全 文 ：基金项目：国家重大基础研究(973)项目(No.2012CB113900)和国家自然科学基金(No.31225025、No.30972011和No.31272161)
收稿日期：2013-12-27 接受日期：2014-01-13
黄瓜叶面积主效QTL小叶2基因( ll2)的遗传定位
史婷婷 1，2 王深浩 2 林涛 2 杨清 1* 黄三文 1*，2
1南京农业大学生命科学学院，南京 210095；2中国农业科学院蔬菜花卉研究所，农业部园艺作物遗传改良重点实验室，中荷联合园艺
作物基因组技术实验室，北京 100081
*通讯作者，huangsanwen@caas.net.cn；qyang19@njau.edu.cn
摘 要 叶片面积影响光合作用效率，是农作物产量的重要构成性状之一。野生黄瓜(Cucumis sativus
var. hardwickii)的叶片较小，经过人工驯化后的栽培黄瓜(Cucumis sativus var. sativus)的叶片面积扩大了2~
3倍。前人研究已经将控制黄瓜叶面积的主效基因之一 ll (little leaf)定位在第6号染色体上。本研究以
黄瓜小叶品系XF-24(P1)、大叶品系DF-32(P2)杂交产生的205个单株的F2群体为研究材料，用SAS软件对
成熟期调查的各单株相同节位的叶面积进行正态性检验，结果服从正态分布，符合数量性状的遗传特
征。为了有效地加快研究进程，在双亲测序情况下，采用插入缺失位点(insertion and deletion,InDel)标记
进行基因定位。研究结合双亲全基因组测序数据，生物信息学分析得出双亲序列之间的 InDel位点，用
Primer Premier 5.0软件在所有染色体上均匀设计88对 InDel标记引物，扩增采用分离群体分组混合分析
法(bulked segregant analysis, BSA)组建大叶、小叶基因池，池间有多态的引物再进一步扩增F2群体DNA，
筛选到 7个与黄瓜叶面积基因 ll2连锁的分子标记，位于黄瓜第 7号染色体上，分别是 InDel-1、InDel-2、
InDel-3、InDel-4、InDel-5、InDel-6、InDel-7。建立遗传连锁图谱并进行区间作图寻找QTL位点，结果显
示，遗传连锁图谱包含以上7个 InDel标记，连锁区间为22.1 cM，包括1个控制黄瓜叶片大小的主效QTL
位点 ll2 (little leaf 2)，位于标记 InDel-2与 InDel-4之间，这两个标记之间物理距离为 1.24 Mb。与前人的
研究结果相比，定位区间更小且是7号染色体上首次发现的黄瓜叶面积QTL位点。截止目前，在黄瓜6
号、7号染色体共发现了2个黄瓜叶面积主效QTL位点，分别是 ll和 ll2，表明黄瓜叶面积遗传机制复杂。
叶面积主效QTL ll2的遗传定位，对于控制黄瓜叶片面积的遗传机制和分子机理研究以及分子标记辅助
育种具有重要的意义。
关键词 黄瓜，叶面积，little leaf 2(ll2)，QTL定位
Genetic Mapping of Little Leaf 2(ll2), a Major QTL Controlling Leaf
Area in Cucumber (Cucumis sativus L.)
SHI Ting-Ting 1,2 WANG Shen-Hao 2 LIN Tao 2 YANG Qing 1* HUANG San-Wen 1*,2
1 Department of Life Science, Nanjing Agricutural University, Nanjing 210095, China; 2 Key Laboratory of Horticultural Crops Genetic
Improvement, Ministry of Agriculture, Sino-Dutch Joint Laboratory of Horticultural Genomics Technology, Institute of Vegetables and Flowers
of the Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
*Corresponding author, huangsanwen@caas.net.cn;qyang19@njau.edu.cn
Abstract Leaf area is critical to photosynthesis efficiency and a major trait affecting crop yield. Wild
cucumbers (Cucumis sativus var. hardwickii) bearing little leaves, after domestication, the leaf area of
cultivated cucumber (Cucumis. sativus var. sativus) is enlarged around 2 to 3 times. Previously, a major gene ll
Online system: http://www.jabiotech.org
农 业 生 物 技 术 学 报
Journal of Agricultural Biotechnology
2014, 22(4): 415~421
DOI: 10.3969/j.issn.1674-7968.2014.04.003
农业生物技术学报
Journal of Agricultural Biotechnology
0 引言
叶面积对于作物干物质的积累以及产量起着
至关重要的作用。叶面积影响植株空间分布和群
体内微环境，是群体光合效率的重要决定因素(王
成雨等, 2012)。Qi等(2013)研究发现，在黄瓜叶片
大小历经驯化过程中，野生黄瓜 (Cucumis sativus
var. hardwickii)的小叶可被驯化为栽培黄瓜 (C.
sativus var. sativus)的大叶。在一定范围内，随着叶
面积的增大，叶面积指数升高，光合生产率提高，产
量上升；但叶面积过大，会导致冠层结构不合理，中
后期群体叶片会相互遮光，光合生产率下降，且无
效呼吸和耗水量增加，源库不能协调，最终将使得
产量下降。因此，必须保持合适的叶面积，以利于
源库平衡、产量提升 (蒋先明,1982; 王成雨等,
2012;张永平等, 2013)。例如光合效率较高的黄瓜
小叶类型H-19，虽然果实和叶片均较小，仍能够实
现高产，属于优良的多分支无限生长型，同时还具
有结果位置集中、结果率高、单性结实、果实可耐粗
放式的管理和采收、植株生长中耐干旱耐风等优势
(Wehner et al.,1987; Schultheis et al.,1998)。因此，
从分子水平上研究黄瓜小叶基因，有助于揭示黄瓜
叶片大小发育的分子机制，从而改良田间黄瓜叶
型、株型，以达到增产的目的。
Serquen等(1997)利用标准叶表型的G421和小
叶表型的H-19两种黄瓜配制杂交组合，用RAPD
标记BC-551和BC-592将小叶QTL定位于连锁群
D上 15.6 cM的区间；Fazio等(2003)以同样的研究
材料构建重组自交系RIL和F2两种群体，检测到 1
个新的小叶QTL位点 ll，位于1号连锁群，AFLP标
记E14-M62-224和RAPD标记OP-W7-2之间，定位
区间大小为 7.4 cM。吴鹏等(2009)研究了叶面积
差异大的两亲本D0401和D9320的F2群体后，检测
到 1个黄瓜叶面积相关的QTL位点Qchl1，该QTL
位点可解释的变异贡献率为 8.65%，定位区间为
39.3 cM。2009年第一张黄瓜饱和 SSR分子图谱
(Ren et al., 2009)发表后，检测的QTL可直接与染
色体相对应。Weng等(2010)在黄瓜 6号染色体发
现了一个主效 ll基因，将G421和H-19的RIL群体
作为研究群体，定位区间的两侧标记是2个共显性
(little leaf) was mapped on chromosome 6. In this study, F2 population of 205 individuals segregating at leaf area
by crossing from 2 cucumber lines XF-24 (little leaf) and DF-32 (large leaf). The result of normal distribution
test by SAS showed that the area data of mature leaves from the same nodes of 205 individuals were in
normal distribution, which characterized the trait of quantitative inheritance. In order to effectively accelerate
the process of study, we utilized insertion and deletion(InDel) markers for gene mapping after the whole
genome sequencing of parents of F2 population. InDels of the whole genome sequencing data from parents of
F2 population were found in bioinformatics analysis. Eighty and eight InDel markers were evenly designed on
all chromosomes by Primer Premier 5.0. These InDels were acted as primers to amplify the two gene pools of
both large and little leaves, which came from bulked segregant analysis, the polymorphic InDels screened
from the previous step were used to amplify DNA of F2 population, and 7 InDel markers identified on
chromosome 7 were InDel-1, InDel-2, InDel-3, InDel-4, InDel-5, InDel-6 and InDel-7, respectively. Genetic
linkage map was constructed by JionMap4 .0 and QTL locus was found by MapQTL4.0, using the result of
PCR and traits of F2 population. Seven InDel markers listed above were contained in the genetic linkage map,
spanning 22.1 cM. This result led to the discovery of a second major QTL (gene) controlling leaf area in
cucumber, here designated ll2 (little leaf 2). Further analysis delimited ll2 into a 1.24 Mb genomic interval
between the 2 markers of InDel-2 and InDel-4. ll2 was the first QTL found on chromosome 7 with a narrower
interval, compared with the previous studies. Two major QTLs, ll and ll2, controlling leaf area in cucumber
(Cucumis sativus L.)were found on chromosome 6 and 7, respectively. It is the 2 major ones that show the
complexity of the genetic and molecular mechanisms of cucumber leaf area. Genetic mapping of ll2 will pave
the way for deciphering the genetic and molecular mechanisms of leaf area in cucumber as well as for
developing tools for molecular-assisted breeding.
Keywords Cucumis sativusL., Leaf area, little leaf 2(ll2), QTLmapping
416
黄瓜叶面积主效QTL ll2的遗传定位
Genetic Mapping of ll2, a Major QTL Controlling Leaf Area in Cucumber (Cucumis sativus L.)
标记 SSR02355和 SSR03940，区间大小 7.8 cM，
QTL位点距两侧翼标记图距分别为 4.2和 3.6
cM。史建磊等(2012)以小叶表型的酸黄瓜为供体
亲本，和栽培品种北京截头(CC3)构建渐渗系，将
叶片大小QTL初步定位在渐渗系 IL6导入的 2号
和6号染色体片段上。最近，Qi等(2013)研究发现，
用野生型黄瓜PI183967和栽培型黄瓜Gy14的RIL
群体定位到位于1号和2号染色体的3个控制叶片
大小的QTL位点(ls1.1、ls2.1和 ls2.2)，其中有两个
位于受驯化区域。综合前人的研究结果，在黄瓜1
号、2号和 6号染色体上均有叶大小的QTL的报道
(Serquen et al.,1997; Fazio et al.,2003; 吴 鹏 等,
2009; Weng et al.,2010; 史建磊等, 2012; Qi et al.,
2013)，其中 6号染色体有一个主效 ll基因(Weng et
al., 2010)，可以直接对应到染色体的具体区间。鉴
于还有许多诸如明确的定位区间不明确、定位的区
间略大、连锁不够紧密(吴鹏等, 2009;史建磊等,
2012; Qi et al., 2013)等有待明确和完善的问题，同
时在育种方面，因地制宜选育适当叶面积的黄瓜品
种，将有助于合理增加总光合面积，增加产量。因
此，尽快准确定位出控制黄瓜叶面积的QTL位点，
对于分子标记辅助育种，切实提高黄瓜的产量而言
显得尤为迫切，具有重要的经济价值。
本研究以黄瓜叶面积差异明显的两个品系为
亲本杂交获得的F2代遗传群体作为试验材料，对黄
瓜叶面积 QTL进行定位研究，与前人所用的
RAPD、AFLP和SSR标记不同，本研究利用亲本间
的测序数据设计 InDel标记，以缩短标记筛选进
程。期望能够将黄瓜叶面积QTL定位到更小的区
间，寻找到与黄瓜叶面积QTL紧密连锁的分子标
记，为黄瓜叶面积性状的分子标记辅助选择提供科
学依据和理论基础，为黄瓜小叶基因 ll2的克隆提
供基础资料。
1 材料与方法
1.1 材料
黄瓜 (Cucumis sativus L.)群体材料由中国农业
科学院蔬菜花卉研究所本课题组提供，以黄瓜大叶
(C. sativus var. sativus) 品 系 DF- 32(P2) 和 小 叶
(Cucumis sativus var. hardwickii)品系XF-24(P1)为研
究材料杂交获得F1代，F1代自交获得F2群体。与前
人研究常用的黄瓜材料H-19相似，本研究材料小
叶品系XF-24(P1)同样具有果实和叶片较小、结果
率高等特点。大叶品系DF-32(P2)的果实和叶片均
较大，结果率稍低。2013-03-25将出芽一致的P1、P2
和F1的各 15粒和F2群体的 249粒种子播种于南口
农场温室的营养钵中。2013-04-18定植营养钵中
长势一致的 P1、P2和 F1的各 10个单株和 F2群体的
205个单株。每行种植 15株，F2群体单株种植 14
行，双亲和F1各种植1行。株距30 cm，行距40 cm，
常规田间管理。
1.2 方法
1.2.1 叶面积测定及统计
成熟期于2013-06-15，即播种后第81天调查每
个单株第13~15节位处的叶片面积。以A4纸为背
景，将每个单株上待测量叶片直接用佳能LiDE110
扫描仪(越南)扫描成像扫描图片尺寸以像素为单
位，扫描前在扫描软件中指定固定的分辨率，LA-S
全能型植物图像分析系统(此分析软件由杭州万深
检测科技有限公司研制)即可将图像尺寸转换为叶
面积的实际尺寸(cm2)。
根据LA-S全能型植物图像分析系统分析出的
单株叶面积数据，用EXCEL软件统计各单株的叶
面积平均值，再通过SAS软件进行正态分布检验，
分析群体总体平均值、范围、标准误、偏度和峰度等
数据，绘制拟合正态分布曲线的频率分布柱形图。
1.2.2 InDel标记筛选
取 F2群体各单株幼嫩叶片，用 CTAB(Murry,
Thompson, 1980)法，结合高通量的Retsch细胞破碎
仪 (Retsch Inc., Haan,德国)和 96孔 COSTAR深孔
板 (Corning Inc., 美国)进行DNA快速提取。提取
的DNA加水溶解，1%琼脂糖凝胶电泳检测DNA
未降解，于-20℃保存。F2分离群体DNA以分组混
合分析法(bulked segregant analysis, BSA)混池，即
取平均叶面积极大、极小的各10个单株DNA并等
量均匀混合，构建大叶、小叶基因池。
以双亲大、小叶品系的全基因组测序的数据为
基础，通过生物信息学分析出黄瓜第7号染色体上
的大、小叶品系的插入缺失位点 (insertion and
deletion, InDel)。在黄瓜各条染色体上共设计
InDel引物 88对, 扩增大叶、小叶基因 DNA池。
InDel标记的 16 μL PCR扩增体系：TaqDNA聚合酶
(2.5 U/μL)0.2 μL，dNTPs(10 mmol/L)0.2μL，正向引
417
农业生物技术学报
Journal of Agricultural Biotechnology
物(10 μmol/L)0.5 μL，反向引物(10 μmol/L)0.5 μL，
10×buffer 1.6 μL，DNA(10 ng/μL)1.5 μL，以 ddH2O
补齐至16 μL。PCR反应程序：94 ℃预变性5 min；
94 ℃变性20 s，55 ℃退火20 s，72 ℃延伸20 s，35个
循环；72 ℃延伸 7 min。PCR产物经聚丙烯酰胺凝
胶电泳后银染显色，记录带型。
1.2.3 QTL定位
以F2群体的单株验证筛选出的多态性标记中，
与大叶亲本相同的带型记为A，与小叶亲本相同的
带型记为B，同时具有杂合带型的记为H，模糊不
清的带型记为U。利用 JionMap4.0软件绘制分子
标记连锁图谱，MapQTL4.0软件进行区间作图检
测QTL位点。将 LOD≥3时，LOD值的最高点所在
的位置作为主效QTL位点。
2 结果与分析
2.1 表型和遗传分析
在成熟期对亲本小叶品系XF-24(P1)、大叶品
系DF-32(P2)、F1以及205个单株的F2群体的每个单
株第13~15节位处的叶片进行叶面积扫描测量(图
1)。对205个单株的叶面积平均值进行正态分布检
验结果表明，F2群体叶面积的偏度、峰度绝对值均
小于1，属于典型的数量性状遗传(表1)；SAS软件
绘制的正态分布直方图可以看出，F2群体的叶面积
的测量值基本符合正态分布(图 2)，可能受多个基
因控制，但是应该存在效应较大的主基因。
2.2 遗传连锁图谱构建
以88对 InDel引物筛选大叶基因池、小叶基因
池，仅在 7号染色体获得 7条池间多态性标记(表
2)。将筛选出的 7个有多态的 InDel标记在F2群体
单株中进行标记扩增。标记 InDel -3在部分单株中
的扩增带型如图3。
采用 JionMap4.0软件绘制分子标记连锁图
谱。连锁群片段共含有 7个 InDel标记，分别是
InDel-1、InDel-2、InDel-3、InDel-4、InDel-5、InDel-6
和 InDel-7，标记间距离分别为 1.1、3.1、2.2、5.1、4.8
和 5.8 cM。连锁群片段总长度为 22.1 cM，标记间
平均距离为3.7 cM。构建的连锁群片段如图4A。
2.3 QTL定位
利用MapQTL4.0软件对黄瓜叶面积性状进行
区间作图(interval mapping, IM)分析(图4B)，以LOD
值大于等于 3时，LOD值的最高点为主效QTL位
点。结果检测出一个与叶面积相关的QTL主效位
点，位于第 7号染色体前段 4.2 cM处，该QTL主效
位点位于标记 InDel-2与 InDel-4之间，物理距离为
1.24 Mb。该QTL主效位点处的LOD值为10.57，可
解释21.1%的表型变异率。
单
株
数
百
分
比
/%
P
er
ce
nt
ag
e
of
pl
an
tn
um
be
r
25
20
15
10
5
0
87.5 112.5 137.5 162.5 187.5 212.5 237.5 262.52 287.5 312.5
叶面积/cm2
Leaf area
图2 F2群体叶面积的正态分布
Figure 2 Normal distribution of leaf area of F2Population
15141312111098F1 P1 P2 1 2 3 4 5 6 7
图3 标记 InDel-3在F2群体中PCR扩增的部分带型
Figure 3 PCR profiles generated by InDel-3 in part of F2
population
F1：F1代；P1：XF-24(小叶)；P2：DF-32(大叶)；1～15：F2群体
部分单株
F1: F1 generation; P1: XF-24(little leaf); P2: DF-32(large leaf);
1～15: Part of plants from F2 population
图 1 亲本小叶品系XF-24P1(A)和大叶品系DF-32P2(B)的
第13节位的叶片扫描
Figure 1 The scanned image of leaves on 13th node from
little leaf XF-24 P1(A) and large leaf DF-32 P2(B)
A B
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表1 亲本、F1和F2群体的叶面积性状分析
Table 1 Leaf area measured from parents, F1 and F2population
性状
Trait
叶面积/cm2
Leaf area
亲本均值
Parents mean
DF-32(P2) XF-24(P1)
87.4 275.9
F1均值
F1 population mean
183.6
平均值
Mean
179.61
范围
Range
81.4863～308.814
F2群体
F2 population
标准误
Std Err
2.90
峰度
Kurtosis
-0.13
偏度
Skewness
0.34
偏度和峰度绝对值均小于1，属于典型的数量性状遗传。Shapiro-wilk检验统计量W值：0.989581；Pr
W value of test statistics of Shapiro-wilk: 0.989581; Pr
Table 2 Primers sequence of polymorphism between gene
pools
引物名称
Primer name
InDel -1-F
InDel -1-R
InDel -2-F
InDel -2-R
InDel -3-F
InDel -3-R
InDel -4-F
InDel -4-R
InDel -5-F
InDel -5-R
InDel -6-F
InDel -6-R
InDel -7-F
InDel -7-R
引物序列(5~3)
Primer sequence
TTAGGTTGAAACTATTGGCCGT
TTCTTGCTCAACACTCATCACA
ACTATCCATCCTTCTAATTCCT
TATTTGGTATTGAATGTGTGTA
AGCTCATTACTACGAGGATACA
TAGTTTTGGATTAGCATCATTC
AATTTCTTATTCAACAAACCCG
TGTCGTTGATCTATGTGCTCTC
ATTGGAAGTTAAAAATGTCTAT
CAATGTTGAGATAGCATCGGAT
ATTCTCTCAAAAAATCCTTACC
AGTTCCCATCATCTCCATCTGC
TCAGATTGTAAGTCATCCCGTC
TGTTATGGATATTGTGGTGTTC
产物长度/bp
(大叶/小叶)
Length
(large/little)
176/167
176/167
118/114
118/114
108/111
108/111
108/111
108/111
114/109
114/109
127/114
127/114
166/176
166/176
3 讨论
为了寻找与叶面积性状紧密连锁的分子标记，
定位黄瓜叶面积QTL ll2，为 ll2基因的克隆奠定基
础，也为进一步研究黄瓜叶面积调控机制及黄瓜理
想叶型育种提供理论依据，本研究以黄瓜叶面积差
异明显的小叶品系XF-24(P1)和大叶品系DF-32(P2)
两个亲本构建的F2代遗传群体为研究材料，成熟期
调查各单株相同节位，即第 13~15节位叶面积，有
效地降低了系统误差。同时李秀启等(2008)认为，
相比裴孝伯等(2005)提出的温室黄瓜叶面积经验
公式法，建立在计算机图像处理技术基础上的黄瓜
叶面积计算方法具有更加严密的科学性。因此，本
研究采用扫描仪扫描并结合LA-S全能型植物图像
分析系统分析叶面积数据，显著地提高了叶面积性
状调查的准确性。根据双亲小叶品系XF-24(P1)和
大叶品系DF-32(P2)的全基因组测序的数据，通过
生物信息学分析出双亲序列在黄瓜各条染色体的
InDel差异位点，用 Primer Premier 5.0软件在各条
染色体均匀设计 InDel标记，先进行基因池间多态
性标记的筛选，再用池间有多态的标记扩增F2群体
DNA，依据统计的扩增带型和性状数据，用
JionMap4.0和MapQTL4.0软件建立遗传连锁图
谱、进行区间作图寻找QTL位点。与常规 SSR等
标记方法相比，InDel标记法可以有效地减小标记
LOD
图 4 XF24×DF32的F2群体构建的连锁群片段(A)和叶面
积主效QTL(B)
Figure 4 Linkage map (A) constructed by F2 population
of XF24 and DF32 and the major QTL for leaf area of cu⁃
cumber(B)
黄瓜叶面积主效QTL ll2的遗传定位
Genetic Mapping of ll2, a Major QTL Controlling Leaf Area in Cucumber (Cucumis sativus L.)
A B
419
农业生物技术学报
Journal of Agricultural Biotechnology
筛选的工作量，更快地获得与叶面积基因 ll2连锁
的标记，加速叶面积基因 ll2的定位进程。因此，合
理利用亲本间DNA序列的多态性开发新的分子标
记，是提高图位克隆效率的重要途径 (潘存红等,
2007)。而在早期黄瓜叶面积QTL研究中可利用的
标记类型较少，且很多具有较大的局限性，如
Serquen等(1997)采用的RAPD标记稳定性和重复
性差且为显性标记，不能鉴别杂合基因型和纯合基
因型；Fazio等(2003)研究中涉及的AFLP技术则存
在成本较高、操作复杂的缺点。
本研究确立的黄瓜 7号染色体叶片QTL位点
ll2是一个新发现的控制叶面积的主效QTL基因位
点，位于7号染色体前端4.2 cM处，可解释21.1%的
表型变异，位于标记 InDel-2和 InDel-4之间，这两
个标记的物理间距1.24 Mb，遗传距离5.3 cM，较先
前的研究结果(15.67.4、39.3和 7.8 cM)(Serquen et
al.,1997; Fazio et al., 2003;吴鹏等,2009; Weng et
al., 2010)定位的区间进一步缩小。纵观前人的研
究结果，在黄瓜1号、2号和6号染色体上均有叶片
大小的QTL的报道(Serquen et al.,1997; Fazio et al.,
2003;吴鹏等, 2009; Weng et al.,2010;史建磊等,
2012; Qi et al.,2013)，其中仅 6号染色体上有一个
主效 ll基因(Weng et al.,2010)。已有的黄瓜叶面积
QTL研究均未涉及第 7号染色体，本研究首次在 7
号染色体上发现黄瓜叶面积 QTL位点。此外，
Serquen等(1997)、Fazio等(2003)、吴鹏等(2009)和
史建磊等(2012)发现的位点均无法直接与染色体
相对应。包括本研究的结果在内，目前黄瓜1号、2
号、6号和 7号染色体上均检测到黄瓜叶面积
QTL，其中 6号与 7号染色体的是主效基因 (位
点)。说明叶面积遗传机制复杂，可能受多个基因
(位点)控制，只是不同群体中由于研究材料的遗传
背景差异等因素，导致发现的主基因或主效位点
有差异。本研究目前主要限制因素是群体单株数
较少，后续研究中还应扩大群体，在已定位的区间
内增加标记数目以进一步筛选标记，也可以选用
其他大、小叶片亲本配制杂交组合，构建新的F2群
体或建立RIL群体等其他作图群体，以进行精细定
位和克隆 ll2基因。
4 结论
本研究采用叶面积差异明显的两个亲本大叶
品系DF-32(P2)和小叶品系XF-24(P1)为研究材料，
构建F2遗传群体，定位到一个黄瓜叶面积主效QTL
位点 ll2，距第 7号染色体顶端 4.2 cM处，位于
InDel- 2 和 InDel- 4 之间，LOD 值 10.57，可解释
21.1%的表型变异率，定位区间大小5.3 cM，物理距
离1.24 Mb。ll2是7号染色体上第一个黄瓜叶面积
主效QTL位点，目前包括前人研究的 ll在内，共发
现了 2个黄瓜叶面积主效QTL位点。此外本研究
还获得连锁标记 7个：InDel-1、InDel-2、InDel-3、
InDel-4、InDel-5、InDel-6和 InDel-7。研究结果将
为黄瓜叶面积基因精细定位和克提供定了基础资
料，还将为分子标记辅助育种、叶面积发育和进化
的研究提供有价值的参考。
参考文献
蒋先明.1982. 蔬菜产量形成过程中的源库关系[J].中国蔬
菜,1(1): 48- 50.(Jiang X M. 1982. The source- sink
relationship in the process of vegetable production[J].
China Vegetables, 1(1): 48-50.)
李秀启,李晓琳,李颜,等. 2008.黄瓜叶面积测量方法的评
价[J].长江蔬菜, 6b:71-73. (Li X Q, Li X L, Li Y, et al.
2008. Evaluation of the measure methods of cucumber
leaf area[J]. Journal of Changjiang Vegetables, 6b:71-
73.)
潘存红,王子斌,马玉银,等. 2007. InDel和SNP标记在水稻
图位克隆中的应用[J].中国水稻科学, 21(5): 447-453.
(Pan C H, Wang Z Z, Ma Y Y, et al. 2007. InDel and
SNP markers and their application in map-based cloning
of rice genes[J]. Chinese Journal of Rice Science, 21(5):
447-453.)
裴孝伯,李世诚,张福墁,等. 2005.温室黄瓜叶面积计算及
其与株高的相关性研究[J].农业基础科学, 21(8): 80-
82.(Pei X B, Li S C, Zhang F M, et al. 2005. Studay on
leaf area caculation and its correlation with plant height
of cucumber in greenhouse[J]. Chinese Agricultural
Science Bulletin, 21(8): 80-82.)
史建磊,陈劲枫,娄群峰,等. 2012.黄瓜渐渗后代遗传变异
分析及QTL检测[J].园艺学报, 39(4): 687-694. (Shi J
L, Chen J F, Lou Q F, et al. 2012. Analysis of genetic
variation and QTL detection in cucumber introgression
progenies[J]. Acta Horticulturae Sinica, 39(4):687-694.)
王成雨,代兴龙,石玉华,等. 2012.花后小麦叶面积指数与
光合和产量关系的研究[J].植物营养与肥料学报, 18
(1):27- 34.(Wang C Y, Dai X L, Shi Y H, et al. 2012.
Effects of leaf area index on photosynthesis and yield of
420
winter wheat after anthesis[J]. Plant Nutrition and
Fertilizer Science, 18(1): 27-34.)
吴鹏,秦智伟,夏媛,等. 2009.黄瓜叶面积遗传及QTL定位
分析[J].中国蔬菜, (24):43-46.(Wu P, Qin Z W, Xia Y, et
al. 2009. Cucumber leaf area genetics and QTL analysis
[J]. China Vegetables, (24):43-46.)
张永平,张英华,黄琴,等. 2013.冬小麦节水栽培群体穗叶
比及其与产量和水分利用的关系[J].生态学报, 33(12):
3657-3667.(Zhang Y P, Zhang Y H, Huang Q, et al. 2013.
The ear- leaf ratio of population is related to yield and
water use efficiency in the water- saving cultivation
system of winter wheat[J]. Acta Ecologica Sinica, 33(12):
3657-3667.)
Fazio G, Staub J E, Stevens M R. 2003. Genetic mapping and
QTL analysis of horticultural traits in cucumber
(Cucumis sativus L.) using recombinant inbred lines[J].
Theoretical and Applied Genetics, 107: 864-874.
Murray M G, Thompson W F. 1980. Rapid isolation of high
molecular weight plant DNA[J]. Nucleic Acids
Research. 8(19): 4321-4326.
Qi J J, Liu X, Shen D, et al. 2013. A genomic variation map
provides insights into the genetic basis of cucumber
domestication and diversity[J]. Nature Genetics, 45:
1510-1515.
Ren Y, Zhang Z H, Liu J H, et al. 2009. An Integrated genetic
and cytogenetic map of the cucumber genome[J]. PLoS
ONE, 4(6): e5795.
Schultheis J R, Wehner T C, Walters S A.1998. Optimum
planting density and harvest stage for little- leaf and
normal- leaf cucumbers for once- over harvest[J].
Canadian Journal of Plant Science,78(2):333-340.
Serquen F C, Bacher J, Staub J E. 1997. Mapping and QTL
analysis of horticultural traits in a narrow cross in
cucumber (Cucumis sativus L.) using random- amplified
polymorphic DNA markers[J]. Molecular Breeding, 3:
257-268.
Wehner T C, Staub J E, Peterson C E. 1987. Inheritance of
littleleaf and multi-branched plant type in cucumber[J].
Cucurbit Genetics Cooperative Report,10: 33-34.
Weng Y Q, Johnson S, Staub J E, et al.2010. An extended
intervarietal microsatellite linkage map of cucumber,
Cucumis sativus L. [J]. Hort Science, 45(6):882-886.
黄瓜叶面积主效QTL ll2的遗传定位
Genetic Mapping of ll2, a Major QTL Controlling Leaf Area in Cucumber (Cucumis sativus L.)
(责任编辑 马丽萍)
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