全 文 ：书滨海滩涂地带乌哺鸡竹和淡竹离子含量变化
及其与生长及光合作用的关系
李 娟
1
高 健
1*
孙中元
1，2
李雪平
1
牟少华
1
(1国际竹藤中心，北京 100102;2北京林业勘察设计院，北京 100029)
摘 要 在沿海滩涂防护林带低盐区(0．1%)、中盐区(0．2%)和重盐区(0．4%)3 个盐分梯度
下，研究了栽植 10 年的乌哺鸡竹和淡竹 Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量变化及其与生长和光合作用
的相关关系．结果表明:从低盐区到重盐区，乌哺鸡竹的立竹密度和地径分别下降 30．4%和
28．8%，降幅低于淡竹的 44．1%和 31．2%;两竹种单株生物量下降，地上器官生物量降幅均显
著高于地下器官;乌哺鸡竹和淡竹净光合速率(Pn)和 PSⅡ最大光化学效率(Fv /Fm)分别下
降57．6%和 67．7%、6．1%和 7．4%，乌哺鸡竹耐盐能力比淡竹强．随着土壤含盐量的增大，乌哺
鸡竹和淡竹各器官 Na+含量逐渐增加，K+、Ca2+、Mg2+含量逐渐降低．两竹种根 Na+积累较多，而
地上部分 K+含量较高．盐胁迫环境导致乌哺鸡竹根 Ca2+含量与淡竹叶片 Mg2+含量明显下降．
两竹种的生物量、Pn、Fv /Fm与 Na
+含量呈显著负相关，与 K+、Ca2+含量呈显著正相关．
关键词 乌哺鸡竹;淡竹;盐;阳离子;光合作用
Change of ion content in Phyllostachys vivax and Ph． glauca and its relationships with growth
and photosynthesis in coastal regions． LI Juan1，GAO Jian1* ，SUN Zhong-yuan1，2，LI Xue-
ping1，MU Shao-hua1 (1 International Centre for Bamboo and Ｒattan，Beijing 100102，China;
2Beijing Forestry Survey and Design Institute，Beijing 100029，China)．
Abstract:The changes of Na+，K+，Ca2+，Mg2+contents of 10 year-old Phyllostachys vivax and Ph．
glauca and the relationships with the growth and photosynthesis were investigated in the shelter belt
of coastal beach with three salt levels，i．e．，0．1% of mild salinity zone，0．2% of moderate salinity
zone，and 0．4% of severe salinity zone． Compared with the mild salinity zone，bamboo density and
diameter of Ph． vivax growing in the severe salinity zone decreased by 30．4% and 28．8%，and such
reductions were 44．1% and 31．2% for Ph． glauca，respectively． Salinity decreased the biomass of
the two species，and the decrease of biomass in shoots was greater than that in underground organs．
Compared with the mild salinity zone，the net photosynthetic rate (Pn)and the maximum PSⅡ
photochemical efficiency (Fv /Fm)of Ph． vivax and Ph． glauca decreased by 57．6% and 67．7%，
and 6．1% and 7．4% in the severe salinity zone，respectively． Ph． vivax had stronger salt-tolerance
than Ph． glauca in saline environment． Na+ contents in roots，rhizome，stems，and leaves were sig-
nificantly elevated in Ph． vivax and Ph． glauca with increasing soil salinity，however，the contents
of K+，Ca2+ and Mg2+ were reduced． Na+was markedly accumulated in roots，and K+ was generally
enriched in shoots． Salinity led to an evident decline of Ca2+ in Ph． vivax roots and Mg2+ in Ph．
glauca leaves． The biomass，Pn and Fv /Fm of the two species were usually negatively correlated to
Na+content，and positively correlated to K+ and Ca2+ contents．
Key words:Phyllostachys vivax;Ph． glauca;salt;cation;photosynthesis．
本文由国际竹藤中心基本科研业务经费项目(1632015011)和国家科技支撑计划项目(2015BAD04B03，2012BAD23B05)资助 This work was sup-
ported by the Basic Scientific Ｒesearch Fund of ICBＲ (1632015011) and the National Science and Technology Support Program of China
(2015BAD04B03，2012BAD23B05)．
2016-04-27 Ｒeceived，2016-07-05 Accepted．
* 通讯作者 Corresponding author． E－mail:Gaojian@ icbr．ac．cn
应 用 生 态 学 报 2016年 10月 第 27卷 第 10期 http:/ /www．cjae．net
Chinese Journal of Applied Ecology，Oct． 2016，27(10):3145－3152 DOI:10．13287 / j．1001－9332．201610．007
滨海沙地是生态环境比较恶劣的地带，土壤多
为风积、潮积沙土，保水保肥性差，滨海沙地造林的
主要树种是木麻黄(Casuarina equisetifolia)、湿地松
(Pinus elliottii)等乔木，导致滨海沙地植物群落结构
简单、生物多样性低，不利于沿海防护林发挥改善生
态环境和维护生态平衡的作用．乌哺鸡竹(Phyl-
lostachys vivax)发笋力强、成林快、笋味鲜美［1］，淡竹
(Ph． glauca)生长快、成材早、材性优良，竹材利用
率极高．两个竹种根系发达，对防风固沙、保水保肥、
改善立地环境条件起着重要作用［2］，若能替代木麻
黄和湿地松等沿海树种，会给当地带来较大的经济
效益和社会效益．
生长在盐渍土壤中的植物因遭受干旱、离子毒
害、矿质元素缺乏等逆境胁迫而出现生长和生殖受
限［3］．K、Ca、Na、Mg 是植物生长所必需的大量矿质
元素．其中，K+可以维持细胞膨压，调节阴阳离子平
衡，增强植物体内物质合成和转运等［4－6］;Ca2+可以
维持细胞壁、细胞膜以及膜结合蛋白的稳定性，作为
细胞内生理生化反应的第二信使偶联外界信号，调
控多种酶活性［7－8］;Mg2+可以参与叶绿素组成和作
为酶活化剂，参与脂肪代谢，促进磷运转与某些维生
素合成［9］．
目前，竹类植物耐盐性研究主要集中在竹类植
物在沿海地区的引种调查［10］和栽培［11］，竹子在盐
胁迫下的形态变化［12］、光合生理特性［13－15］，沿海沙
地竹林根系土壤的酶活性［16］、养分变化［17］、凋落物
分解，其与木麻黄固沙能力比较［18］等方面．对竹类
植物矿质离子吸收运输的研究主要有:何奇江
等［19－20］研究发现，雷竹(Ph． praecox cv． prevernalis)
可以在短时期忍受土壤 Na+浓度在 0．3%以内的胁
迫，适当外施钙肥能缓解雷竹受盐胁迫的伤害程度，
随着 NaCl胁迫时间的增加，雷竹对土壤 Na+、K+的
选择性吸收能力在枝 /叶中先升高后降低，在鞭 /枝
中先降低后升高;顾大形等［21］研究表明，随着 NaCl
浓度的增加，四季竹(Oligostachyum lubricum)叶片
脱落率和离子渗漏率显著提高，K+、Ca2+在竹根、竹
秆中的向上选择性运输能力逐渐减弱，K+在竹叶中
迅速升高，Ca2+在竹叶中先升高后下降．本文对沿海
竹林中乌哺鸡竹和淡竹离子的器官分配、生长特性
和光合特性的影响进行研究，分析乌哺鸡竹和淡竹
在沿海地区的适应机制，为沿海防护林的更新换代
提供科学依据．
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究区概况
研究区位于江苏省东台林场沿海滩涂防护林带
(32°51—34°12 N，119°34—120°27 E)．气候属于
暖温带-亚热带过渡性季风气候，年均温 13 ～ 15 ℃，
年均日照时数 2353 h，年降水量 800 ～ 1200 mm，7—
9月降水量占全年降水量的 50%．该地区为黄河、淮
河合流冲积海相沉积作用形成的滨海平原，地势较
为平缓，在成陆过程中受海水冲击作用，土壤中可溶
性盐分较多，多为滨海盐渍土．试验林选择乌哺鸡竹
林和淡竹林，栽植地位于潮沟地，受风力影响较小，
栽植近 10年，每 2年采伐老病竹，留养新竹，不进行
采笋．
1. 2 试验设计
2011年 9 月，在乌哺鸡竹和淡竹试验林中，根
据距离入海道远近，每隔 50 m，选择地形、地貌和含
水量一致地段进行盐分测定，最终确定低盐区、中盐
区和重盐区 3 个区域．对 0～20、20～40 cm土层土壤
进行采样，分别称取土样 50 g，按土水比 1 ∶ 5混合，
震荡 3 min后过滤，上清液土壤可溶性盐离子含量
参照《土壤农化分析》［22］测定．土壤可溶性盐全量采
用称量法测定，Cl－含量采用 AgNO3滴定法测定，
HCO3
－和 CO3
2－含量采用双指示剂法测定，SO4
2－含
量采用 EDTA 滴定法测定，可溶性 K+、Na+、Ca2+、
Mg2+含量采用 ICP-MS测定．采用烘干法测定土壤含
水率，采用环刀法测定土壤容重，pH计测定土壤 pH
值．每个样品 3 次重复，误差执行参照《土壤农化分
析手册》［23］．
如表 1所示，试验地 0～20 cm 土层土壤容重为
1．22～ 1．26 g·cm－3，20 ～ 40 cm 土层为 1．36 ～ 1．41
g·cm－3，土壤属于典型的砂质土壤，土壤 pH 为
7．95～8．13，偏弱碱性，土壤含水量为 34% ～ 41%．土
壤中可溶性盐基离子以 K+、Ca2+、Na+、Mg2+、Cl－、
SO4
2－、CO3
2－、HCO3
－为主，其中，Na+、Cl－、SO4
2－含量
较大，3个盐分梯度的 0～20、20～40 cm 土层土壤可
溶性盐总含量差异不显著．低盐区、中盐区和重盐区
可溶性盐含量分别为 0．1%、0．2%和 0．4%［24］．
1. 3 测定项目与方法
1. 3. 1地径、立竹密度和生物量的测定 每个试验地
设置 3个 10 m×10 m样方，统计样方内所有竹子的数
量，测量地径．选择 1 m2标准竹的代表样方，伐倒立
竹，用称量法测定根、鞭、秆、叶生物量．每个样方 3个
重复．立竹密度为单位面积样方中竹子的株数．
6413 应 用 生 态 学 报 27卷
表 1 试验地土壤物理性质及可溶性盐含量
Table 1 Soil physical properties and soluble salt content in plots
盐梯度
Salt
gradient
分层
Soil layer
(cm)
土壤
含水量
Soil
water
content
(%)
土壤容重
Soil
bulk
density
(g·cm－3)
pH CO3 2
－
(g·
kg－1)
HCO3
－
(g·
kg－1)
SO4 2
－
(g·
kg－1)
Cl－
(g·
kg－1)
K+
(g·
kg－1)
Ca2+
(g·
kg－1)
Na+
(g·
kg－1)
Mg2+
(g·
kg－1)
可溶性
盐总量
Total
soluble salt
(g·kg－1)
S1 0～20 0．35 1．26 8．13 0．10 0．08 0．14 0．15 0．04 0．13 0．17 0．11 0．98
20～40 0．41 1．41 7．95 0．11 0．09 0．14 0．15 0．05 0．13 0．16 0．12 0．98
S2 0～20 0．34 1．22 8．05 0．11 0．07 0．17 0．75 0．06 0．17 0．69 0．16 2．21
20～40 0．41 1．38 8．02 0．10 0．08 0．18 0．84 0．05 0．16 0．53 0．16 2．14
S3 0～20 0．36 1．24 8．11 0．10 0．09 0．26 1．75 0．09 0．20 1．57 0．19 4．29
20～40 0．40 1．36 7．98 0．10 0．09 0．25 1．58 0．09 0．19 1．62 0．17 4．13
S1:低盐区 Mild salinity zone;S2:中盐区 Moderate salinity zone;S3:重盐区 Severe salinity zone． 下同 The same below．
1. 3. 2光合、荧光参数的测定 选取 1 年生竹枝上
部受光较一致的功能叶 3 ～ 5 片标记，于 9:00—
11:30分别利用 Li-6400 便携式光合仪(Li-COＲ，
USA)和超便携式调制叶绿素荧光仪 Mini-PAM
(WALZ，德国)测定叶片的净光合速率(Pn)、PSⅡ
最大光化学效率(Fv /Fm)，测定时控制叶室温度 25
℃、光强 800 μmol·m－2·s－1、参比室 CO2浓度 380
mol·L－1．
1. 3. 3器官中各元素分布的测定 竹根、竹鞭取地
下 20～ 30 cm 当年生新根、新鞭，竹秆分别取基部、
中部、顶部 10 cm茎段混合，竹叶取当年新竹顶段新
叶，从东西南北 4 个方向混合取样．根、鞭、秆、叶采
样均为 100 g，每个样方 3 个重复．将采集的样品于
80 ℃下烘干至恒量，粉碎后过 40目筛，备用．
采用原子吸收光谱仪(ICE3500，Thermo Scien-
tific，美国)测定两竹种 K、Ca、Na、Mg 4种元素含量，
将样品于 60 ℃恒温烘箱中烘 4 h，称取 0．2 g置于消
解管中，加入 5 mL硝酸(优级纯)于室温过夜，然后
在消解仪(AIM600，美国)上消解，待样品冷却至常
温，将样品转移到容量瓶中，洗涤消解管 3 ～ 4 次，每
次洗液均合并至容量瓶中，定容至 50 mL，最后用
0．22 μm水系滤头过滤到 PET 塑料瓶中，混匀，待分
析．每个样品 3 个重复，每个重复测定 3 次，取平均
值．离子总量为各器官离子含量之和．
1. 4 数据处理
采用 Excel 2007 和 SPSS 14．0 软件对数据进行
统计分析．采用单因素(one-way ANOVA)和 LSD 法
进行方差分析和多重比较(α = 0．05)，用 Pearson 法
对阳离子含量和生长、光合性状进行相关分析．利用
Excel 2007软件作图．图表中数据为平均值±标准差．
2 结果与分析
2. 1 不同盐分梯度两竹种的生长特性
从表 2可以看出，从 S1到 S3，土壤盐度逐渐增
大，乌哺鸡竹和淡竹立竹的密度和地径逐渐降低．与
S1相比，S2乌哺鸡竹和淡竹立竹密度分别下降 4．4%
和 34．0%;与 S2相比，S3乌哺鸡竹和淡竹立竹密度分
别下降 27．2%和 15．3%;与 S1相比，S2乌哺鸡竹和淡
竹地径分别下降 24．2%和 27．9%;与 S2相比，S3乌哺
鸡竹和淡竹地径分别下降 6．0%和 4．8%．这表明低
盐对乌哺鸡竹立竹密度影响显著小于淡竹，但从 S2
开始，乌哺鸡竹和淡竹的生长均受到了抑制．
从 S1到 S3，乌哺鸡竹和淡竹的各器官生物量积
累逐渐降低．其中，与S1相比，S3乌哺鸡竹总生物量
表 2 不同盐分梯度下乌哺鸡竹和淡竹的生长特性
Table 2 Growth characteristics of Phyllostachys vivax and Ph． glauca under different salt gradients
物种
Species
盐梯度
Salt
gradient
立竹密度
Density
(株·m－2)
地径
Ground diameter
(cm)
总生物量
Total
biomass (kg)
根生物量
Ｒoot
biomass (kg)
鞭生物量
Ｒhizome biomass
(kg)
秆生物量
Stump biomass
(kg)
叶生物量
Leaf
biomass (kg)
乌哺鸡竹 S1 2．27±0．08a 15．36±4．38a 30．04±0．05a 11．02±0．15a 8．01±0．86a 9．07±0．92a 1．97±0．33a
Ph． vivax S2 2．17±0．11a 11．64±2．88b 23．12±4．41b 9．55±0．82a 7．24±0．53a 6．91±0．42b 2．53±0．36a
S3 1．58±0．09b 10．94±3．10b 16．00±2．83c 8．10±0．72b 5．72±0．58b 3．76±0．23c 0．42±0．20b
淡竹 S1 1．88±0．07a 15．08±2．00a 28．01±0．01a 10．48±0．29a 7．96±0．28a 7．66±0．42a 1．91±0．10a
Ph． glauca S2 1．24±0．10b 10．88±2．22a 21．32±0．96b 7．83±0．75b 7．56±0．43a 4．02±0．85a 1．23±0．23ab
S3 1．05±0．05c 10．36±2．63a 15．56±2．02c 5．54±0．58c 5．16±0．47b 2．70±0．44b 0．75±0．12b
同列不同小写字母表示盐分梯度间差异显著(P＜0．05)Different small letters in the same column meant significant difference among salt gradients at
0．05 level． 下同 The same below．
741310期 李 娟等:滨海滩涂地带乌哺鸡竹和淡竹离子含量变化及其与生长及光合作用的关系
表 3 不同盐分梯度下乌哺鸡竹和淡竹的光合特性
Table 3 Photosynthetic characteristics of Phyllostachys
vivax and Ph． glauca under different salt gradients
物种
Species
盐梯度
Salt
gradient
Pn Fv /Fm
乌哺鸡竹 S1 3．02±0．74a 0．81±0．00a
Ph． vivax S2 1．58±0．25bc 0．78±0．01b
S3 1．28±0．44c 0．76±0．01c
淡竹 S1 3．56±0．44a 0．81±0．02a
Ph． glauca S2 2．59±0．72b 0．78±0．02ab
S3 1．15±0．45c 0．75±0．05b
下降 46．7%，淡竹下降 44．4%，乌哺鸡竹根、鞭、秆、
叶的生物量分别下降 26．5%、28．6%、58．5%、78．7%，
淡竹分别下降 47．1%、35．2%、64．8%、60．7%．可见，
乌哺鸡竹的根、鞭、秆生物量降幅低于淡竹，但叶生
物量降幅高于淡竹．另外，两竹种均是地上部分生物
量的降幅高于地下部分．
2. 2 不同盐分梯度两竹种的光合特性
如表 3所示，从 S1到 S3，乌哺鸡竹和淡竹 Pn值
和 Fv /Fm值均逐渐下降．与 S1相比，S3乌哺鸡竹和淡
竹 Pn值分别下降 57．6%和 67．7%;与 S1相比，S3乌哺
鸡竹和淡竹 Fv /Fm值分别下降 6．2%和 7．4%．可见，
淡竹的降幅相对较大．
2. 3 不同盐分梯度两竹种各器官阳离子的分布
如图 1所示，从 S1到 S3，土壤盐度逐渐增大，乌
图 1 不同盐分梯度下乌哺鸡竹和淡竹各器官 K+、Ca2+、Na+、Mg2+含量
Fig．1 K+，Ca2+，Na+，Mg2+ contents of different organs of Phyllostachys vivax and Ph． glaucaunder under different salt gradients．
Ⅰ:乌哺鸡竹 Ph． vivax;Ⅱ:淡竹 Ph． glauca． S1:低盐区Mild salinity zone;S2:中盐区Moderate salinity zone;S3:重盐区 Severe salinity zone． 不
同小写字母表示盐分梯度间差异显著(P＜0．05)Different small letters meant significant difference among salt gradients at 0．05 level．
8413 应 用 生 态 学 报 27卷
哺鸡竹和淡竹各器官 K+含量逐渐降低．乌哺鸡竹
秆、叶 K+含量高于根、鞭，淡竹根、秆 K+含量高于
鞭、叶．与 S1相比，S3乌哺鸡竹和淡竹秆中 K
+含量分
别降低 52． 2%和 54． 1%，叶中 K+含量分别降低
45．9%和 62．6%，均高于根和鞭的降幅，且淡竹的降
幅大于乌哺鸡竹．
从 S1到 S3，乌哺鸡竹和淡竹 Ca
2+含量逐渐降低．
Ca2+含量在乌哺鸡竹根、秆中较高，在淡竹根、叶中
较高．与 S1相比，S3乌哺鸡竹根中 Ca
2+含量下降
49．4%，降幅高于其他器官;淡竹竹叶中 Ca2+含量下
降 44．7%，增幅高于其他器官．
从 S1到 S3，乌哺鸡竹和淡竹各器官中 Na
+含量
逐渐增加．乌哺鸡竹和淡竹在不同器官中 Na+含量
均为根＞鞭＞秆＞叶．与 S1相比，S3乌哺鸡竹 Na
+含量
在根、鞭、秆、叶中分别增加 115．7%、73．8%、76．2%、
64．0%，而淡竹 Na+含量分别增加 108．0%、97．4%、
86．7%、82．6%．可见，乌哺鸡竹 Na+含量在根中的增
幅大于淡竹，而在地上部分增幅小于淡竹．
从 S1到 S3，乌哺鸡竹和淡竹各器官中 Mg
2+含量
逐渐降低．两竹种 Mg2+含量均为根、叶高于鞭、秆．与
S1相比，S3乌哺鸡竹和淡竹叶中 Mg
2+含量降幅大于
其他器官，分别下降 49．6%和 52．0%，叶中 Mg2+含量
的降幅大于根、鞭、秆．
2. 4 两竹种离子总量与生长、光合指标的关系及各
离子总量的关系
如表 4 所示，两竹种净光合速率(Pn)均与 Na
+
总量呈显著负相关，淡竹荧光参数(Fv /Fm)与 Na
+
总量呈显著负相关;两竹种 Pn均与 K
+总量呈显著
正相关，淡竹 Pn与 Ca
2+总量呈显著正相关，乌哺鸡
竹 Fv /Fm与 Mg
2+总量呈显著正相关．
表 4 乌哺鸡竹和淡竹离子总量与生长、光合作用的相关
系数
Table 4 Correlation coefficients between total amount of
cations and plant growth and photosynthesis of Phyllosta-
chys vivax and Ph． glauca
地径
Ground
diameter
立竹密度
Density
Fv /Fm Pn
乌哺鸡竹 K+ －0．129 －0．748 0．232 0．366*
Ph． vivax Ca2+ －0．055 －0．737 0．184 －0．320
Na+ 0．280 －0．764 －0．164 －0．455＊＊
Mg2+ 0．022 0．279 0．862＊＊ －0．214
淡竹 K+ 0．214 －0．551 0．297 0．641＊＊
Ph． glauca Ca2+ 0．182 0．409 0．243 0．614＊＊
Na+ －0．001 0．555 －0．355* －0．507＊＊
Mg2+ 0．174 0．125 0．125 0．302
* P＜0．05;＊＊P＜0．01． 下同 The same below．
表 5 乌哺鸡竹和淡竹 K+、Ca2+、Na+和 Mg2+离子总量之间
的相关系数
Table 5 Correlation coefficients among total amount of
K+，Ca2+，Na+ and Mg2+ of Phyllostachys vivax and Ph．
glauca
乌哺鸡竹
Phyllostachys vivax
Ca2+ Na+ Mg2+
淡竹
Phyllostachys glauca
Ca2+ Na+ Mg2+
K+ 0．495＊＊ －0．539＊＊ 0．678＊＊ 0．777＊＊ －0．514＊＊ 0．135
Ca2+ －0．068 0．036 －0．414* 0．559＊＊
Na+ －0．366* －0．358*
如表 5 所示，乌哺鸡竹 K+总量与 Ca2+、Mg2+总
量呈显著正相关，与 Na+总量呈显著负相关;而淡竹
K+总量与 Ca2+总量呈显著正相关，与 Na+总量呈显
著负相关;两竹种 Mg2+总量均与 Na+总量呈显著负
相关;淡竹 Ca2+总量与 Na+总量呈显著负相关，与
Mg2+总量呈显著正相关．
2. 5 各器官阳离子含量与生物量的关系
乌哺鸡竹鞭中 Ca2+含量与鞭生物量呈显著正相
关(r= 0．999)，乌哺鸡竹秆中 K+含量与秆生物量呈
显著正相关(r= 0．999)，乌哺鸡竹秆中 Na+含量与秆
生物量呈显著负相关(r = －0．999)，淡竹叶中 Na+含
量与叶片生物量呈显著负相关(r= －0．998)．
3 讨 论
3. 1 盐浓度对两竹种生长和生物量的影响
随着土壤盐浓度的增加，乌哺鸡竹和淡竹地径、
立竹密度和生物量逐渐下降．从 S1到 S3，乌哺鸡竹各
指标的降幅均小于淡竹，说明乌哺鸡竹的受伤害程
度较小．两竹种均是地下部分生物量降幅小于地上
部分生物量降幅，主要原因是在盐碱逆境下，植物为
了更多地汲取水分，倾向于将更多的生物量分配到
根部［25］，形成更多的根系，吸收较多的水分，降低叶
片蒸腾作用的消耗［26］．
3. 2 盐浓度对两竹种光合特性的影响
在盐生境条件下，两竹种地径、立竹密度和生物
量的下降与光合能力下降密切相关．盐胁迫导致两
竹种光化学和生物化学活性降低［27］，净光合速率
(Pn)和 PSⅡ最大光化学效率(Fv /Fm)显著下降，同
化物与能量的供给减少，植物的生长发育［28］受到限
制，地下部分吸收能力下降，地上部分抽枝展叶
减少．
3. 3 两竹种离子关系变化与生长、光合特性关系的
分析
在盐生境条件下，两竹种生长指标、生物量、Pn
941310期 李 娟等:滨海滩涂地带乌哺鸡竹和淡竹离子含量变化及其与生长及光合作用的关系
和 Fv /Fm的下降与体内离子关系变化密切相关． K
是绿色植物进行光合作用时需要的大量元素［29］．本
研究中，2 个竹种叶片光合速率随 K+含量降低快速
下降，两者相关性显著，因为 K+促进叶绿素含量、叶
面积、光能利用率和细胞的膨胀压的增加．相关研究
显示，生长在营养液中的春小麦，当提高钾的供给水
平时，在整个生长期，植株各部分示踪碳原子的数量
均增多［29］．在盐胁迫下，乌哺鸡竹 K+含量在秆、叶中
高于其他器官，淡竹 K+含量在根、秆中较高，说明两
竹种为避免 K+营养亏缺、提高自身的耐盐性，体内
的 K+向上分配，以促进光合作用，从而维持植株正
常的生理活动．
乌哺鸡竹鞭中 Ca2+含量与鞭生物量的相关性显
著．钙是植物在盐胁迫时主要受影响的营养物质之
一，Ca2+对维持膜结构和功能起重要作用［30］，同时，
Ca2+是非盐生植物在 NaCl 胁迫下的主要渗透调节
物质．在对胡椒的盐碱试验中发现，在盐处理液中增
加 Ca2+含量可以增加胡椒的蒴果产量［31］，相似的结
果也在水稻中得到［32］．淡竹 Ca2+总量与 Pn值呈显著
正相关，因为钙能提高叶片的叶绿素 a、叶绿素 b、叶
绿素(a+b)的含量［33］，是否可以推断淡竹通过调节
Ca2+含量促进光合作用，有待进一步研究．乌哺鸡竹
和淡竹根、叶中 Ca2+含量均稳定在较高水平，表明两
竹种为避免植株出现“钠诱缺钙”现象［34］，增加了地
下部分吸收 Ca2+和向地上部分运输 Ca2+的能力．
随着海盐浓度的升高，两竹种均吸收了大量的
Na+，并将绝大部分的 Na+贮藏、限制在根组织中，乌
哺鸡竹地下部分 Na+含量增幅大于淡竹，地上部分
的增幅小于淡竹，表明乌哺鸡竹地下部分储存钠盐
的能力强于淡竹．乌哺鸡竹秆中 Na+含量与秆生物
量的相关性显著，淡竹叶中 Na+含量与叶片生物量
的相关性显著．
Mg2+在植物的生理作用中尤其是在光合作用中
有着其他二价阳离子不可替代的作用［35］．Mg2+对类
囊体膜的 F686 /F736值有显著的刺激效应，刺激率
达 38%［36］，而乌哺鸡竹 Mg2+含量与 Fv /Fm呈显著正
相关，这是否可以说明 Mg2+对乌哺鸡竹抗逆性的调
节作用可以体现在其荧光特性上，另外，淡竹叶片中
Mg2+含量相对于其他离子降幅最大，能否说明盐胁
迫下淡竹光合效率下降与此有关，这些都需要进一
步研究．
4 结 论
随海盐浓度的增加，乌哺鸡竹和淡竹的光合能
力下降，地径、立竹密度、生物量等受到影响，两竹种
体内 K+、Ca2+、Na+和 Mg2+等阳离子的吸收和分配对
其光合作用和生长特性的变化起到重要作用．乌哺
鸡竹和淡竹均能生长在含盐量 0．1% ～ 0．4%的海盐
生境中，且乌哺鸡竹的耐盐能力强于淡竹，可作为构
建沿海防护林的重要树种．
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作者简介 李 娟，女，1981年生，助理研究员． 主要从事竹
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责任编辑 孙 菊
李娟，高健，孙中元，等． 滨海滩涂地带乌哺鸡竹和淡竹离子含量变化及其与生长及光合作用的关系． 应用生态学报，2016，
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