全 文 ：西北农业学报　２０１５，２４（７）：９８－１０３
Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ　Ｓｉｎｉｃａ　 ｄｏｉ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００４－１３８９．２０１５．０７．０１５
网络出版日期：２０１５－０７－１８
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１２２０．Ｓ．２０１５０７１８．１１０３．０１５．ｈｔｍｌ
一个新的黄瓜叶色黄化突变体的生理特性分析
收稿日期：２０１４－１２－１２　　修回日期：２０１５－０２－１１
基金项目：国家自然科学基金（３１０７１７９１，３１１７１９５５）；西北农林科技大学优秀人才科研专项资金（ＱＮ２００９０１１）；西北农林科技大学
国际合作项目。
第一作者：李万青，女，硕士，研究方向为黄瓜的种质资源与生物技术。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｗａｎｑｉｎｇ８７０１＠１２６．ｃｏｍ
通信作者：李玉红，教授，博士，主要从事黄瓜的种质资源与生物技术研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｙｕｈｏｎｇ７３＠１２６．ｃｏｍ
李万青１，高　波１，杨　俊１，陈　鹏２，李玉红１
（１．西北农林科技大学 园艺学院，陕西杨凌　７１２１００；２．西北农林科技大学 生命科学学院，陕西杨凌　７１２１００）
摘　要　叶色黄化突变体是开展光合系统的结构和功能、叶绿素生物合成及其调控机制研究的理想材料。以
叶色黄化突变体（Ｃ５２８）及其野生型（ＣＣＭＣ）为材料，对其光合色素质量分数、光合作用指标和抗氧化酶活性
进行研究，并初步调查突变体的农艺性状。结果表明，突变株Ｃ５２８从子叶期开始表现出叶片黄化，叶片的黄
化性状不随发育而转变，其株高、茎粗等显著小于野生型；光合色素质量分数及净光合效率（Ｐｎ）显著低于野
生型；通过对保护酶活性及丙二醛质量摩尔浓度等指标的测定，结果表明，ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性及丙二醛
（ＭＤＡ）质量摩尔浓度均高于野生型。此研究结果可为阐明黄瓜叶色黄化突变机理及图位克隆突变基因提供
基础资料。
关键词　黄瓜；叶色黄化突变体；光合特性；抗氧化酶活性；丙二醛质量摩尔浓度
中图分类号　Ｓ６４２．２　　　文献标志码　Ａ　　　　　文章编号　１００４－１３８９（２０１５）０７－００９８－０６
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ａ　Ｎｅｗ
Ｌｅａｆ　Ｃｏｌｏｒ　Ｙｅｌｏｗ　Ｍｕｔａｎｔ　ｉｎ　Ｃｕｃｕｍｂｅｒ
ＬＩ　Ｗａｎｑｉｎｇ１，ＧＡＯ　Ｂｏ１，ＹＡＮＧ　Ｊｕｎ１，ＣＨＥＮ　Ｐｅｎｇ２　ａｎｄ　ＬＩ　Ｙｕｈｏｎｇ１
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ　Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ　Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｌｅａｆ　ｃｏｌｏｒ　ｍｕｔａｎｔ　ｉｓ　ａｎ　ｉｄｅａｌ　ｍａｔｅｒｉａｌ　ｆｏｒ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｓｙｓｔｅｍ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｆｕｎｃ－
ｔｉｏｎ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ．ｔｈｅ　ｍｕｔａｎｔ　Ｃ５２８ａｎｄ　ｗｉｌｄ　ｔｙｐｅ（ＣＣＭＣ）
ｗｅｒｅ　ｔａｋｅｎ　ａｓ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ．Ｔｈｅ　ｍａｓｓ　ｆｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ａｎｄ　ａｕｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ．Ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔ－
ｉｃ　ｒａｔｅ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ａｎｄ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ａｔ　ｃｏｔｙｌｅｄｏｎ，ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ａｎｄ　ｆｒｕｉｔｉｎｇ　ｓｔａｇｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ
ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ，ｓｔｅｍ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｍｕｔａｎｔ　Ｃ５２８ａｎｄ　ｗｉｌｄ　ＣＣＭＣ．
Ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｗｉｌｄ－ｔｙｐｅ　ＣＣＭＣ，ｔｈｅ　ｍａｓｓ　ｆｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａｎｄ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ
（Ｐｎ）ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｕｔａｎｔ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ＳＯＤ，ＰＯＤ，ＣＡＴ，ａｎｄ　ｔｈｅ
ｍｏｌａｌｉｔｙ　ｏｆ　ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｉｎ　Ｃ５２８ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｉｎ　ＣＣＭＣ．Ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｂａｓｉｃ
ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｅｌｕｃｉｄａｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｃｕｃｕｍｂｅｒ　ｌｅａｆ　ｙｅｌｏｗｉｎｇ　ａｎｄ　ｇｅｎｅ　ｐｏｓｉｔｉｏｎａｌ　ｃｌｏｎｉｎｇ　ｏｆ
ｍｕｔａｔｉｏｎｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ｃｕｃｕｍｂｅｒ；Ｙｅｌｏｗ　ｍｕｔａｎｔ；Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅ；Ｍｏｌａｌｉｔｙ
ｏｆ　ＭＤＡ
　　植物叶色变异是一种常见的突变性状，而叶
色突变基因常常直接或间接影响叶绿素的合成与
降解，从而改变叶绿素质量分数，所以植物叶色突
变体有时也称为叶绿素突变体。在育种工作中，
叶绿素突变体可作为标记性状，在苗期剔除影响
种子纯度的植株，不但能简化良种繁育过程也能
够提高种子纯度；利用叶色突变体可选育优良的
种质资源［１］。在基础研究中，叶色突变体是开展
植物光合作用机制、光形态建成、叶绿体结构功能
与遗传发育调控机理等研究的理想材料［２－５］，利用
突变体对分析鉴定基因功能，了解基因间互作、基
因表达调控等机制均具有重要理论意义。因此，
发掘与利用叶色突变体，开展突变机理研究，具有
重要的理论意义和应用价值。
在植物叶色突变体研究中，众多学者以模式
植物拟南芥［６－８］和烟草［９］为研究材料，针对不同突
变体，就叶绿素质量分数、叶绿素组成、叶绿素荧
光及光合能力等方面进行了大量研究，不同植物
的不同突变体间的研究结果不尽相同［１０－１３］。黄瓜
（Ｃｕｃｕｍｉｓ　ｓａｔｉｖｕｓ　Ｌ．）是一种遗传背景十分狭窄
的蔬菜栽培作物，对于黄瓜叶色黄化突变体的研
究报道较少，所发现的叶色黄化突变体也不尽相
同，如王全等［１４］研究显示，黄瓜叶色突变体在整
个生长期均呈浅黄绿色，果实为黄色；其采用
ＡＦＬＰ技术和ＢＳＡ法筛选得到一个与叶色突变
基因紧密连锁的分子标记。苗晗等［１５－１６］研究发
现，９１１０Ｇｔ黄化突变体为黄绿叶突变体，其黄色
叶只在苗期表达。并且此叶色突变基因ｖ－１与黄
瓜无苦味基因ｂｉ连锁，其连锁距离为３３．９ｃＭ。
由于叶色突变成因复杂，黄瓜叶色突变体的突变
机理目前尚未阐明。
本研究以西北农林科技大学园艺学院黄瓜课
题组采用ＥＭＳ诱变处理获得的一个稳定的叶色
黄化突变体为材料，对其进行表型鉴定，并进行农
艺学性状调查及生理特性分析，为探究黄瓜叶色
突变的形成机理奠定基础。
１　材料与方法
１．１　试验材料
叶黄突变体Ｃ５２８由黄瓜自交系ＣＣＭＣ经过
ＥＭＳ（Ｅｔｈａｎｅ　ｍｅｔｈｙｌ　ｓｕｌｆｏｎａｔｅ）诱变获得。自交
系ＣＣＭＣ由西北农林科技大学园艺学院黄瓜课
题组提供。
１．２　叶色黄化突变体的农艺性状调查
２０１３年春季将突变体及野生型种子各５０粒
播种于杨凌新天地农业科技示范园试验田，待幼
苗长至三叶一心时定植于西北农林科技大学园艺
场试验田。自种子出苗起，全生育期观察突变体
的叶色变化，记录其株高、茎粗、叶长、叶宽、叶面
积、单株鲜质量等农艺性状。３次重复，每个重复
测定４株。
１．３　主要生理指标测定方法
１．３．１　叶片光合参数测定　以野生型植株为对
照，采用 Ｌｉ－６４００ＸＴ便携式光合测量仪（Ｌｉ－Ｃｏｒ
Ｉｎｃ．，Ｌｉｎｃｏｌｎ，Ｎｅｂｒａｓｋａ，ＵＳＡ）分别测定结果期
（从顶芽往下数第３片和第４片成熟叶片）和幼苗
期（从顶芽往下数第２片和第３片叶片）真叶的净
光合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、气孔导度（Ｇｓ）、胞
间ＣＯ２ 摩尔分数（Ｃｉ）。选择晴天的９：００—１１：００
测定，采 用 红 蓝 ＬＥＤ 光 源，光 强 为 １　０００
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１　ＰＰＦＤ，ＣＯ２ 注入系统设定值为
４００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１，气体流量５００μｍｏｌ·ｓ
－１。叶
片温度和叶片周围水汽压分别设为（２８．７±
１．０）℃和（１．３０±０．１５）ｋＰａ。３次重复，每个重复
测定２株，每株测定２次，取平均值。
１．３．２　叶绿素质量分数测定　以测定光合作用
的叶片为样品，采用比色法测定叶绿素质量分数，
方法参照萧浪涛等［１７］的方法，３次重复。
１．３．３　抗氧化酶活性和丙二醛质量摩尔浓度测
定　分别以幼苗期和成熟期野生型和突变型的植
株叶片为材料，采用氮蓝四唑法测定超氧化物歧
化酶（ＳＯＤ）活性［１８］，采用愈创木酚法测定过氧化
物酶（ＰＯＤ）活性［１９］，采用紫外分光光度法测定过
氧化氢酶（ＣＡＴ）活性［２０］，参照萧浪涛等［１７］的方
法测定丙二醛（ＭＤＡ）质量摩尔浓度。３次重复，
取平均值。
１．４　数据分析
采用ＤＰＳ　７．５软件统计分析数据，处理间差
异分析采用Ｄｕｎｃａｎ氏法（α＝０．０５）。
２　结果与分析
２．１　突变体的形态特征及主要农艺性状表现
与野生型植株相比，突变体Ｃ５２８黄色叶在
全生育期表达，叶片的黄化性状不随发育而转变。
具体表现为子叶黄色，刚抽生出的心叶以及真叶
始终为黄色，整个植株表现为全株黄色（图１）。
全生育期相对滞后，但能够正常结实，为非致死性
·９９·７期 李万青等：一个新的黄瓜叶色黄化突变体的生理特性分析
黄化突变，且黄化性状能够稳定遗传。
黄化突变体植株Ｃ５２８叶色与正常植株叶色
及主要农艺性状存在显著差异。观察发现，子叶
期，突变体Ｃ５２８植株的主要形态学指标数值与
野生型ＣＣＭＣ基本一致；幼苗期，两者差异较明
显；结果期，突变体Ｃ５２８植株生长势相对较弱，
其株高、茎粗、叶面积和植株鲜质量均显著低于野
生型ＣＣＭＣ，分别为野生型的２３．８％、７９．５％、
６５．３％和１４．７％（表１）。
Ａ．突变体Ｃ５２８　Ｍｕｔａｎｔ　Ｃ５２８；Ｂ．野生型ＣＣＭＣ　Ｗｉｌｄ　ｔｙｐｅ　ＣＣＭＣ
图１　突变体Ｃ５２８与野生型ＣＣＭＣ的表型比较
Ｆｉｇ．１　Ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ　ｏｆ　ｍｕｔａｎｔ　Ｃ５２８ａｎｄ　ＣＣＭＣ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　ｔｙｐｅ　ｉｎ　ｃｕｃｕｍｂｅｒ
表１　叶色黄化突变体Ｃ５２８及其野生型ＣＣＭＣ的主要形态学指标差异
Ｔａｂｌｅ　１　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｙｅｌｏｗ　ｌｅａｆ　ｍｕｔａｎｔ　Ｃ５２８ａｎｄ　ｗｉｌｄ　ｔｙｐｅ　ＣＣＭＣ　ｉｎ　ｃｕｃｕｍｂｅｒ
测定项目
Ｐｒｏｊｅｃｔ
突变体 Ｍｕｔａｎｔ
子叶期
Ｃｏｔｙｌｅｄｏｎｉｎｇ
幼苗期
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ
结果期
Ｆｌｏｕｒｉｓｈｉｎｇ
野生型 Ｗｉｄｅ　ｔｙｐｅ
子叶期
Ｃｏｔｙｌｅｄｏｎｉｎｇ
幼苗期
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ
结果期
Ｆｌｏｕｒｉｓｈｉｎｇ
株高／ｃｍ　Ｈｅｉｇｈｔ　 ３．２５±０．０２ａ １０．８６±０．０５ｂ ６２．１２±１．０２ｂ ３．５０±０．０１ａ １４．８７±０．０２ａ２６０．０２±０．１５ａ
茎粗／ｃｍ　Ｓｔｅｍ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　 ０．２２±０．０１ａ ０．３７±０．０２ｂ ０．５８±０．０１ｂ ０．２２±０．０１ａ ０．４３±０．０２ａ ０．７３±０．０３ａ
叶长／ｃｍ　Ｌｅａｆ　ｌｅｎｇｔｈ　 ２．５７±０．０１ａ ７．４９±０．１１ｂ １０．７５±０．１５ｂ ２．６３±０．０１ａ ８．５６±０．１３ａ １２．５５±０．１２ａ
叶宽／ｃｍ　Ｌｅａｆ　ｗｉｄｔｈ　 １．７２±０．０１ａ ７．２０±０．１５ｂ １２．０３±０．１４ｂ　 １．７３±０．０１ａ ７．６８±０．２０ａ １５．１１±０．２５ａ
叶面积／ｃｍ２　Ｌｅａｆ　ａｒｅａ － ３４．１５±３．８３ｂ ９９．７８±６．６２ｂ － ４４．４３±５．４２ａ１５２．７９±８．９０ａ
根质量／ｇ　Ｒｏｏｔ　ｍａｓｓ　 ０．１０±０．０１ａ １．１８±０．０２ａ ４．４１±０．０１ｂ ０．１０±０．０１ａ １．１８±０．０１ａ ６．３５±０．０１ａ
植株鲜质量／ｇ
Ｐｌａｎｔ　Ｆｒｅｓｈ　ｍａｓｓ ０．４４±０．０５ａ ６．１２±０．０５ｂ ４０．７４±０．０６ｂ ０．４４±０．０４ａ ９．６０±０．０４ａ２７６．２７±０．０５ａ
注：不同小写字母表示突变体与野生型差异显著（Ｐ＜０．０５）。“－”表示带入公式计算的子叶期叶面积为负。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｍｕｔａｎｔ　ａｎｄ　ｗｉｌｄ　ｔｙｐｅ（Ｐ＜０．０５）．“－”ｐｒｅｓｅｎｔｓ　ｃｏｔｙｌｅｄｏｎ　ｌｅａｆ　ａｒ－
ｅａｓ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｆｏｒｍｕｌａ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｂｅｌｏｗ．
２．２　叶色黄化突变体Ｃ５２８的光合速率及相关
参数测定分析
２．２．１　光合色素质量分数　由表２可知，叶色黄
化突变体Ｃ５２８的光合色素质量分数显著低于野
生型ＣＣＭＣ，在苗期，突变体叶绿素ａ、叶绿素ｂ、
总叶绿素、类胡萝卜素分别占野生型ＣＣＭＣ相应
色素的２３．０３％、１２．２４％、２０．３３％和５８．４４％。
在结果盛期，突变体Ｃ５２８叶绿素ａ、叶绿素ｂ、总
叶绿素、胡萝卜素分别占野生型ＣＣＭＣ相应色素
的４６．３８％、２４．１２％、４０．０７％和６７．６５％。其中，
叶绿素质量分数的降低幅度远大于类胡萝卜素
（表２），同时叶绿素质量分数的降低会引起类胡
萝卜素质量分数的变化，说明此突变体的叶色黄
化主要是由于叶绿素质量分数的降低，因此可以
初步认为，该黄瓜叶色黄化突变体为总叶绿素缺
乏型突变体。
突变体Ｃ５２８的叶绿素ａ／ｂ和类胡萝卜素／
总叶绿素比值均显著高于野生型ＣＣＭＣ，说明光
合作用时，在缺叶绿素的情况下，叶绿素ａ和叶绿
素ｂ间的转换受到阻碍，使叶绿素ｂ的质量分数
锐减，导致总叶绿素质量分数减少，叶绿素ｂ的下
降幅度远大于叶绿素ａ和类胡萝卜素，表明突变
体Ｃ５２８的黄化很可能是因为叶绿素ｂ质量分数
的大量降低造成的。
２．２．２　光合速率及相关参数　由表３可知，在幼
苗期和结果盛期，突变体Ｃ５２８和野生型ＣＣＭＣ
·００１· 西　北　农　业　学　报 ２４卷
表２　不同时期叶色黄化突变体Ｃ５２８与野生型ＣＣＭＣ的光合色素质量分数及相对比值
Ｔａｂｌｅ　２　Ｍａｓｓ　ｆｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｙｅｌｏｗ　ｌｅａｆ
ｍｕｔａｎｔ　Ｃ５２８ａｎｄ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　ｔｙｐｅ　ＣＣＭＣ　ｉｎ　ｃｕｃｕｍｂｅｒ
材料
Ｍａｔｅｒｉａｌ
叶绿素ａ／
（ｍｇ·ｇ－１）
Ｃｈｌ　ａ
叶绿素ｂ／
（ｍｇ·ｇ－１）
Ｃｈｌ　ｂ
总叶绿素／
（ｍｇ·ｇ－１）
Ｔｏｔａｌ　ｃｈｌ
类胡萝卜素／
（ｍｇ·ｇ－１）
Ｃａｒ
叶绿素
ａ／ｂ
Ｃｈｌ　ａ／ｂ
类胡萝
卜素／叶绿素
Ｃａｒ／Ｃｈｌ
幼苗期 突变体　Ｍｕｔａｎｔ　 ０．７６±０．０３ｂ ０．１２±０．０２ｂ ０．８８±０．０２ｂ ０．４５±０．０３ｂ ６．４７±０．３０ａ ０．５２±０．０３ａ
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ 野生型　Ｗｉｄｅ　ｔｙｐｅ　 ３．３０±０．１３ａ ０．９８±０．０２ａ ４．２８±０．１５ａ ０．７７±０．０４ａ ３．３６±０．０８ｂ ０．１８±０．０１ｂ
结果期 突变体　Ｍｕｔａｎｔ　 ５．００±０．２１ｂ １．０３±０．０７ｂ ６．０３±０．１９ｂ １．３８±０．０６ｂ ４．８８±０．４４ａ ０．２３±０．０２ａ
Ｆｒｕｉｔｉｎｇ 野生型　Ｗｉｄｅ　ｔｙｐｅ　 １０．７８±０．４９ａ ４．２７±０．２６ａ １５．０５±０．７５ａ ２．０４±０．０４ａ ２．５２±０．０６ｂ ０．１４±０．００５ｂ
表３　不同时期叶色黄化突变体Ｃ５２８与野生型ＣＣＭＣ的光合特性
Ｔａｂｌｅ　３　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｙｅｌｏｗ　ｌｅａｆ　ｍｕｔａｎｔ　Ｃ５２８ａｎｄ　ｉｔｓ　ｗｉｌｄ　ｔｙｐｅ　ＣＣＭＣ　ｉｎ　ｃｕｃｕｍｂｅｒ
材 料
Ｍａｔｅｒｉａｌ
净光合速率／
（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
Ｐｎ
气孔导度／
（ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
Ｇｓ
胞间ＣＯ２摩尔分数／
（μｍｏｌ·ｍｏｌ－１）
Ｃｉ
蒸腾速率／
（ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
Ｔｒ
幼苗期 突变体　Ｍｕｔａｎｔ　 ７．９５±０．１５ｂ ０．１３±０．０３ａ ２６９．３８±２．６６ａ ４．３１±０．２１ａ
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ 野生型　Ｗｉｄｅ　ｔｙｐｅ　 ９．５７±０．２７ａ ０．１３±０．０１ａ ２４４．９４±３．９４ｂ ４．８５±０．２１ａ
结果期 突变体　Ｍｕｔａｎｔ　 ８．５８±０．２１ｂ ０．２６±０．０２６ａ ２８９．２２±３．９９ａ ７．２３±０．１１ａ
Ｆｒｕｉｔｉｎｇ 野生型　Ｗｉｄｅ　ｔｙｐｅ　 １５．４７±０．１８ａ ０．３０±０．０２ａ ２５７．１４±４．７１ｂ ６．９３±０．１９ａ
的净光合速率（Ｐｎ）和胞间ＣＯ２ 摩尔分数（Ｃｉ）均
存在较明显的差异，但气孔导度（Ｇｓ）和蒸腾速率
（Ｔｒ）无明显差异。幼苗期和结果盛期，突变体
ＣＣＭＣ的净光合速率 （Ｐｎ）显著低于野生型
Ｃ５２８，分别占野生型的８３．０７％和５５．４６％；但胞
间ＣＯ２摩尔分数（Ｃｉ）却高于野生型，分别比野生型
高４４μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１和３２．０８μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，说
明突变体对ＣＯ２ 的利用率比较低。
２．２．３　丙二醛质量摩尔浓度及抗氧化酶活性　
丙二醛（ＭＤＡ）是膜脂过氧化的最终产物，是反映
机体的膜脂过氧化损伤程度的重要指标。由表４
可知，黄化突变体Ｃ５２８的 ＭＤＡ质量摩尔浓度高
于野生型ＣＣＭＣ，说明突变体的机体内的细胞损
伤程度高于野生型。抗氧化酶ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ
是植物重要的保护酶系统，它们可清除植物体内
过量的活性氧和自由基，消除或减轻植物所受活
性氧的伤害。在结果期，突变株Ｃ５２８与野生型
ＣＣＭＣ的ＰＯＤ、ＳＯＤ和ＣＡＴ活性均存在显著差
异，突变株 Ｃ５２８的酶活性显著高于野生型（表
４），说明黄化突变体Ｃ５２８自身能通过提高抗氧
化酶ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ的活性来减轻这种伤害，
这３种保护酶在防御黄瓜黄化突变体细胞膜脂过
氧化方面有重要作用。
表４　 叶色黄化突变体Ｃ５２８与野生型ＣＣＭＣ的抗氧化酶活性及丙二醛质量摩尔浓度
Ｔａｂｌｅ　４　Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｍｏｌａｌｉｔｙ　ｏｆ　ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｙｅｌｏｗ　ｌｅａｆ　ｍｕｔａｎｔ　５２８ａｎｄ　ｉｔｓ　ｗｉｌｄ　ｔｙｐｅ　ＣＣＭＣ　ｉｎ　ｃｕｃｕｍｂｅｒ
材 料
Ｍａｔｅｒｉａｌｓ
超氧化物歧化酶活性／
（Ｕ·ｇ－１·ｍｉｎ－１）
Ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＳＯＤ
过氧化物酶活性／
（Ｕ·ｇ－１·ｍｉｎ－１）
Ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＰＯＤ
过氧化氢酶活性／
（Ｕ·ｇ－１·ｍｉｎ－１）
Ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＣＡＴ
丙二醛质量摩尔浓度／
（ｍｍｏｌ·ｇ－１）
Ｍｏｌａｌｉｔｙ　ｏｆ　ＭＤＡ
幼苗期 突变体　Ｍｕｔａｎｔ　 ４４４．９±６．７４ａ １３７．９±１．４８ａ １０８．５±２．６１ａ ０．８５±０．０５ａ
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ 野生型　Ｗｉｄｅ　ｔｙｐｅ　 ４３２．５±１．７６ｂ １３７．２±０．８９ａ ５９．５±１．５７ｂ ０．６７±０．０１ｂ
结果期 突变体　Ｍｕｔａｎｔ　 ４９１．２±０．８９ａ １８９．６±０．９５ａ ５５．５±０．９５ａ １．３９±０．０３ａ
Ｆｒｕｉｔｉｎｇ 野生型　Ｗｉｄｅ　ｔｙｐｅ　 ４０３．１±２．０７ｂ １５０．５±１．９７ｂ ３８．５±０．８７ｂ １．２４±０．０３ｂ
３　讨 论
叶色突变体在自然界广泛存在，其产生方式
主要有自然突变、Ｔ－ＤＮＡ插入突变和乙基甲烷
磺酸（ＥＭＳ）诱变等［２１］。目前，已有众多与叶绿素
和叶绿体相关的叶色突变体被鉴定，如玉米的叶
色突变体库收集２　１００个叶色突变体，代表大约
６００个基因［２２］；大约有８２个水稻叶绿素突变有关
基因已被报道［２３］。相对于此，黄瓜等园艺作物在
该领域的研究则较为落后。
由于黄瓜的遗传基础较为狭窄，自然突变率
较低，同时由于遗传转化较为困难，使其难以利用
Ｔ－ＤＮＡ插入等技术创制黄瓜的突变体库，因此
已报道的黄瓜叶色黄化突变体较少，主要包括王
全等［１４］报道的，黄瓜叶片在整个生长期均表现为
浅黄绿色，果实也为黄色的叶色突变体；以及苗晗
·１０１·７期 李万青等：一个新的黄瓜叶色黄化突变体的生理特性分析
等［１５］报道的，黄瓜叶突变体９１１０Ｇｔ和ＮＣＧ－０４２。
本研究显示，黄瓜叶片黄化突变体，子叶及真叶全
部为黄色，在整个生育期无复绿现象，与已经报道
的黄瓜叶色黄化突变体不同，是一个新的叶色黄
化突变体。
植物叶色突变的发生机制比较复杂，叶绿体
合成或降解过程中的某个基因发生突变，便可能
形成叶色突变，另外细胞间的信号转导、核质间的
互作、转录因子的活性、营养及环境等因素都可能
导致出现叶色突变［２３］。由于叶色变异种类繁多，
不同叶色突变体的遗传规律差异很大。有的叶色
突变是质量性状，有的则为数量性状，西北农林科
技大学园艺学院黄瓜课题组前期调查发现，叶色
黄化突变可能是由隐性单基因控制的质量性状，
因此有必要对不同黄瓜叶色突变体的农艺性状、
生理特性等进行分析，加深对黄瓜叶色突变体的
了解和认识。
在整个生长过程中，叶色黄化突变体 Ｃ５２８
的叶绿素ａ、叶绿素ｂ、总叶绿素、类胡萝卜素质量
分数较野生型均显著减少，致使突变体从子叶期
就表现出明显的黄化特征。突变体较低的光合性
能可能是由于叶绿素质量分数较低造成的，叶绿
素的合成受阻导致叶绿体光合功能，影响突变体
的净光合速率。黄化突变体Ｃ５２８的叶绿素ａ／ｂ
比值显著大于野生型，说明，光合作用时，在缺叶
绿素的情况下，叶绿素ａ和叶绿素ｂ间的转换受
到阻碍，致使叶绿素ｂ的质量分数锐减，此结果与
邵勤等［２４］、李音音等［２５］研究的甜瓜黄化结果一
致，与其他学者研究的其他作物黄化结果一
致［１０，２６］。
本研究中，突变体Ｃ５２８与野生型ＣＣＭＣ形
态学性状相比，在子叶期无显著差异，在结果期差
异最大；同时黄化突变体的光合色素和净光合速
率均显著低于野生型，这说明光合作用降低是造
成突变体与野生型形态学差异的主要原因。在子
叶期，植株主要靠种子给植株提供营养，而在子叶
期之后，植株主要靠自身的光合作用来满足自身
的营养生长及生殖生长，由于突变株的黄化，光合
色素质量分数显著降低，光合的减弱，从而影响到
了植株的正常生长。邵勤等［２４］研究显示，葫芦科
植物甜瓜的黄化突变体叶色与亲本差异显著，而
其他性状差异不明显，而本研究黄瓜黄化突变体
导致的农艺性状差异甚大，可能是因为虽均为黄
化突变，但控制黄化的基因不是同一个基因所致。
ＳＯＤ可以催化超氧物自由基发生歧化反应
生成 Ｈ２Ｏ２，从而清除超氧物自由基，ＣＡＴ 和
ＰＯＤ可以清除 Ｈ２Ｏ２、羟自由基等过氧化物，减轻
活性氧自由基对植物膜系统的伤害。本研究中，
苗期二者的ＰＯＤ活性基本持平外，ＳＯＤ、ＰＯＤ、
ＣＡＴ活性均表现为突变体Ｃ５２８高于野生型，说
明突变体自身可激活保护酶系，减少一些因叶色
突变而产生的有害物质，有效地防止膜脂过氧化
加剧，提高突变体的抗逆性，但Ｃ５２８的 ＭＤＡ质
量摩尔浓度仍稍高于野生型，说明叶色黄化突变
使突变体一直处于逆境中，保护酶系虽然可以清
除大部分的活性氧和自由基，但仍不足以清除叶
色黄化突变带来的生理层面的不良影响。
叶片是植物光合作用的主要场所，光合作用
效率的高低与叶片叶绿素质量分数高低、叶绿体
结构功能是否完整紧密相关。随着黄瓜全基因组
序列的发表及各种分子标记的普遍应用［２７－３１］，叶
色突变体的研究价值将受到越来越多的关注。本
试验将为今后开展叶色突变的机理研究、叶色基
因的定位和克隆等工作奠定基础。
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·３０１·７期 李万青等：一个新的黄瓜叶色黄化突变体的生理特性分析