全 文 ：李青林，毛罕平，李萍萍，等． 黄瓜叶生长过程中叶片典型组织的显微结构变化［J］． 江苏农业科学，2011，39(6) :289 － 291．
黄瓜叶生长过程中叶片典型组织的显微结构变化
李青林，毛罕平，李萍萍，左志宇，胡 静
(江苏大学现代农业装备与技术省部共建教育部重点实验室，江苏镇江 212013)
摘要:以黄瓜不同生长时期叶片的典型部位叶肉组织为样品，对其显微结构进行了比较研究。结果表明:成熟叶
片比处于生长期的叶片厚，且两者各组织占叶片总厚度的比例也不同。在生长叶的叶边缘部位，栅栏组织和海绵组织
厚度分别占叶总厚度的 31． 1%和 51． 9%，越靠近主脉的部位栅栏组织减少得越明显，靠近主脉处栅栏组织和海绵组
织厚度分别占叶子总厚度的 11． 6%和 78． 7%。成熟叶的叶边缘部位栅栏组织和海绵组织厚度分别为 46． 2%和
26． 5%，而在叶中间部位和靠近叶脉处，栅栏组织消失，海绵组织增厚。相同叶片各组织的细胞中，除上下表皮细胞没
有明显差异外，栅栏组织细胞和海绵组织细胞大小存在较大差异，在叶边缘部位栅栏组织和海绵组织细胞尺寸较大，
而在越靠近主脉部位，栅栏组织和海绵组织的细胞都减小。
关键词:黄瓜;叶肉;显微结构
中图分类号:S642． 201 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2011)
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06 － 0289 － 03
(上接第 288 页)
［35］余瑞卿，成仿云，张秋良，等． 芍药切花保鲜技术研究进展［J］．
内蒙古农业大学学报，2005，26(3) :110 － 114．
［36］汤菊香，张志勇，韩 静，等． 采前氯化钙和阿司匹林处理对芍
药切花保鲜的影响［J］． 湖北农业科学，2009，48(3) :638 － 641．
［37］姚连芳，张海洲，胥哲明，等． 采前喷钙采后贮藏对芍药月季瓶
插寿命影响［J］． 北方园艺，1998(1) :51 － 52．
［38］姜 俊，班新河，赵松波，等． 芍药切花保鲜新技术［J］． 中国花
卉盆景，1999(5) :17．
［39］刘 萍，李 娜，丁义峰，等． 水杨酸对芍药花瓣生理生化的调
节研究［J］． 北方园艺，2009(4) :178 － 180．
［40］张 燕，李 霞，郭绍霞，等． B9 和 PP333对芍药切花水分和膜脂
过氧化的影响［J］． 北方园艺，2007(10) :125 － 127．
［41］郭绍霞． 生长调节剂对芍药切花瓶插期渗透调节物质的影响
［J］． 北方园艺，2010(14) :179 － 181．
［42］Shim Y K，Han Y Y，Song I K，et al． Studies on the optimum harves-
ting stage and the effect of floral preservatives on cut flower of paeony
(Paeonia spp．) ［J］． RDA Journal of Agricultural Science，1994，36
(2) :440 － 446．
［43］魏秀俭，郭尚敬，齐 君，等． 苯甲酸钠在芍药切花保鲜中的作
用研究［J］． 安徽农业科学，2008，36(28) :12494 － 12495．
［44］李延军，刘 孟，刘 宁，等． 硝酸钾和硝酸钙对芍药切花水分
代谢的影响［J］． 中国农学通报，2008，24(6) :341 － 318．
［45］魏秀俭，刘秀婷． 外源 NAA 对芍药切花衰老的影响［J］． 安徽
农业科学，2009，37(16) :7658，7670．
［46］魏秀俭，闫美香，王 珍，等． 水杨酸对芍药切花水分代谢和瓶插寿
命的影响［J］． 安徽农业科学，2009，37(28):13808 －13809．
［47］马 林，郭绍霞，庞冉琦． 芍药切花预处理液研究［J］． 安徽农
业科学，2009，37(11) :5110 － 5112．
叶是着生于茎节上的营养器官，是高等植物制造有机养
料的重要器官，也是植物进行光合作用的重要场所［1 － 2］。植
物的生长发育是植物生命活动的外在表现，生长是指由于细
胞数目的增加、体积的扩大而导致的植物个体体积和重量的
不可逆增加［3］。观察显微组织变化可以从细胞生长的层面
上探求叶从小到大的生长模式［4 － 5］，从而为建立由细胞层面
出发的植物叶组织模型提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 材料
供试材料由江苏大学玻璃温室提供。供试黄瓜品种为新
收稿日期:2011 － 09 － 05
基金项目:国家自然科学基金(编号:31071327) ;江苏省高校自然科
学研究项目(编号:11KJB210001) ;江苏省高校优势学科建设工程
［编号:苏财教(2011)8 号］;2011 年江苏省普通高校研究生科研
创新计划(编号:CXZZ11_0581)。
作者简介:李青林(1977—) ，女，青海西宁人，讲师，主要从事虚拟作
物模型研究。E － mail:lql@ ujs． edu． cn。
津春四 F1，穴盘育苗，第 2 片真叶完全展开时采用盆栽土培，
选用长势相同的黄瓜植株。
1． 2 方法
分别取完全展开 3 d 的生长期黄瓜叶(以下简称生长
叶)、成熟叶的叶边缘、叶中间、靠近主脉部位的叶肉组织
(5 mm ×6 mm左右) ，迅速用 4%戊二醛溶液固定，经过脱水
处理后用单面刀片进行徒手切片，切成 2 mm 左右厚的横断
面。将制备好的样品粘在导电胶上，放入金属中进行镀膜，溅
射金属厚度为 20 nm，然后将其粘贴在扫描电镜样品台上，在
15 kV加速电压下进行观察、拍照。电镜系统如图 1 所示。
2 结果与分析
2． 1 不同生长时期叶片组织结构比较
对不同生长时期叶片样品进行处理后，在 15 kV 加速电
压下，放大到 1 000 倍，观察叶肉组织断面的显微结构(图
2)。观察结果表明，不同生长阶段黄瓜叶片厚度、细胞排列、
显微结构、大小都发生着一系列的变化，其中栅栏组织和海绵
组织的变化最为明显。完全展开 3 d叶片各部分组织的厚度
—982—江苏农业科学 2011 年第 39 卷第 6 期
DOI:10.15889/j.issn.1002-1302.2011.06.185
比成熟叶片相应部位厚度要小，完全展开 3 d 叶片叶边缘部
位、叶中间和靠近主脉部位叶片厚度分别为 60． 34、26． 67、
40． 23 μm，而成熟叶片相应部位的叶片厚度分别为 93． 33、
73． 33、39． 67 μm。叶片厚度以及叶内各组织的厚度如表 1 所
示。由表 1 中数据可以看出，对于处于生长期的叶片来说，叶
边缘部位叶片厚度最厚，叶中间部位较薄，而靠近主脉部位的
厚度较稳定，栅栏组织细胞在叶边缘组织、叶中间部位以及靠
近主脉处的组织中所占比重分别为 30． 9%、25． 8%、11． 6%，
而栅栏组织内含有较多的叶绿体，是叶片进行光合作用的主
要场所，因此栅栏组织的减少势必会影响光合作用的进行;对
于成熟叶片来说，叶边缘叶片厚度最厚，叶中间部位较薄，靠
近主脉部分的厚度最小，其中栅栏组织在叶边缘部位的组织
中较丰富［6］，而在叶中间部位和靠近主脉部位，栅栏组织不
可见，海绵组织较丰富，海绵细胞内含叶绿体较少，虽然也能
进行光合作用，但较弱［7 － 8］。由此可见，生长叶的光合作用要
比成熟叶的旺盛;对同一片叶来说，叶边缘部位的光合作用较
强，而越靠近主脉部位光合作用越弱。
表 1 不同生长时期黄瓜叶片不同部位的几何特征 μm
生长时期 叶部位
叶片
厚度
上表皮
厚度
栅栏组
织厚度
海绵组
织厚度
下表
皮厚度
完全展开 3 d后 叶边缘 60． 34 5． 67 18． 67 31． 33 4． 67
叶中间 26． 67 2． 25 6． 87 16． 33 1． 22
靠近主脉 40． 23 1． 33 4． 67 31． 66 2． 57
成熟期 叶边缘 93． 33 14． 58 43． 33 24． 67 10． 75
叶中间 73． 33 5． 13 不可见 64． 33 3． 87
靠近主脉 39． 67 3． 13 不可见 32． 97 3． 57
2． 2 不同生长时期细胞结构大小比较
将样品放大到 8 000 倍，观察细胞结构和大小(图 3) ，典
型组织细胞几何参数如表 2 所示。由表中数据可以看出，不
论是在叶边缘、叶中间还是在靠近主脉部位的叶肉组织中，上
下表皮细胞尺寸成熟叶都比生长叶要大;栅栏组织细胞在成
熟叶和生长叶上的叶边缘部位接近，生长叶上细胞长和宽分
别为 18． 87、7． 33 μm，成熟叶上细胞长和宽分别为 18． 34、
7． 67 μm。而对同一片叶子来说，叶边缘部位的栅栏组织细胞
较大，越靠近主脉细胞尺寸越小，在成熟叶上只有在叶边缘部
位能看到栅栏组织细胞，而在叶中间部位和靠近主脉的部位
栅栏组织消失。海绵组织细胞大小在成熟叶和生长叶上的叶
边缘部位接近，生长叶上细胞长和宽分别为 12． 35、6． 53 μm，
成熟叶上细胞长和宽分别为 11． 67、8． 54 μm，而在叶中间部
位和靠近叶脉处，成熟叶的细胞明显大于生长叶的细胞，成熟
叶中间部位海绵组织细胞长和宽分别为 14． 32、8． 67 μm，而
生长叶中间部位海绵组织细胞长和宽分别为 5． 67、4． 32 μm。
3 结论与讨论
叶是植物进行光合作用的器官。不同物种叶的大小、颜
—092— 江苏农业科学 2011 年第 39 卷第 6 期
表 2 不同生长时期黄瓜叶片不同部位的解剖特征 μm
生长时期 叶部位
上表皮细胞
长度 宽度
栅栏组织细胞
长度 宽度
海绵组织细胞
长度 宽度
下表皮细胞
长度 宽度
完全展开 3 d后 叶边缘 6． 67 3． 67 18． 87 7． 33 12． 35 6． 53 12． 67 5． 67
叶中间 4． 80 2． 81 7． 20 5． 12 5． 67 4． 32 13． 03 4． 25
靠近主脉 8． 67 2． 33 6． 80 4． 67 6． 33 4． 82 10． 21 3． 25
成熟期 叶边缘 13． 33 7． 25 18． 34 7． 67 11． 67 8． 54 16． 33 5． 47
叶中间 17． 33 8． 80 不可见 不可见 14． 32 8． 67 22． 32 6． 87
靠近主脉 10． 35 4． 83 不可见 不可见 8． 33 6． 89 9． 85 5． 75
色、形状差别非常大，同一植物叶片在不同生长时期的结构也
有一定的变化。本研究对不同生长期黄瓜叶不同部位的显微
结构进行观察，结果表明，叶片边缘部分组织中栅栏组织较丰
富，而越靠近主脉部位，栅栏组织越少，在成熟叶的中间和靠
近主脉部位栅栏组织消失。栅栏组织中含有较多的叶绿体，
而叶绿体是进行光合作用的主要场所。由此可知，处于生长
期的叶片具有比成熟叶更强的光合作用能力，而成熟叶的叶
边缘部分比叶中间和靠近主脉部位的光合作用能力强。
近年来，单细胞生长模型和由单细胞模型“组装”的植物
组织模型是研究植物生长机理方面的一个研究热点。而植物
叶各组织的显微结构观察不仅可以得到各组织细胞的大小尺
寸，而且能得到各组织细胞的排列方式和特点。本研究为建
立单细胞模型和植物组织模型提供了重要的依据。
参考文献:
［1］傅承新，丁柄扬． 植物学［M］． 杭州:浙江大学出版社，2002．
［2］Rolland － Lagan A G，Amin M，Pakulska M． Quantifying leaf venation
patterns:two － dimensional maps［J］． The Plant Journal，2009，57
(1) :195 － 205．
［3］Croson F，Adda － Bedia M，Boudaoud A． In silico leaf venation net-
work:growth and reorganization driven by mechanical forces［J］．
Journal of Theoretical Biology，2009，259(3) :440 － 448．
［4］Rolland － Lagan A G． Vein patterning in growing leaves:axes and po-
larities［J］． Current Opinion in Genetics Development，2008，18(4) :
348 － 353．
［5］Dupuy L，Mackenzie J，Rudge T，et al． A system for modelling cell －
cell interaction during plant morphogenesis［J］． Annals of Botany，
2008，101(8) :1255 － 1265．
［6］张晓梅，崔世茂，苏敏莉，等． 高温增施 CO2 条件下温室黄瓜叶片
显微结构的观察［J］． 西北农业学报，2010，19(8) :157 － 160．
［7］刘 洋，齐红岩，刘海涛． 不同水分亏缺程度对番茄叶片显微结
构及光合作用的影响［J］． 北方园艺，2007(2) :6 － 8．
［8］高照全，冯社章，李天红，等． 苹果树冠不同部位叶片结构、内含
物和模拟光合能力的比较［J］． 中国生态农业学报，2010，18(6) :
1245 － 1250．
—192—李青林等:黄瓜叶生长过程中叶片典型组织的显微结构变化