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续随子苗期抗旱性综合评价



全 文 :2009年 12月
2009, 31(4):465 -469
中国油料作物学报
Chinesejournalofoilcropsciences
续随子苗期抗旱性综合评价
金梦阳 1 ,段先琴2 ,危文亮 1*
(1.中国农业科学院油料作物研究所 , 农业部油料作物生物学重点开放实验室 ,
湖北 武汉 430062;2.武汉市农业学校 ,湖北 武汉 430043)
  摘要:以不同地理来源续随子品系为试验材料 , 分别在干旱胁迫及对照条件下测定其形态及生理指标 , 并用基
于主成分分析的隶属函数综合评价法对各品系抗旱性进行综合评价。结果表明 , 5个供试续随子品系抗旱性的综
合评价值依次为安徽(0.839)>河南(0.524)>吉林(0.321)>福建(0.275)>重庆(0.179)。安徽续随子品系在
综合评价中表现出较强的抗旱优势 ,可作为续随子抗旱性研究的代表材料。以抗旱性综合评价值为因变量 , 以单
项指标相对值为自变量 ,建立了评价续随子抗旱性的最优回归方程;筛选出 MDA含量 、SOD酶活性和根冠比等 3
个对续随子抗旱性有显著影响的指标。在苗期抗旱性鉴定中 ,有选择地检测这些指标有助于提高续随子抗旱性的
鉴定效率。
关键词:续随子;苗期;抗旱性;综合评价
中图分类号:S565.901  文献标识码:A  文章编号:1007-9084(2009)04-0465-05
Comprehensiveappraisalofdroughtresistanceofcaperspurge
(EuphorbialathyrisL.)atseedlingstage
JINMeng-yang1 , DUANXian-qin2 , WEIWen-liang1*
(1.OilCropsResearchInstitute, CAAS, KeyLaboratoryofOilCropBiologyoftheMinistryof
Agriculture, Wuhan430062, China;2.WuhanAgriculturdColege, Wuhan430043, China)
Abstract:Themorphologicalandphysiologicalcharacteristicsofcaperspurge(EuphorbialathyrisL.)varie-
tiesfromdiferentgeographicoriginswereinvestigatedunderbothnormalandsimulateddroughtstressconditions
duringseedlingstage.Theirdroughtresistanceabilitieswerefurtherevaluatedgeneralyusingprincipalcomponents
andsubordinatefunctionanalysisbasedontheindexrelativevalue.Theresultsshowedthatdroughtresistanceabil-
itieswereinfolowingorder:Anhui(0.839)>Henan(0.524)>Jilin(0.321)>Fujian(0.275)>Chongqing
(0.179).Optimalregressionequationwasestablishedusingsingleindexrelativevalueastheindependentvaria-
bleswhilethecomprehensiveindex(Dvalue)asthedependentvariable.Theregressionresultsshowedthatthe
relativevaluesofMDAcontent, SODactivityandroottopratiowereidealtomeasurethedroughtresistanceofca-
perspurgeduringseedlingstageandtoenhancetheeficiencyofdroughtresistanceevaluation.
Keywords:EuphorbialathyrisL.;Seedlingstage;Droughtresistance;Comprehensiveevaluation
收稿日期:2009-06-10
基金项目:国家 “十一五 ”科技支撑计划项目 “生物质资源高效培育技术研究 ”子课题(2006BAD07A04)
作者简介:金梦阳(1979-),女 ,河南南阳人 ,硕士 ,主要从事油料作物的遗传育种研究 , E-mail:jinmy@ 126.com
*通讯作者:危文亮 ,博士 ,副研究员 , Tel:027-86832099, E-mail:whwenliang@ 163.com
  生物柴油是世界各国大力发展的清洁可再生替
代能源之一 。我国已经制定了 《可再生能源中长期
发展规划》,对于促进我国生物柴油产业快速发展
具有重要指导意义 [ 1] 。目前我国发展生物柴油的
主要瓶颈是原料的规模化稳定安全供给问题。我国
发展生物柴油产业 ,必须以适宜在边际地发展的 、综
合利用价值高的 、非食用的能源植物为主 ,确保 “不
与人争粮(油),不与粮(油)争地”,兼顾粮食安全和
能源安全 [ 2 ~ 4] 。续随子(EuphorbialathyrisL.)是与
木本能源油料植物麻疯树同属的大戟科草本油料作
物 ,种子产量 1 800kg/hm2以上 ,种子含油量 45%左
右 , C16 ~ C18脂肪酸含量超过 95%,其中油酸含量
超过 83%,非常适合做生物柴油原料 。续随子还具
有耐旱 、耐瘠 、抗逆性强 、适应性广等优点 ,是我国在
边际地发展生物柴油原料作物的理想选择 [ 5 ~ 10] 。
我国大部分边际地存在水资源短缺的问题 ,进行续
随子抗旱性评价研究对筛选和利用抗旱性强的续随
子品系 、提高边际地水分利用效率具有重要意义 ,是
推动续随子在边际地快速发展的基础性工作。
作物抗旱性是一系列形态 、生理生化反应及与
环境条件共同作用的最终结果。叶绿素含量 、丙二
醛含量 、保护性酶活性 、叶片相对含水量及株高 、根
冠比等都是与抗旱性相关的重要指标 ,常被用于进
行作物抗旱性的综合评价。传统上鉴定作物品种
(系)抗旱性多以其在干旱条件下形成产量的能力
作为依据 ,但比较费工费时 。利用与作物抗旱性密
切相关的形态及生理指标在苗期进行抗旱性鉴定具
有时间短 、容量大 、重复性强 、环境影响小等优
点 [ 11 ~ 14] 。续随子是一种适宜在边际地发展的能源
油料作物 ,但抗旱性方面的研究未见报道 。本研究
在参考其它作物抗旱性研究的基础上 ,利用主成分
隶属函数法 ,分别调查了苗期续随子在正常供水和
干旱胁迫条件下抗旱相关形态与生理性状 ,进行抗
旱性综合评价 ,初步建立续随子苗期抗旱性鉴定评
价体系;并分析苗期相关形态和生理指标用于抗旱
性鉴定的可行性 ,发掘可用于鉴定续随子苗期抗旱
性的评价指标 ,以期为续随子抗旱性鉴定评价提供
简便易行的方法和指标。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料选用来自河南 、安徽 、福建 、重庆 、吉林
5个省份的续随子各一个品系 ,种子由本实验室提
供 。
1.2 试验设计
试验于 2007年 10月份在中国农业科学院油料
作物研究所干旱棚内进行 ,采用人工模拟干旱环境
法 ,设干旱处理区及正常灌溉对照区 ,处理区和对照
区均为完全随机区组设计 , 3次重复 ,每份材料种植
4行 ,株行距 0.2m×0.3m,每行 10株。干旱处理区
及对照区播前均浇透水 、保证出苗;株高 15cm左右
时定苗 。定苗后至收获前 ,干旱处理区不再浇水 ,进
行干旱胁迫处理;对照区内参照大田栽培正常供水 。
2008年 6月成熟期按小区收获 ,分别测产 。
1.3 相关指标测定方法
干旱处理 30d,每小区固定 1行取样测定相关
指标 ,其余 3行收获测产。苗高 (Seedlingheight,
SH)、根长(Rootlength, RL)、叶龄(Leafage, LA)、根
冠比(Roottopratio, R/T)等形态指标按常规方法测
定;叶片相对含水量(Relativewatercontent, RWC)
的测定参照王贺正 [ 11]的方法;以下各指标测定均参
照李合生 《植物生理生化实验原理和技术》[ 15] :丙二
醛(Malondialdehyde, MDA)含量测定采用双组分分
光光度法;叶绿素(Chlorophyl, Chl)含量测定 80%
丙酮浸提比色法;脯氨酸(Proline, Pro)含量采用茚
三酮显色法;可溶性糖(SolubleSugar, SS)含量采用
蒽酮显色法;超氧化物歧化酶 (SuperoxideDis-
mutase, SOD)活性测定采用氮蓝四唑(NBT)光还原
比色法;过氧化物酶(Peroxidase, POD)活性测定采
用愈创木酚显色法。抗旱系数 (Droughtresistance
coeficient, DRC)=胁迫区平均产量 /对照区平均产
量。
1.4 数据分析
处理区及对照区各指标均重复测定 3次 ,以各
单项指标在处理区的数值与对照区数值之比作为单
项指标的相对值。通过主成分分析 ,将在对照及干
旱胁迫条件下的多个相互关联的原始变量转换为少
数相互独立的综合指标 ,根据各综合指标的隶属函
数值计算抗旱性综合评价值 ,最后通过逐步回归分
析选择最适于抗旱性鉴定的指标。数据处理采用
MicrosoftExcel2003进行 ,主成分分析和逐步回归
分析采用 DPS数据处理软件 [ 16] 。隶属函数值 μ
(xj)用式(1)求得 [ 17] ,式中 xj表示第 j个综合指标 ,
xmin、xmax分别表示第 j个综合指标的最小值 、最大
值。
μ(xj)=(xj-xmin)/(xmax -xmin),
j=1, 2 , 3, … , n (1)
  综合指标的权重 ωj根据各自贡献率大小用式
(2)求得 [ 17] ,式中 Pj为第 j个综合指标贡献率。
ωj =pj/(p1 +p2 +p3 +… +pj) (2)
  各品系抗旱性综合评价值 D由式(3)求得 [ 17] 。
D=μ(x1)ω1 +μ(x2)ω2 +μ(x3)
ω3 +… +μ(xj)ωj (3)
2 结果与分析
2.1 各单项指标相对值及其相关性分析
干旱胁迫处理结束后 ,按试验设计分别取处理
区及对照区样品的叶片进行相关指标测定。表 1为
各单项指标相对值分析结果。从表 1中数据可以看
出 ,不同地理来源续随子品系的丙二醛 、可溶性糖 、
脯氨酸含量及根长 、根冠比等指标相对值大于 1,表
明这些指标经干旱胁迫处理后与对照相比呈现增加
466 中国油料作物学报 2009, 31(4)
趋势;叶绿素含量等其余 6个指标相对值小于 1,表
明这些指标经干旱胁迫处理后与对照相比表现下降
趋势。多重比较分析结果显示 ,不同地理来源续随
子品系经干旱胁迫处理后所测各形态及生理指标变
化幅度不同 ,品系间存在较大差异 。
表 1 各单项指标的相对值分析结果
Tablel Analysisresultsofrelativevalueofsingleindex
品系Varieties
指标相对值 Relativevalueofsingleindex
丙二醛MDA 叶绿素Chl 脯氨酸Pro 可溶性糖SS 过氧化物酶POD 超氧化物歧化酶SOD 相对含水量RWC 苗高SH 根长RL 叶龄LA 根冠比R/T
河南Henan 1.135 bB 0.781cC 1.877aA 1.076 cC 0.576bAB 0.823abAB 0.933aA 0.694 bcB 1.027bB 0.768bB 1.480bB
安徽Anhui 2.164 aA 0.984 aA 1.246bBC 1.004 cC 0.706 abA 0.980aA 0.925aAB 0.883aA 2.078aA 0.913aA 2.437aA
福建Fujian 1.236 bB 0.867 bBC 1.625aAB 1.544aA 0.836aA 0.515 bcB 0.944aA 0.657 cB 1.071bB 0.576cC 1.631bB
重庆Chongqing 1.079 bB 0.936 aAB 1.01 4bC 1.305bB 0.608bA 0.443cB 0.832bBC 0.723 bcAB 1.122bB 0.696 bBC 1.469bB
吉林Jilin 1.146 bB 0.998 aA 1.843aA 1.498aA 0.300 cB 0.810abAB 0.819bC 0.784 abAB 1.302bB 0.750bB 1.775bB
  注:同列数值后大 、小写字母分别表示差异达 l%或 5%显著水平
  Note:Thecapitalandlowercaseleterswithinthesamecolumnindicatesignificantdiferenceat1%or5%level, respectively
表 2 各单项指标相对值的相关系数矩阵
Table2 Correlationmatrixofrelativevalueofsingleindex
相关系数Corelationcoeficient
丙二醛MDA 叶绿素Chl 脯氨酸Pro
可溶
性糖SS
过氧化
物酶POD
超氧化物
歧化酶SOD
相对含
水量RWC
苗高SH 根长RL 叶龄LA 根冠比R/T
丙二醛 MDA  1.000 0
叶绿素 Chl  0.412 4 1.000 0
脯氨酸 Pro -0.347 1 -0.408 1 1.000 0
可溶性糖 SS -0.590 6 0.163 7 0.240 1 1.000 0
过氧化物酶POD  0.340 3 -0.357 2 -0.378 6 -0.142 3 1.000 0
超氧化物歧化酶 SOD  0.651 2 0.191 4 0.330 3 -0.610 2 -0.291 5 1.000 0
相对含水量RWC  0.394 4 -0.604 7 0.196 3 -0.362 8 0.761 4 0.223 8 1.000 0
苗高 SH  0.810 7 0.734 5 -0.309 8 -0.501 1 -0.240 2 0.728 3 -0.170 3 1.000 0 
根长 RL  0.958 9 0.623 5 -0.369 1 -0.528 9 0.093 6 0.686 3 0.126 5 0.939 0* 1.000 0 
叶龄 LA  0.731 3 0.363 6 -0.157 5 -0.807 4 -0.251 9 0.855 7 0.008 3 0.884 1* 0.808 2  1.000 0 
根冠比 R/T  0.960 3** 0.595 5 -0.242 7 -0.432 7 0.130 1 0.706 6 0.214 0 0.891 3* 0.981 8* 0.735 0  1.000 0
  注:*, **分别表示 0.05和 0.01的显著水平。  Note:*, ** indicatesignificantcorelationat0.05and0.01level, respectively
2.2 主成分分析
对 11个测定指标的相对值进行主成分分析的
结果见表 3。前 3个综合主成分的贡献率分别为
53.7%、22.3%和 15.9%,累积贡献率达 91.9%,说
明这 3个综合指标代表了原来 11个单项指标约
91.9%的信息 ,利用这 3个主成分对续随子的抗旱
性进行分析 ,基本可以得出影响其抗旱性的主要因
素 ,其余指标的影响可忽略不计。第 1主成分主要
由形态指标 SH、RL、LA、R/T及 MDA、SS含量的相
对值构成 ,占总方差的 53.7%;第 2主成分与 Chl含
量及 RWC密切相关 , 代表了总方差贡献率的
22.3%。第 3主成分主要由 Pro含量和保护酶活性
相对值构成 ,占总方差的 15.9%。根据各综合指标
的系数及各单项指标相对值求出各品系 3个综合指
标值 CI(j),见表 4。
2.3 抗旱性综合评价
各品系综合指标的隶属函数值 、权重及综合评
价值(D值)分析结果见表 4。根据 D值大小对不同
地理来源续随子品系抗旱性强弱进行排序 ,依次为
安徽(0.839)、河南(0.524)、吉林(0.321)、福建
表 3 续随子苗期抗旱性综合指标特征向量及贡献率
Table3 Characteristicvectorsandvariancedistributionofintegratedindexofdroughtresistanceatseedlingstage
主成分
Principal
components
特征向量 Characteristicvectors
丙二醛
MDA
叶绿素
Chl
脯氨酸
Pro
可溶性糖
SS
过氧化
物酶
POD
超氧化
物歧化酶
SOD
相对含
水量
RWC
苗高
SH
根长
RL
叶龄
LA
根冠比
R/T
贡献率
Distribution
1  0.382   0.226 -0.121 -0.268 -0.005  0.324   0.046   0.394  0.403  0.374  0.389 53.7%
2  0.182 -0.452   0.030 -0.266  0.526  0.034   0.614 -0.183  0.003 -0.037  0.034 22.3%
3 -0.137 -0.281   0.642 -0.169 -0.419  0.459   0.077 -0.012 -0.120  0.215 -0.086 15.9%
467金梦阳等:续随子苗期抗旱性综合评价
表 4 综合评价分析结果
Table4 ComprehensiveevaluationofEuphorbialathyrisL.fromdifferentgeographicorigins
综合指标值
Comprehensive
indexvalue
隶属函数值
Subordinate
functionvalues
综合评价值
Comprehensive
evaluationvalue
预测值
Prediction
value
抗旱系数
Droughtresistance
coeficient
CI(1) CI(2) CI(3) μ(1) μ(2) μ(3) (D) (VP) (DRC)
河南
Henan -1.014   1.440   1.969 0.184 1.000 1.000 0.524 0.597 0.295
安徽
Anhui  4.639   0.722 -0.484 1.000 0.822 0.317 0.839 0.962 0.388
福建
Fujian -2.289   1.413 -0.929 0.000 0.993 0.193 0.275 0.345 0.197
重庆
Chongqing -1.315 -0.982 -1.624 0.140 0.399 0.000 0.179 0.262 0.218
吉林
Jilin -0.021 -2.593   1.068 0.327 0.000 0.749 0.321 0.411 0.237
权重
Weight   0.584 0.243 0.173
(0.275)、重庆(0.179)。安徽续随子品系的综合评
价值 D最大 ,表明该品系抗旱性最强 。以根据小区
产量所测得的抗旱系数作为材料抗旱性的评定依
据 ,评价 D值对抗旱性鉴定的适用性 。结果表明 D
值排序结果与抗旱系数排序结果总体趋势一致 ,二
者达显著正相关水平(r=0.958*)。
2.4 抗旱性鉴定指标
从上述分析结果可以看出 ,不同指标对续随子
抗旱性贡献大小不同 。进一步以抗旱性综合评价值
(D值)作因变量 ,各单项指标相对值作自变量 ,通
过逐步回归分析建立多元最优回归方程 ,并获取对
抗旱性评价最重要的形态或生理指标 。
D=-0.045 2 +0.820 7X1 +0.778 3X6 -0.678 2X11
  式中:X1 、X6 、X11分别代表 MDA、SOD及 R/T比
的相对值。方程决定系数 R2 =0.997,方程回归效
果在 0.05水平上显著 。利用该方程所得出的 5个
品系抗旱性预测值(VP值)与抗旱性综合评价值(D
值)相关系数 r=0.999,与抗旱系数(DRC)相关系
数 r=0.979,均达极显著水平 ,说明该方程的预测
值与综合评价值之间拟合度好 ,用此方程对供试续
随子品系抗旱性进行评价效果较好 。因此 ,在续随
子种质资源抗旱性鉴定中 , 在苗期有选择地测定
MDA、SOD及 R/T这 3个指标 ,可以有效地鉴定资
源的抗旱性 ,从而使鉴定工作简单化 、快速化。
3 讨论
植物抗旱性是一种涉及植物的形态解剖构造 、
水分生理生态特征及生理生化反应到组织细胞 、光
合器官乃至原生质结构特点的综合反应 ,是一个受
多基因控制的复杂性状 ,利用单个指标评价植物的
抗旱性局限性很大 ,评价结果往往很不一致 。利用
主成分隶属函数综合评价法对作物抗旱性进行综合
评价值 ,既考虑了各指标的相互关系 ,消除了利用个
别指标带来的评价片面性 ,又使得各材料间的抗旱
性差异具有可比性 ,因而可以较准确地评价各材料
的抗旱性 [ 17 ~ 18] 。另外 ,仅使用某些指标的绝对值来
比较其抗旱性 ,不能消除品种(系)间固有差异的影
响 ,必然影响到判断的准确性。选择干旱胁迫与对
照两个环境下各指标的相对值进行分析 ,消除了品
系间的固有差异 ,可以真正比较出品系抗旱性大小。
同时用相对值进行分析时 ,不仅同一指标间可以直
接比较 ,不同指标间也可以进行比较 ,指标间的变化
趋势比较直观 ,可比性更强 [ 17, 19 ~ 21] 。利用逐步回归
在抗旱性综合评价值与所测指标间建立最优回归方
程 ,根据方程筛选出一些对抗逆性有显著影响的指
标后 ,可在相同的干旱胁迫条件下测定其它品种
(系)的这些指标 ,利用该方程来预测所测品种(系)
抗旱性的强弱 ,使抗旱性的鉴定与利用研究更有预
见性 ,也可为抗旱栽培 、育种及资源的鉴定与筛选提
供依据。
本研究通过综合评价分析得出供试续随子品系
抗旱性强弱顺序依次为安徽 (0.839)>河南
(0.524)>吉林 (0.321)>福建 (0.275)>重庆
(0.179),综合评价值和抗旱系数间相关性达极显
著水平(r=0.974**);安徽续随子品系在综合评价
中表现出较强的抗旱优势 ,可作为进行续随子抗旱
育种的资源材料;以抗旱性综合评价值为因变量 ,以
单项指标相对值为自变量建立的回归方程对供试品
系抗旱性进行预测效果较好 ,在续随子苗期抗旱性
鉴定工作中 ,有选择地检测 MDA、SOD和 R/T这 3
个指标有助于提高续随子抗旱性的鉴定效率 。
续随子是适合我国边际地发展新型草本能源油
料植物 ,在适应性 、产量 、含油量及脂肪酸组成上等
都具有开发生物柴油的优势 。但目前续随子相关研
468 中国油料作物学报 2009, 31(4)
究还处于起步阶段 , 栽培方面国内外已有少数报
道 [ 8 ~ 11, 22 ~ 25] ,但抗性方面的研究还是一片空白 。其
它作物在抗旱性研究结果表明 ,作物抗旱性是一个
综合特征 ,可以发生在生长发育的各个阶段 ,不同生
育时期对水分反应不同 ,对干旱胁迫的抗性机制也
有差异 [ 11, 19, 26 ~ 27] ,本研究所筛选出来的续随子苗期
抗性鉴定指标是否适于其它发育阶段及全生育期鉴
定 ,在今后的研究中还有待进一步的验证 。
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