旱胁迫应对机理的性别差异分析 3079
湖 北 农 业 科 学 2013 年
表 2 干旱胁迫对葎草单株总含水量及各构件含水量的影响
处理
CK
MS
S
RS
构件含水量//g
雌株
6.04 Aa
3.96 Ab
2.28 Ac
1.27 Ad
雄株
6.05 Ba
3.94 Bb
2.23 Bc
1.26 Bd
单株总含水量//g
雌株
15.68 Aa
9.91 Ab
5.70 Ac
2.98 Ad
雄株
15.41B a
9.56 Bb
5.46 Bc
3.00 Bd
叶
雌株
8.15 Aa
5.06 Ab
2.95 Ac
1.55 Ad
雄株
7.88 Ba
4.81 Bb
2.78 Bc
1.57 Bd
茎
雌株
1.49 Aa
0.89 Ab
0.47 Ac
0.16 Ad
雄株
1.48 Ba
0.81 Bb
0.45 Bc
0.17 Bd
根
注：大写字母不同表示性别间差异显著（P＜0.05），小写字母不同
表示不同水平干旱胁迫间差异显著（P＜0.05）。 表 4、表 6 同。
表 3 葎草各构件水分分配比例与根冠比的双因素方差分析
变异来源
总处理间
干旱水平间
性别间
交互作用
叶含水比例
F
14 288.90
29 327.80
4 614.57
2 474.62
P
<0.000 1
<0.000 1
<0.000 1
<0.000 1
F
3 529.95
5 649.36
4 157.51
1 201.34
P
<0.000 1
<0.000 1
<0.000 1
<0.000 1
茎含水比例 根含水比例
F
19 821.80
45 804.70
11.92
442.22
P
<0.000 1
<0.000 1
0.003 3
<0.000 1
F
20.83
46.19
3.75
1.16
P
<0.000 1
<0.000 1
0.070 8
0.357 1
根冠比
表 4 干旱胁迫对葎草各构件水分分配比例及根冠比的影响
处理
CK
MS
S
RS
构件水分分配比例//%
雌株
38.52 Bd
39.96 Bb
40.00 Bc
42.62 Ba
雄株
39.26 Ad
41.21 Ab
40.84 Ac
42.00 Aa
根冠比
雌株
0.54 Aa
0.47 Ac
0.48 Ab
0.41 Ad
雄株
0.54 Aa
0.45 Ac
0.46 Ab
0.41 Ad
叶
雌株
51.98 Ab
51.06 Ad
51.75 Ac
52.01 Aa
雄株
51.14 Bb
50.31 Bd
50.92 Bc
52.33 Ba
茎
雌株
9.50 Aa
8.98 Ab
8.25 Ac
5.37 Ad
雄株
9.60 Ba
8.47 Bb
8.24 Bc
5.67 Bd
根
表 5 葎草叶片生理生化指标的双因素方差分析
变异来源
总处理间
干旱水平间
性别间
交互作用
POD
F
1.52
3.31
0.38
0.11
F
17.62
39.96
0.58
0.96
P
<0.000 1
<0.000 1
0.455 7
0.435 4
MDA 游离脯氨酸
F
3 254.86
7 403.91
242.59
109.89
P
<0.000 1
<0.000 1
<0.000 1
<0.000 1
F
127.52
271.67
1.33
25.44
P
<0.000 1
<0.000 1
0.265 2
<0.000 1
可溶性糖含量
P
0.230 6
0.047 1
0.547 0
0.954 0
F
51.58
118.84
1.41
1.05
P
<0.000 1
<0.000 1
0.252 8
0.399 5
叶绿素
有极显著影响（P＜0．01）（表 3）。 方差分析表明，在干
旱水平间、性别间及互作时，根、茎、叶的水分分配
比例均有极显著差异（P＜0．01）。在干旱胁迫下，分配
于根的水分比例差别最小，茎次之，叶最大，表明葎
草主要通过改变茎、叶水分分配比例来应对干旱胁
迫。
进一步比较说明，在干旱胁迫下，雌株和雄株
根、茎、叶水分分配比例均有显著差异（P＜0．05）（表
4）。 在 MS、S 干旱胁迫下，雄株与雌株相比，将较多
的水分分配给叶应对干旱胁迫；在 RS 干旱胁迫下，
雄株与雌株相比，将较多的水分分配给茎、根。 虽然
干旱胁迫越重， 葎草将越大比例的水分分配给茎、
叶，但在重度干旱胁迫（RS）下，植株总含水量不足
CK 的 1 ／ 5，根的水分吸收受阻，表明茎、叶水分比例
高只是胁迫滞后的表现，并非主动分配的结果。
2．3 根冠比的性别差异
由表 3 可知，干旱胁迫对葎草的根冠比有极显
著影响（P＜0．01），但性别间与互作时无显著差异。由
表 4 可见，同一水平干旱胁迫下，雌、雄株根冠比无
明显差异，在 MS 干旱胁迫下，首先根系生长更新受
影响，根冠比明显降低；在 S 干旱胁迫下，茎叶生长
受到胁迫的影响，根冠比有所上升；在 RS 干旱胁迫
下，根系比茎叶受胁迫影响更大，雌雄株根冠比均
较 CK降低了 24％。
2．4 POD活性与 MDA含量的性别差异
方差分析结果（表 5）表明，总处理间葎草叶片
中 POD 活性无显著差异（P＞0．05），干旱水平间葎草
叶片 POD 活性有显著差异（P＜0．05）；不同性别间及
互作时差异较小。由表 6可知，叶片 POD活性在 MS
与 S 干旱胁迫下随胁迫加重而增加， 但在 RS 干旱
胁迫下有所下降。在 S干旱胁迫下叶片 POD活性显
著高于 CK（P＜0．05），MS、RS 干旱胁迫下的 POD 活
性与 S 干旱胁迫及 CK 相比均无显著差异。 性别对
葎草叶片 POD活性无显著影响，但在各水平胁迫下
雄株的 POD活性均大于雌株。
同时， 总处理间及干旱水平间葎草叶片 MDA
含量存在极显著差异（P＜0．01）；不同性别间及互作
时则差异较小（表 5）。 随干旱胁迫加重，雌、雄株叶
3080
第 13 期
表 6 干旱胁迫对葎草叶片生理生化指标的影响
处理
CK
MS
S
RS
POD//U/（g·min）
雌株
164.18 Ab
185.11 Aab
192.81 Aa
172.61 Aab
雌株
17.90 Ad
22.96 Ac
27.10 Ab
31.07 Aa
雄株
17.84 Ad
25.67 Ac
28.29 Ab
29.86 Aa
MDA//μmol/g 游离脯氨酸//μg/g
雌株
319.67 Bd
530.67 Bc
690.67 Bb
927.00 Ba
雄株
320.00 Ad
579.67 Ac
828.33 Ab
930.33 Aa
雌株
17.90 Ac
22.96 Ab
27.10 Aa
31.07 Aa
雄株
17.84 Ac
25.67 Ab
28.29 Aa
29.86 Aa
可溶性糖含量//mmol/g
雄株
164.40 Ab
188.08 Aab
195.87 Aa
183.66 Aab
雌株
4.14 Ad
4.56 Ac
5.05 Aa
4.89 Ab
雄株
4.16 Ad
4.70 Ac
5.10 Aa
4.85 Ab
叶绿素//mg/g
片的 MDA含量均显著增加。 性别对葎草叶片 MDA
含量无显著影响， 但在 MS、S 干旱胁迫下雄株叶片
MDA 含量高于雌株，而在 RS 干旱胁迫下雄株叶片
MDA 含量低于雌株（表 6），说明雄株对干旱胁迫的
响应早于雌株，但严重干旱对雄株叶片细胞膜的伤
害小于雌株。
2．5 叶绿素与可溶性糖含量的性别差异
由表 5 可知，总处理间对葎草叶片中叶绿素与
可溶性糖含量均有极显著影响，叶绿素与可溶性糖
含量在干旱水平间存在极显著差异（P＜0．01），在性
别间无差异，在互作时可溶性糖含量存在极显著差
异。 由表 6 可知，在 MS、S 干旱胁迫下，葎草叶片中
叶绿素与可溶性糖含量均显著增加（P＜0．05），且雄
株含量高于雌株。 在 RS 干旱胁迫下，雌、雄株的叶
绿素含量均下降，雄株比雌株下降幅度大；雌、雄株
可溶性糖含量有所增加，与 S 干旱胁迫下相比差异
不显著，但雄株含量低于雌株。
2．6 游离脯氨酸含量的性别差异
由表 5 可知，葎草叶片游离脯氨酸含量在总处
理间、干旱水平间、性别间、互作时均有极显著差异
（P＜0．01）。 由表 6可知，随干旱胁迫加重，叶片中游
离脯氨酸含量显著上升，RS干旱胁迫下的游离脯氨
酸含量比 CK 增加了 190％左右。 在 MS 干旱胁迫
下，雄株游离脯氨酸含量大于雌株；在 S 干旱胁迫
下，雄株游离脯氨酸含量比雌株高近 20％；在 RS 干
旱胁迫下雌雄株间差异缩小。
3 小结与讨论
有人认为雌、雄异株现象是植物适应不良生存
条件的一种进化方式 ［16］，雌、雄株对胁迫环境的响
应速度与应对能力直接关系种群性比、适应度及种
群发展趋势。 受生长条件和物种特性等方面的影
响，不同雌、雄异株植物的雌、雄个体对干旱胁迫的
反应不尽相同［17，18］。 但往往雌株在胁迫环境下占有
优势［19，20］。本研究中葎草雄株对水分敏感，抗旱性低
于雌株，符合上述观点。 理论上种群的性比应该等
于或接近 1∶1，野生葎草种群调查发现，雄株占种群
的 0.00％～46．15％［21］， 生境越恶劣雄株比例越低，说
明雄株对环境胁迫敏感或应对能力低于雌株。 本试
验仅对干旱胁迫进行了研究， 在自然环境中， 水、
肥、气、热、光照、病虫害等单一或协同胁迫远远复
杂于试验设计，野生种群中能顺利完成营养生长植
株的比例仅为 5%～15％， 引起种群自疏的主要原因
是出苗期、幼苗期遭遇的环境胁迫。 葎草对复杂而
持久环境胁迫应对能力的性别差异，累积表现为种
群的性比结构失衡， 野生种群的雄株数量少于雌
株，在极端生境下仅存留有雌株。 室内试验与野生
种群调查结果一致说明雄株比雌株对环境胁迫更
敏感。
虽然对不同雌、雄异株植株对干旱胁迫响应机
理研究结果差异较大，有的认为雌株的水分利用效
率、抗旱性高于雄株［22］，有的则相反 ［23，24］，但对雌、雄
个体对环境胁迫研究总结了相对科学的系列方法。
通常通过气孔导度、水分蒸发、蒸腾速率、净碳积累
量、叶内 CO2浓度、碳同位素甄别率、净光合速率等
参数，分析雌、雄株的水分利用策略；通过株高、干
物质积累、根冠比、比叶面积等参数分析雌、雄株对
环境胁迫的生存策略； 通过 MDA 含量、POD 活性、
叶绿素含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量等生理生
化参数分析雌、雄株对环境胁迫的应对机理。 本研
究通过对不同干旱胁迫下葎草雌、雄株的水分利用
性别差异进行分析，结果雄株的总含水量及根茎叶
的含水量均显著低于雌株，并且在干旱胁迫下将更
多水分分配到叶片，说明在干旱胁迫下，雄株没有
保守的水分利用策略（即高效利用水的策略），而是
通过消耗大量水分来促进生长，尽快完成营养生长
向生殖生长的转化（RS干旱胁迫下为 45 d 左右，CK
为 95 d左右）。葎草性别间根冠比差异较小，但雄株
单株叶总面积，茎分支、长度与茎体积，根长与根体
积及生物量等性状指标显著低于雌株（另文报道），
雄株采用缩小体型应对环境胁迫的生存策略。 轻、
中度干旱胁迫时， 雄株的 POD 活性、MDA 含量、游
离脯氨酸含量、 叶绿素与可溶性糖含量均大于雌
株，而在重度干旱胁迫下雄株的 MDA、叶绿素与可
溶性糖含量小于雌株，说明雄株对干旱胁迫响应早
于雌株，但抗旱潜力低于雌株。
营养生长期葎草雌、雄个体在外观形态上很难
区别， 不同生境下其营养生长期长短差异很大，生
段 婧等：营养生长期葎草对干旱胁迫应对机理的性别差异分析 3081
湖 北 农 业 科 学 2013 年
［10］ TOPP G C， DAVIS J L． Measurement of soil water content
using time－domain reflectrometry （TDR）： A field evaluation ［J］．
Soil Science Society of America Journal，1985，49（1）：19－24．
［11］ 杨直毅 ， 樊 军 ．TDR 和 FDR 测定黄绵土土壤含水量的标
定［J］．土壤通报，2009，40（4）：740－742．
［12］ 李笑吟，毕华兴，刁锐民，等．TRIME－TDR 土壤水分测定系统的
原理及其在黄土高原土壤水分监测中的应用［J］．中国水土保
持科学，2005，3（1）：112－115．
［13］ 姜小三，倪绍祥，潘剑君，等．温度条件对 TDR 测定土壤水分的
影响［J］．江苏农业科学，2004（4）：102－104．
［14］ 郑茹梅，李子忠，龚元石，等．基于相位差的时域反射仪测定土
壤含水量的标定和田间验证 ［J］．中国农业大学学报 ，2011，
16（1）：100－104．
［15］ 李道西，彭世彰，丁加丽，等．TDR 在测量农田土壤水分中的室
内标定［J］．干旱地区农业研究，2008，26（1）：249－252．
［16］ DALTON F N， HERKELRATH W N， RAWLINS D S， et al．
Time－domain reflectometry： Simultaneous measurement of soil
water content and electrical conductivity with a single probe［J］．
Science，1984，224：989－990．
［17］ 曹玉鹏，邓永锋，洪振舜 ．高盐分环境下 TDR 测试高含水率方
法研究［J］．岩土工程学报，2010，32（12）：1916－1921．
［18］ 谭秀翠，杨金忠，查元源 ．土壤含盐量对 TDR 含水率测试结果
的影响及校正方法［J］．灌溉排水学报，2010，29（6）：1－6．
［19］ 潘宗俊，谢永利，文明勇，等．基于 TDR 技术的水分测量系统量
测膨胀土含水量偏差分析 ［J］．公路交通科技，2009，26 （7）：
59－63． （责任编辑 吕海霞）
（责任编辑 曾德芳）
境良好的种群出苗当年只进行扩展空间的营养生
长；不良生境的种群营养生长期很短，而生殖生长
持续 150 d 左右［12］，并且种群中匍匐茎交织，很难明
确区分出完整的雌、雄单株来。 在盆栽下进行试验，
目的是为了调控生境与便于理顺单株的匍匐茎，以
便更好地把控营养生长期的终点和参数的测定。 但
盆栽使葎草遭遇了土层厚度与地下空间带来的胁
迫，致使 CK 处理的株型、生物量结构、营养生长持
续期等性状与野生种群存在一定的差异。 但在同样
规格的盆中试验，可以忽略水分之外其他因素带来
的影响。 本研究仅仅说明在葎草营养生长期雌、雄
株对干旱胁迫的响应机理存在着性别差异。 营养生
长是生殖生长的基础，干旱胁迫对葎草营养生长期
植株含水量及水分分配的影响，实质是其体内结构
物质、营养物质、生理活性物质组成与含量差异的
外在表现，必然对雌雄葎草生殖生长持续期、生殖
投入与收益、种子活性、种群结构及扩散等产生影
响，由此带来的相关问题，有待于进一步深入研究。
参考文献：
［1］ 孙跃春，徐彤宝，王艳珍． 葎草的综合开发利用［J］．中国林副特
产，2003（3）：57．
［2］ 王桃云，马红昌，刘江颖． 葎草叶蛋白提取工艺的优化［J］．苏州
科技学院学报（自然科学版），2005，22（1）：59－64．
［3］ 高振华，何瑞国，李 英，等． 葎草饲喂獭兔效果研究［J］．草业科
学，2005，22（3）：72－74．
［4］ 李守阳，任相泉． 葎草饲喂畜禽［J］．中国畜牧兽医，2003，30（6）：
48－49．
［5］ 江苏新医学院 ．中药大辞典［M］．上海：上海人民出版社，1977．
231．
［6］ 孙平阳，王延平 ．黄土残塬区荒坡地林草优化组合治理模式研
究［J］．西北农业学报，2004，13（4）：124－129．
［7］ 胥 晓，杨 帆，尹春英，等．雌雄异株植物对环境胁迫响应的性
别差异研究进展［J］．应用生态学报，2007，18（11）：2626－2631．
［8］ 尹春英，李春阳．雌雄异株植物与性别比例有关的性别差异研究
现状与展望［J］．应用与环境生物学报，2007，13（3）：419－425．
［9］ 张 劫，张 鲲，刘湘桂，等 ．葎草的形态组织鉴定［J］．中药材，
1998，21（12）：605－609．
［10］ 雷青娟，刁治民，张正国，等．葎草的开发利用及防治对策的研
究［J］．安徽农学通报，2005，11（7）：68－69．
［11］ 刘金平，王 艳．南充地区野生葎草构件性状多样性分析［J］．草
业科学，2009，26（8）：68－71．
［12］ 刘金平，康军利．野生葎草种群有性生殖投入与收益差异性分
析［J］．西南农业学报，2010，23（3）：872－875．
［13］ 刘金平，欧阳梅．成熟度与贮藏期对野生葎草种子发芽力的影
响［J］．安徽农业科学，2009，38（4）：1817－1818．
［14］ 赵世杰，许长成，邹 琦，等．植物组织中丙二醛测定方法的改
进［J］．植物生理学通讯，1994，30（3）：207－210．
［15］ 邹 琦．植物生理学实验指导［M］．北京：中国农业出版社，2000．
［16］ BARRETT S C H． Gender variation in Vurmbea dioica（Lili-
aceae） and the evolutinonary analysis ［J］．Journal of Evoluti-
nonary Biology，1992，5（3）：423－444．
［17］ CORREIA1 O， BARRADAS M C D． Ecophysiological differ-
ences between male and female plants of Pistacialentiscus L［J］．
Plant Ecology，2000，149（2）：131－142．
［18］ DAWSON T E， EHLERINGER J R． Gender specific physiol-
ogy， carbon isotope discrimination， and habitat distribution in
boxelder Acer negundo［J］． Ecology，1993，74（3）：798－815．
［19］ SILVERTOWN J，CHARLESWORTH D． 简明植物种群生物
学［M］．第四版．李 博，译．北京：高等教育出版社，2003．219．
［20］ 贺竹梅，寸守铣．植物实验胚胎学及其在农业上的应用［J］．西南
农业学报，1993，6（2）：104－110．
［21］ 刘金平，吴 蕾 ．野生葎草开花习性及影响开花生态因子分
析［J］．草业与畜牧，2009（11）：6－8．
［22］ WARD J K， DAWSON T E， EHLERINGER J R． Responses
of Acer negundo genders to interannual differences in water
availability determined from carbon isotope ratios of tree ring
cellulose［J］． Tree Physiology， 2002，22（5）：339－346．
［23］ FREEMAN D C， MCARTHUR B D． A comparison of twig
water stress between males and females of six species of
desert shrubs ［J］． Forest Science，1982，28（2）：304－308．
［24］ LI C Y， REN J， LUO J X， et al． Sex specific physiologi-
cal and growth responses to water stress in Hippophaerham
noides L． populations ［J］． Acta Physiologiae Plantarum，2004，
26（2）：123－129．
（上接第 3017页）
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