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菌物学报   
jwxt@im.ac.cn 15 May 2015, 34(3): 402‐409 
Http://journals.im.ac.cn  Mycosystema ISSN1672‐6472    CN11‐5180/Q © 2015 IMCAS, all rights reserved. 
 
研究论文 Research paper      DOI: 10.13346/j.mycosystema.130277 
 
                                                                 
基金项目：国家自然科学基金（31470101，31272210）；山东省科技发展计划（2012GNC11010） 
*Corresponding author. Tel: +86‐532‐88030113; E‐mail: liurj@qau.edu.cn 
收稿日期：2013‐12‐20，接受日期：2014‐03‐10 
 
设施栽培黄瓜根内 AMF 与 DSE 结构发育特征 
田蜜      李敏      刘润进* 
青岛农业大学菌根生物技术研究所  山东 青岛  266109 
 
 
 
摘    要：本研究旨在观察和测定设施栽培黄瓜根系丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）与暗隔内生真菌（dark 
septate endophytic fungi，DSE）形态结构，明确其发育特征，为进一步探索 AMF 与 DSE 相互作用奠定基础。自山东莱阳、
寿光和莱西等设施蔬菜主产区选择黄瓜 Cucumis  sativus 样地，从不同连作年限、黄瓜生育期和土层深度分别采集黄瓜根
系和根区土壤；观察根内 AMF 与 DSE 形态特征、测定 AMF 和 DSE 侵染数量、分析 AMF 或 DSE 侵染发育数量与黄瓜根结
线虫 Meloidogyne incognita 病害的相关性。从黄瓜根系中可观察到典型的 AMF 泡囊、疆南星型（Arum，A）与重楼型（Paris，
P）丛枝结构、DSE 菌丝和微菌核。以黄瓜结果中期根系 AMF 和 DSE 侵染率最高，分别为 57%和 28%，苗期最低，分别为
18%和 8%；初花期的丛枝为 P 型，苗期和结果中期则为 A 型+P 型。连作<7 年和 7–10 年的黄瓜根内丛枝为 A 型+P 型，AMF
和 DSE 的侵染率均分别显著高于连作>10 年的侵染率，连作>10 年的丛枝为 A 型。黄瓜根系以 0–15cm 土层中 AMF 侵染率
最高（29%），丛枝为 P 型；以>30cm 的侵染率最低（12%），丛枝为 A 型；15–30cm 土层的为 A 型+P 型。AMF P 型着生率、
P/A 比率和 DSE 侵染率分别与根结线虫病的为害程度具有相关性。研究结果还表明黄瓜根系 AMF 侵染率与 DSE 侵染率呈
显著正相关关系。 
关键词：黄瓜，菌根真菌，内生真菌，丛枝结构，侵染率，根结线虫 
 
Colonization  features  of  arbuscular  mycorrhizal  fungi  and  dark  septate   
endophytic fungi in roots of cucumber plants in protected cultivation 
TIAN Mi      LI Min      LIU Run‐Jin* 
Institute of Mycorrhizal Biotechnology, Qingdao Agricultural University, Qingdao, Shandong 266109, China 
 
Abstract: The purpose of this study was to observe arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) and dark septate endophytic fungi (DSE) 
colonization structures, so as to make clear their development features and to provide a basis for further exploring interactions 
between AMF and DSE. Roots and root zone samples of cucumber plants grown in commercial greenhouse in different continu‐
ous  cropping  years, growth  stages, and  soil  layers were  collected  from  the  sampling  sites  in  Laiyang of Yantai,  Shouguang of 
Weifang, and Laixi of Qingdao. Typical vesicles, Arum (A) arbuscules, and Paris (P) arbuscules of AMF, hyphae and microsclerotia 
 
田蜜  等 /设施栽培黄瓜根内 AMF 与 DSE 结构发育特征
 
 
 
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of DSE were observed on the cucumber roots. The highest colonization percentages of AMF and DSE showed in roots of cucum‐
ber plant in the mid‐term of full productive stage, were 57% and 28% respectively, while the lowest percentages were 18% and 
8%  respectively  in  the seedling  stage. P arbuscules were observed  in  roots of cucumber  in  initial  flowering stage, while A ar‐
buscules +P arbuscules in seedling and in the mid‐term of full productive stage, A arbuscules +P arbuscules in <7 year and 7−10 
year continuous cropping, and A arbuscules in>10 year continuous cropping. AMF and DSE colonization percentages were signif‐
icantly greater  in <7 year and 7−10 year continuous  cropping  than  in >10 year  continuous  cropping. The highest  colonization 
(29%) of AMF occurred on roots  in 0−15cm soil  layer, and only P arbuscule was observed; while the  lowest colonization (12%) 
occurred in >30cm soil layer, and only A arbuscule was observed. As for A+P, they were generally observed in 15−30cm soil layer. 
P arbuscule colonization rate, P/A ratio, and DSE colonization are correlated with the development level of root knot nematode 
disease on cucumber. The present  investigation showed that there was a positive correlation between cucumber root coloniza‐
tion percentage of AMF and that of DSE. 
Key words: cucumber, mycorrhizal fungi, endophytic fungi, arbuscule, colonization percentage, root knot nematodes 
 
丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，
AMF）侵染植物根系，首先形成附着泡和侵入点结
构，随后侵染菌丝进入根内，扩展成胞间菌丝和胞
内菌丝。其中一部分根内菌丝与根外（表）真菌结
构相连，另一部分则顶端膨大形成泡囊（vesicles）
或/和菌丝二分叉式生长形成丛枝（arbuscule）结
构（刘润进和陈应龙  2007）。研究表明，AMF 可
形成不同形态结构的丛枝，其中 Arum（A）型和
Paris（P）型丛枝最为典型（Szymon et al. 2012）。
A 型和 P 型丛枝的发育特点不同，P 型丛枝发育较
A 型慢（Cavagnaro  et al. 2001），二者吸收养分的
能力、促进植物生长的效应、以及防御相关基因表
达和介导的防御反应亦可能不同（Dickson 2004；
Gao 2002；Ruiz‐Lozano et al. 1999）。AMF 不同结
构特征是否具备与以往认识所不同的功能？不同
形态结构的丛枝着生率、P 型/A 型比率、特别是菌
根侵染率与其功能（如提高植物抗病性方面）有无
相关性？深入系统的探讨这些问题，将有助于诠释
AMF 丛枝结构诱导植物抗病性的机制，对于建立
高效的菌种评价体系和指导高效菌种的筛选与应
用具有理论和实际意义。   
在开展设施栽培黄瓜 Cucumis  sativus 根系菌
根结构与根结线虫关系研究中，笔者观察到同一黄
瓜根内同时着生有 AMF 和暗隔内生真菌（dark 
septate endophytes，DSE）结构。DSE 是广泛定殖
于植物根细胞内或细胞间隙的小型土壤真菌，常常
伴生 AMF。DSE 分布广泛，几乎在地球的所有生境
中均有发现，而且越来越多的证据表明，DSE 可能
具有与菌根真菌类似的生态学功能，一方面 DSE
能够促进寄主植物对矿质养分和有机养分的吸收
（刘茂军等  2009；Rodriguez et al. 2009），甚至可
以为寄主植物分解不溶性的 P 元素（Newsham  & 
Phialophora 1999）；另一方面也能提高植物的抗逆
和抗病能力（Andrade‐Linares et al. 2011），并且发
现两种 DSE 可以有效防治大白菜根肿病和黄萎病
（Narisawa et al. 2004）。AMF 与 DSE 共同侵染植物
根系形成的结构特点是什么？DSE 对 AMF 的发育
和功能有何影响？它们之间是什么关系？尤其是
设施栽培条件下，黄瓜根系 AMF 与 DSE 发育特征
及其与南方根结线虫 Meloidogyne  incognita 为害
程度的关系等均值得研究。     
本研究从烟台莱阳、潍坊寿光和青岛莱西等设
施蔬菜主栽培区选择样地，调查各样地土壤质地、
栽培措施、黄瓜品种、病虫危害状况、生长与产量
情况等基本参数；按不同连作年限、黄瓜生育期和
土层深度采集黄瓜根样，分别观察和测定 AMF 与
 
    ISSN1672‐6472    CN11‐5180/Q    Mycosystema    May 15, 2015    Vol. 34    No. 3 
     
   
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DSE 形态特征、侵染数量及其与黄瓜根结线虫病害
的相关关系，以期为明确 AMF 与 DSE 相互作用及
其抑制根结线虫的效应、控制黄瓜根结线虫病害提
供理论依据和技术基础。 
1  材料与方法 
1.1  设施栽培黄瓜根系和土壤样本的采集 
从烟台莱阳古柳镇姜家泊村、潍坊寿光孙家
集镇和青岛莱西孙受镇张格庄村设施蔬菜主栽培
区多年连作的黄瓜温室中选择样地，每样地选取
3 个不同连作年限（<7 年、7–10 年、>10 年）的
温室各 3 个。按黄瓜不同生育期（苗期、初花期、
结 果 中 期 ） 和 不 同 深 度 土 层 （ 0–15cm 、
15–30cm、>30cm），采用 5 点取样法采集黄瓜根系
和根区土壤备用。 
1.2  黄瓜根内丛枝菌根真菌与暗隔内生真菌结构
观察与侵染率测定 
采用刘润进和陈应龙（2007）描述的方法观
察黄瓜根内 AMF 和 DSE 侵染结构；采用 Biermann 
& Linderman（1981）和 Liu & Luo（1994）的方法
观察测定 AMF 侵染率、A 型、P 型着生率、单位根
长侵入点数和泡囊数等，P/A 比率=  P 型着生率/A
型着生率；依据 McGonigle（1990）的方法测定
DSE 侵染率。 
1.3  数据处理 
采用 Excel  2003 和 DPS  7.55 软件进行统计     
分析。   
2  结果与分析 
2.1  设施栽培黄瓜不同生育期根内丛枝菌根真菌
和暗隔内生真菌的侵染特征 
在设施栽培黄瓜各生育期的根内可观察到典
型的 AMF 丛枝（图 1A，B）和泡囊结构（图 1E）、
DSE 菌丝和微菌核结构（图 1C，D）。丛枝类型包
括 P 型（图 1A）、A 型（图 1B）、A 型+P 型混合
型丛枝（图 1B）。有时在同一根系上可观察到 AMF 
 
 
图 1    设施栽培黄瓜结果中期根系丛枝菌根真菌和暗隔内
生真菌的侵染结构      A：黄瓜根内 P 型丛枝；B：黄瓜根
内 A 型+P 型丛枝；C 和 D：DSE 的微菌核；E 和 F：黄瓜根
内 AMF 和 DSE.   
Fig.  1  Colonization  structures  of  AMF  and  DSE  in  roots  of 
cucumber plants  in the middle of full fruit stages under pro‐
tected cultivation. A: P arbuscules in cucumber roots; B: A +P 
arbuscules in cucumber roots; C and D: DSE microsclerotia; E 
and F: AMF and DSE structures in cucumber roots. 
 
和 DSE 结构（图 1E，F）。 
在黄瓜各生育期中，丛枝结构以 P 型为主，尤
其是初花期；菌根着生率则以结果中期最高，以苗
期的最低。DSE 主要以菌丝出现，其侵染率以结果
中期最高（表 1）。 
2.2  不同连作年限设施栽培黄瓜根内丛枝菌根真
菌和暗隔内生真菌的侵染特征 
从连作 7 年的设施栽培黄瓜根内可以清晰观
察到 AMF 真菌的菌丝、丛枝、泡囊和侵入点，菌
丝颜色较浅，沿着细胞延伸，在细胞内形成丛枝，
泡囊大小和形状不一；DSE 菌丝染色比较深，菌丝
壁比较厚，具有明显的横隔，沿着根的纵轴方向延
伸菌丝网络，在表皮或者细胞间隙中由膨大的细胞
堆积形成大小不一的微菌核，着色不均一（图 2）。 
 
 
 
 
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表 1  设施栽培黄瓜不同发育时期丛枝菌根真菌和暗隔内生真菌的侵染特征 
Table 1 Colonization features of AMF and DSE in different developmental stages under protected cultivation 
生长时期 
Growth stages 
AMF侵染率 
AMF colonization (%)
丛枝着生率 
Arbuscule  col‐
onization (%) 
丛枝结构
Arbuscule 
structures
泡囊数 
Vesicles  per  mm 
root length 
侵入点数 
Entry  point  per 
mm root length
DSE结构
Structure 
of DSE 
DSE侵染率
DSE  infec‐
tion (%) 
苗期         
Young seedling stage
18 c  7.8 b  A+P  0.5 c  6.8 a  菌丝 
Hyphae 
8 b 
初花期 
Initial flowering stage
33 b  11.8 a  P  0.8 b  5.6 b  菌丝 
Hyphae 
15 b 
结果中期 
Middle fruit stage 
57 a  13.1 a  A+P  1.0 a  5.8 b  菌丝 
Hyphae 
28 a 
注：P< 0.05 
Note: P< 0.05. 
 
 
 
图 2  连作 7年的设施栽培黄瓜根内丛枝菌根真菌和暗隔内
生真菌的侵染结构      A：DSE 的菌丝和微菌核；B：AMF
菌丝和丛枝；C：AMF 侵入点；D：AMF 泡囊. 
Fig.  2  Colonization  structures  of  AMF  and  DSE  in  roots  of 
cucumber  plants  grown  under  protected  cultivation  for  7 
years’ continuous cropping. A: DSE hyphae and microsclero‐
tia; B: AMF hyphae and arbuscule; C: Entry points of AMF; D: 
AMF vesicles. 
 
不同连作年限设施栽培黄瓜根内 AMF 或 DSE 侵染
状况存在一定差异，连作 10 年以下的黄瓜根内
AMF 和 DSE 侵染率分别显著高于 10 年以上的，根
内丛枝结构主要为 A 型+P 型，10 年以上主要为 A
型。随着连作年限的增加，DSE 的微菌核逐渐增多
（表 2）。 
2.3  设施栽培黄瓜不同深度土层根内丛枝菌根真
菌和暗隔内生真菌的侵染特征 
随着土层深度的增加，设施栽培黄瓜根内 AMF
和 DSE 侵染率、丛枝着生率均显著下降。0–15cm
土层和 15–30cm 土层内 P 型丛枝较多；30cm 以下
土层中则只有 A型丛枝，DSE则主要为菌丝（表 3）。 
2.4  影响设施栽培黄瓜根内丛枝菌根真菌和暗隔
内生真菌侵染状况的因子的互作分析   
设施栽培条件下，影响黄瓜根内丛枝菌根真菌
和暗隔内生真菌侵染状况的轮作年限与土层深度
之间、轮作年限‐生育期‐土层深度之间存在互作
（表 4）。表明黄瓜根内丛枝菌根真菌和暗隔内生真
菌侵染与结构发育受这些因子间相互作用的影响。 
2.5  设施栽培黄瓜根内丛枝菌根真菌与暗隔内生
真菌侵染的相关性分析 
设施栽培条件下，黄瓜根系不同生育期 AMF
侵染率与 DSE 侵染率呈显著正相关（图 3）。这表
明，AMF 和 DSE 在侵染与扩展过程中存在互作。 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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表 2  不同连作年限设施栽培黄瓜根内丛枝菌根真菌和暗隔内生真菌的侵染特征 
Table 2 Colonization features of AMF and DSE in cucumber roots grown in different continuous cropping years under protected cultivation 
连作年限 
Years of continuous 
cropping 
AMF侵染率
AMF  colo‐
nization (%)
丛枝着生率 
Arbuscule  col‐
onization (%) 
丛枝结构 
Arbuscules
泡囊数 
Vesicleper mm 
root length     
侵入点数 
Entry points per 
mm root length
DSE结构 
Structures of DSE 
DSE侵染率
DSE  infec‐
tion (%) 
<7年 
<7 years 
20 a  13.8 a  A+P  1.3 a  3.8 b  菌丝 
Hyphae 
29 a 
7–10年 
About 7–10 years 
15 a  9.8 b  A+P  1.3 a  4.2 b  菌丝+微菌核 
Hyphae+microsclerotia
36 a 
>10年 
>10 years 
10 b  7.3 c  A  0.7 b  8.5 a  菌丝+微菌核 
Hyphae+microsclerotia
15 b 
注：P< 0.05 
Note: P< 0.05. 
 
表 3  设施栽培黄瓜不同深度土层根内丛枝菌根真菌和暗隔内生真菌的侵染特征 
Table 3 Colonization features of AMF and DSE in cucumber roots grown in different soil layer under protected cultivation 
土层深度 
Depth  of 
soil (cm) 
AMF侵染率 
AMF  coloniza‐
tion (%) 
丛枝着生率 
Arbuscule  col‐
onization (%) 
丛枝结构
Arbuscule
structure 
泡囊数 
Vesicles per mm 
root length 
侵入点数（个）
Entry  points  per 
mm root length 
DSE结构 
Structures of DSE 
DSE侵染率
DSE  infec‐
tion (%) 
0–15  29 a  15. 6 a  P  1.5 a  5.7 a  菌丝+微菌核 
Hyphae+microsclerotia
48 a 
15–30  20 b  10.4 b  A+P  1.2 a  3.7 b  菌丝+微菌核 
Hyphae+microsclerotia
27 b 
>30  12 c  6.4 c  A  0.8 b  3.0 b  菌丝 Hyphae  16 c 
注：P< 0.05 
Note: P< 0.05. 
 
表 4  设施栽培条件下影响黄瓜根内丛枝菌根真菌和暗隔内生真菌侵染状况的因子的互作 
Table 4 Effects of different continuous cropping duriation (years), plant development stages and soil depth on colonization per‐
centage of AMF and DSE of cucumber plants under protected cultivation 
互作因子            AMF                          DSE                            P/A             
Factors  F  Sig  F  Sig  F  Sig 
连作年限 
Duration of continuous cropping (years) 
48.970  **  15.585  **  49.685  ** 
土层深度 
Depth of soil 
11.090  **  3.010  ns  10.347  ** 
生育期 
Growth stages of plant 
14.760  **  5.040  **  1.600  ns 
轮作年限×土层深度 
Years of continuous cropping×depth of soil 
2.690  *  3.690  **  3.432  ** 
轮作年限×生育期 
Years of continuous cropping×growth stages 
1.730  ns  2.660  *  0.104  ns 
土层深度×生育期 
Depth of soil×growth stages 
2.170  ns  8.000  **  0.097  ns 
轮作年限×生育期×土层深度 
Duration (years) of continuous cropping×growth stages×depth of soil
2.865  **  3.660  **  2.535  ** 
注：*在 5%水平差异显著，**在 1%水平差异显著. 
Notes: *Significant difference at P< 0.05. **Significant difference at P< 0.01. 
 
田蜜  等 /设施栽培黄瓜根内 AMF 与 DSE 结构发育特征
 
 
 
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图 3  设施栽培黄瓜根系不同生育期丛枝菌根真菌侵染率
与暗隔内生真菌侵染率的相关分析 
Fig. 3 A  correlation analysis of  root  colonization percentage 
of AMF  and DSE  infection  in different  growth  and develop‐
ment periods of cucumber under protected cultivation. 
2.6  设施栽培黄瓜根内丛枝菌根真菌和暗隔内生
真菌侵染状况与根结线虫病的相关性分析 
设施栽培黄瓜根系的 AMF 侵染率、P 型丛枝着
生率和 P/A 比率均分别与黄瓜根结线虫病害的病情
指数成显著负相关关系；而 DSE 侵染率则与黄瓜根
结线虫病害的病情指数成显著正相关关系（图 4）。 
3  讨论 
AMF 是陆地生态系统中分布最广泛、最重要
的互惠共生真菌之一，对提高植物抗逆性、修复污
染生境、保持生态系统稳定与可持续生产力作用显
著。AMF 结构特征不仅是判断菌根形成的主要指
标，而且与功能密切相关。最近则发现 AMF 的丛
枝结构具有拮抗植物土传病原物的侵染扩展、提高 
 
 
图 4  设施栽培黄瓜根系丛枝菌根真菌侵染率、P 型丛枝着生率、P/A 比率、暗隔内生真菌侵染率分别与黄瓜根结线虫病情
指数的相关分析 
Fig. 4 Relationship of cucumber root colonization percentage of AMF, P arbuscule percentage, P/A ratio, and DSE  infection per‐
centage and root knot nematode disease indexes under protected cultivation. 
 
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植物抗病性的新功能（李俊喜等 2010）。本文证实
了笔者基于前人研究以及本课题组所开展的研究
（Liu et al. 2012；田蜜等  2013）提出的“AMF A型和
P型丛枝可能关系到植物土传病害的发生发展”的假
说对于 AMF与根结线虫病的组合是正确的（图 4）。 
DSE 的组成和分类地位目前尚未明确，虽然温
室条件下部分 DSE 具有一定有益效应，但它们在
生态系统中的功能与作用也尚待确定（Li  et  al. 
2005）。另一方面，生态系统中 AMF 与 DSE 的相互
作用关系也是倍受关注的科学问题之一。  Scervino 
et al.（2009）首次报道了 DSE Dreschlera sp.  分泌
物能够促进纯培养条件下 AMF Gigaspora  rosea 菌
丝生长与分枝，但对菌根上的菌丝生长则有一定的
抑制作用。他们认为 DSE 可能会改变植物的菌根
发育状况，调控根围共生过程。本研究则表明 AMF
与 DSE 存在一定相互作用（图 3），二者之间可能
相互促进侵染发育，这在一定程度上支持了
Scervino et al.（2009）的结论。然而，AMF 与 DSE
互作及其对植物抗病性的效应需要深入研究。 
关于 DSE对黄瓜根结线虫病害的影响鲜有报道，
本研究表明，在黄瓜苗期和初期，DSE的侵染对根结
线虫的侵染可能有一定的抑制作用。因此，关于 DSE
与根结线虫的关系有待严格控制条件下的试验研究。   
随着我国设施蔬菜专业化和规模化生产的发
展，设施栽培条件下的土传病害日趋严重。如黄瓜
根结线虫病害十分严重（彭德良和唐文华 2001），
尚未得到根本控制（喻景权  2011）。本实验虽然
不是直接研究AMF和DSE对黄瓜根结线虫的影响，
但其研究结果与前人的直接研究证明 AMF 具有较
强的拮抗线虫、降低其危害的作用（陈书霞等
2012；Affokpon et al. 2011；Vos et al. 2012）是吻
合的。Lax  et  al.（2011）观察到接种 AMF Glomus 
intraradices 能有效地减轻南方根结线虫对番茄根
系的伤害，并能降低线虫的繁殖数量，这是首次应
用 G.  intraradices 作为控制番茄根结线虫的防治。
而且，AMF 对寄主植物的保护效应还与 AMF 接种
时间、菌根发育状况等密切相关（Kobra  et  al. 
2009）。这些结果证明了本研究中所观察到的 AMF 
P 型、A 型、P/A 比率、DSE 发育特征及其与根结
线虫病害的关系研究是十分有意义的。然而，设施
栽培黄瓜根内定殖的 AMF 和 DSE 分别是哪些种
类？其优势种及其定殖状况，即  P 型、A 型发育
的数量、超微结构特征与分子生物学特性等均是十
分有价值的科学问题，值得今后深入研究，从而为
探索控制黄瓜根结线虫病提供理论依据。 
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