全 文 ：哈茨木霉菌株TRI2的鉴定及其
对黄瓜根结线虫的防治作用
马金慧 1,2，朱萍萍 2，茆振川 2，张晓平 2，谢丙炎 2，李惠霞 1
（1甘肃农业大学草业学院/草业生态系统教育部重点实验室，兰州 730070；
2中国农业科学院蔬菜花卉研究所/农业部园艺作物生物学与种质创制重点实验室，北京 100081）
摘 要：为在生产上更好的防治根结线虫病害，同时为新型、高效的生物杀线剂的研制和开发提供一定的
理论基础。采用形态学观察及 ITS、tef1序列分析方法鉴定木霉菌株TRI2为哈茨木霉，测定了其发酵液
对南方根结线虫 2龄幼虫的作用，并进行了盆栽试验及田间试验。结果表明，木霉菌TRI2发酵液在
48 h时可以100%杀死根结线虫，在盆栽试验中使黄瓜根结减退率达到63.5%，在田间对黄瓜根结线虫
的防治效果达到72.2%，且在田间与阿维菌素具有相似的防治效果。菌株TRI2的鉴定及防治效果的确
定为研究其生防机制及开发应用提供了依据。
关键词：哈茨木霉；黄瓜；南方根结线虫；防治效果
中图分类号：S432.1 文献标志码：A 论文编号：2014-0337
Identification of Trichoderma harzianum TRI2 and Its Biological Control Effect
Against Root-knot Nematode
Ma Jinhui1,2, Zhu Pingping2, Mao Zhenchuan2, Zhang Xiaoping2, Xie Bingyan2, Li Huixia1
(1College of Grassland, Gansu Agricultural University/ Grassland Ecosystem Key Laboratory of Ministry of Education,
Lanzhou 730070; 2Institute of Vegetables and Flowers Chinese Academy of Agricultural Sciences/
Key Laboratory of the Ministry of Agriculture on Genetic Improvement for Vegetable Germplasm, Beijing 100081)
Abstract: In order to control the root-knot nematode disease in the production and provide a theoretical basis
for the research and development of a new and efficient bio-nematicide, the Trichoderma spp. was studied.
Trichoderma spp. strain TRI2 was identified as Trichoderma harzianum by morphological observation and ITS
tef1 sequence analysis. The effects on Meloidogyne incognita J2 were tested by the fermentation broth of
biocontrol strain TRI2. And the pot experiment and field experiment were carried out. The results showed that
the fermentation liquid of Trichoderma spp. strain TRI2 could kill 100% root-knot nematodes in 48 h, in the
pot experiments that the cucumber root-knot loss rate reached 63.5%, control effect on cucumber root knot
nematodes was up to 72.2% in the field and had a similar effect to avermectin in the field. The identification
and control of strain TRI2 laid the foundation for biocontrol mechanism and its development application.
Key words: Trichoderma harzianum; cucumber; Meloidogyne incognita; control effect
0 引言
根结线虫(Meloidogyne spp.)寄主范围超过 3000
种，为设施农业生产中连作障碍及致害成灾的重要病
原物之一。根结线虫对作物的产量损失一般为20%左
右，严重时减产30%~40%，甚至绝收[1,2]。
由于栽培黄瓜中未发现抗南方根结线虫的种质资
基金项目：国家公益性行业（农业）科研专项“蔬菜产业区根结线虫种类、优势种群与成灾规律研究”(201103018)；国家现代农业产业技术体系建设专
项资金项目“国家大宗蔬菜产业技术体系”(CARS-25-B-01)。
第一作者简介：马金慧，女，1986年出生，甘肃民勤人，硕士研究生，研究方向：植物线虫病害研究。E-mail：r6mjh@163.com。
通讯作者：李惠霞，女，1972年出生，甘肃秦安人，副教授，博士，研究方向：植物线虫病害和真菌病害。通信地址：730070甘肃省兰州市安宁区营门村
1号甘肃农业大学草业学院，E-mail：lihx@gsau.edu.cn。
收稿日期：2014-02-14，修回日期：2014-03-25。
中国农学通报 2014,30(22):263-269
Chinese Agricultural Science Bulletin
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
源，在生产中化学防治仍然是防治根结线虫的重要措
施，但是大量且重复性使用化学杀线剂会严重污染环
境，威胁农业生产及人类的安全，因此生物防治日益受
到人们的重视。现在，国内外都有一些商品化的生防
制剂用于防治根结线虫[3]。木霉菌(Trichoderma spp.)
属于半知菌门丝孢目木霉属，广泛存在于不同环境条
件下的土壤中，是非常有用的丝状真菌，在农业生产中
发挥着重要作用。常见的木霉有绿色木霉、康宁木霉、
棘孢木霉、深绿木霉、哈茨木霉、长枝木霉等。在大约
80年前，人们就发现木霉菌具有控制植物病害的作用[4]，
可产生多种对植物病原真菌、细菌及昆虫具有拮抗作
用的生物活性物质，比如细胞壁降解酶类和次级代谢
产物，并能提高农作物的抗逆性、促进植物生长和提高
农产品产量，因此被广泛用于生物防治。
木霉菌是防治植物寄生性线虫的生防资源，国内
外相关报道[5-8]证实，木霉菌可以寄生根结线虫的卵，发
酵液可以杀死根结线虫二龄幼虫 (J2)，减少根结数
量。但是应用木霉菌防治根结线虫的研究仍然很少，
为了进一步挖掘木霉菌防治根结线虫的资源，特别是
哈茨木霉菌资源，笔者从土壤中分离并筛选了木霉菌
株TRI2，进行了种类鉴定。采用TRI2发酵液对南方
根结线虫 J2进行致死效应分析，并以黄瓜为供试作
物，在温室盆栽及大田中进一步确定了菌株TRI2对黄
瓜根结线虫的防治效果，为开发新型、高效的木霉菌杀
线剂及合理应用奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
黄瓜(Cucumis sativus L.)‘9930’种子由中国农业
科学院蔬菜花卉研究所黄瓜课题组提供，用于盆栽试
验及田间试验。木霉菌TRI2采用稀释分离法分离自
北京顺义温室菜田土壤，由本所病害实验室进行单孢
纯化用于试验。
南方根结线虫(Meloidogyne incognita)采自北京
海淀区四季青农场，并在温室中在感病的‘茄门’辣椒
(Capsicum annuum)上进行单卵块繁殖，将辣椒根系
取出，用水轻轻冲洗，取下卵块，置于 1%的次氯酸钠
中消毒 3 min，再用无菌水冲洗 3次，放入内有少量无
菌水的培养皿中，25℃恒温孵化，每隔 24 h收集一次
J2，收集的线虫用于室内杀线虫试验及温室盆栽接种
试验。根结线虫田间防效试验于 2013年 8—11月在
河北昌黎蔬菜生产基地进行，化学药剂 1.8%的阿维
菌素购于市场。
1.2 木霉菌TRI2的鉴定
1.2.1 木霉菌TRI2的形态学鉴定 将木霉菌株进行单
孢分离后，接种到PDA培养基上观察菌落颜色、形态
及培养性状，挑取菌丝，在显微镜下观察菌丝及孢子特
征，根据培养性状按照Rifai和Bissett的分类方法进行
形态学鉴定[9-10]。
1.2.2 木霉菌TRI2的分子生物学鉴定 将单孢纯化的
木霉菌株TRI2，采用PDA液体培养基进行震荡培养5
天(28℃，180 r/min)，收集菌丝及孢子，采用CTAB方法[11]
提取 DNA，以 DNA 为模板，用引物 ITS1、ITS4 和
EF1H、EF2T分别进行 ITS和 tef1序列扩增，PCR扩增
程序分别为：95℃ 4 min，1个循环；95℃ 30 s；55℃ 30 s；
72℃ 50 s，35个循环，72℃延伸 10 min，10℃保存 1 h。
PCR产物用1.5%琼脂糖凝胶电泳检测。将DNA片段
进行切胶回收，进行测序（三博远志公司），并将序列提
交NCBI(http：//blast.ncbi.nlm.nih.gov)，进行BLAST序
列比对，在分子水平鉴定菌株的种类。
1.3 木霉菌TRI2对黄瓜根结线虫的防治效果
1.3.1 发酵液对根结线虫的作用 将菌株TRI2接种于
查氏培养基（NaNO3 2.0 g、K2HPO4 1.0 g、KCl 0.5 g、
MgSO4· 7H2O 0.5 g、FeSO4 0.01 g、蔗糖 30.0 g、蒸馏水
1000 mL），于 25℃液体摇瓶发酵 7天。发酵液抽滤出
菌丝，并通过12000 r/min离心15min除去孢子后，将发
酵液用于室内杀线虫试验。将 200 μL发酵原液分别
加入到 48孔细胞培养板中，并且每孔加入 200条 J2，
以清水作为对照，重复3次试验。分别在2、12、24、36、
48、60 h观察线虫死亡情况，将虫体僵直的 J2再次分
离后置于盛有2%盐水的培养皿中，在体视显微镜下用
竹针轻轻拨动 J2，静止不动的即为死亡个体。根据式
(1)计算线虫的校正死亡率[12]。
校正死亡率 =处理线虫死亡率 -对照线虫死亡率
1 -对照线虫死亡率 × 100% …………………………………………………… (1)
1.3.2 温室盆栽试验 将菌株TRI2接种于查氏培养基，
25℃液体摇瓶发酵培养大约7~10天，当木霉菌孢子浓
度达到2×107个/mL时，将灭菌基质（草炭:蛭石=2:1，V/V）
与发酵液进行充分混合作为培养介质用于温室盆栽接
种试验，发酵液接入量为每千克基质加入 100 mL菌
液。将黄瓜‘9930’种子用5%的NaClO消毒10 min，用
无菌水清洗干净后28℃催芽1天，播种于72孔穴盘中，
在 25~28℃温室中培养。当黄瓜苗达到 2叶 1心期时
将苗子转移到苗钵中（直径 10 cm，高 15 cm），每钵使
用混合基质约150 g。
当黄瓜第 1片真叶完全展开时接种南方根结线
虫。接种时在距离黄瓜根2 cm处的基质中均匀打3个
··264
1 cm深的小孔，注入线虫悬浮液，每株接种根结线虫
600条，每个处理接种苗子 10株，处理重复 3次，并且
以清水模拟接种为对照，盆栽试验重复 3次。接种后
苗子在温室中进行正常管理，在接种根结线虫 45天
时，观察根部症状，检测根结，统计根结数量，计算根结
减退率[式(2)]，并用SAS 9.1采用 t测验对结果进行方
差分析。
根结减退率 = 对照根结数 -处理根结数对照根结数 × 100%
……………………………………………………… (2)
1.3.3 田间试验 将菌株TRI2接种于查氏培养基，25℃
液体摇瓶发酵培养大约10天，当木霉菌孢子浓度达到
2×107个/mL时，将木霉菌发酵液与灭菌育苗基质进行
充分混匀作为菌剂用于田间试验，混合比例为每千克
基质加入300 mL发酵液。当黄瓜苗达到2叶1心期时
将苗子移栽到田间，同时每株穴施约100 g菌剂，在移
栽 60天时检测根结线虫的田间发病情况。同时采用
阿维菌素作为化学防治处理，使用量为1.8%的阿维菌
素乳油 899.55 mL/hm2，将乳油稀释 1500倍对移栽后
的黄瓜植株进行灌根处理，每株约150 mL。选取根结
线虫发生较为严重、病情均匀，且上茬未进行防治的黄
瓜温室自然田块进行试验，试验前对田块土壤多点取
样，采用过筛法及水盘法分离收集根结线虫卵块及
J2，检测土壤中的根结线虫数量[13]，选择根结线虫分布
均匀田块，提高试验的准确度。试验设计采用随机区
组法，选择有代表性的试验地块，将不同处理及对照小
区随机组合，在田间进行随机区组排列。试验处理后
田间采用统一的管理措施，确保生长环境一致。
黄瓜种植在温室大棚中，每小区种植 40株，双行
种植，覆膜栽培，株距 30 cm，行距 50 cm，每个小区
10 m2。木霉菌、阿维菌素药剂处理及清水对照小区各
重复3次，各试验小区在田间随机排列，田间试验重复
3次。
调查方法根据根结线虫田间调查方法进行，调查
2个处理及对照的根部发病情况，根据病害症状描述，
逐份材料进行调查，记载病情级别，计算出根结指数
[式(3)]，确定防治效果[式(4)]。根结线虫病的病情分
级采用肖炎农等[14]的分级标准：0级—根系健康，无根
结；1级—有少量根结，占全根系1%~25%；2级—根结
数量中等，占全根系26%~50%；3级—根结数量很多，
占全根系51%~75%；4级—根结数量特多且大，占全根
系76%~100%。
根结指数 =∑（各级病株数 ×相应级别数）调查总株数 ×最高级值 × 100
……………………………………………………… (3)
防治效果 = 对照根结指数 -处理根结指数对照根结指数 × 100%
……………………………………………………… (4)
2 结果与分析
2.1 木霉菌菌株TRI2的形态学鉴定
菌株生长迅速，在PDA培养基上25℃培养2天，菌
落长满直径5 cm的培养皿，菌落圆形，菌丝白色，气生
菌丝较繁茂且呈现为棉絮状，边缘气生菌丝较少，在
5~7天菌落渐变为绿色，最后变为暗绿色，产生大量的
绿色分生孢子，但菌落中仍然具有气生菌丝，菌落背面
变为深黄色（图1F）。菌落气味不明显。
在显微镜观察发现，菌丝透明，有隔，初级分枝有
规律地间隔，与主枝常近直角略向上弯曲通常成对或
3个轮状排列（图1A），分生孢子梗多对生或轮生，呈塔
状结构（图1B）。分生孢子梗呈瓶状，长约20 μm多数
以 2或 3~5个轮状排列（图 1A），分生孢子近球形至倒
卵形，(2.5~3.3) μm×(2.3~3.0) μm，孢子壁光滑，浅绿色
（图1C）。菌株TRI2的培养性状及形态特征与哈茨木
霉Trichoderma harzianum基本一致。
2.2 木霉菌菌株TRI2的分子生物学鉴定
以菌株 TRI2的DNA为模板，用引物 ITS1、ITS4
和EF1H、EF2T分别扩增获得 ITS和 tef1片段（图 2），
长度分别为 574、880 bp。将测定序列在NCBI数据库
中进行 blast同源性搜索，发现 ITS片段与 Hypocrea
lixii菌株（Trichoderma harzianum有性世代）ITS序列

A
B

C
马金慧等：哈茨木霉菌株TRI2的鉴定及其对黄瓜根结线虫的防治作用 ··265
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JX088246.1相似性达到 100%，tef1片段与 Hypocrea
lixii菌株的 tef1a 序列 AY605732.1、AY605770.1的相
似性达到 98%，结合 TRI2培养性状和形态特征，将
TRI2鉴定为哈茨木霉Trichoderma harzianum。
2.3 木霉菌TRI2对黄瓜根结线虫的防治效果
2.3.1 TRI2发酵液对根结线虫的作用 发酵液处理根
结线虫后，在 12 h内线虫几乎没有变化，随时间延长
发酵液对线虫的校正死亡率明显增加，在36 h时发酵
液对根结线虫击倒率接近100%，线虫体呈现为略有弧
度的僵直状，但是将线虫转移到2%盐水中，在体视显
微镜下用竹针轻轻拨动，大约有15%~35%的线虫能够
恢复活性，呈现为缓慢的蠕动。在48 h内线虫的校正
死亡率达到100%（图3），此时只有极少数的线虫可以
恢复活性（图 4B），在 60 h时所有线虫全部死亡，不能
恢复活性（图 4C）。对照在 60 h内死亡率没有显著变
化（图4A）。
2.3.2 木霉菌TRI2在盆栽试验中对黄瓜根结线虫的防
治效果 在接种南方根结线虫45天后，调查根结情况，
发现在木霉菌TRI2处理中根结小而少（图 5 TRI2），3
次试验中根结数量为 83.9、93.1、76.0个/株，平均为
85.3个/株，而在清水对照中根结数量多且根结大（图
5 CK），3次试验中根结数量分别达到了 243.3、229.7、
227.1个/株，平均为 233.4个/株。采用SAS 9.1软件对
处理与对照的根结数量进行方差显著性 t测验分析，
证实标准差为 33320.8，F 值为 448.24，Pr＞F 值
(P＜0.0001)，说明处理与对照植株上的根结数量存在

D

E

F
A、B：分生孢子梗；C：分生孢子；D：24 h菌落形态；E：48 h菌落形态；F：5 d菌落背面图
图1菌株TRI2的形态观察
M1 ITS ITS M2 tef1 tef1
574 bp 880 bp
M1：DNA marker 2k；M2：DNA Marker Trans 2k plus
图2 TRI2菌株 ITS及 tef1序列扩增琼脂糖凝胶电泳检测
图4 木霉菌TRI2发酵液对根结线虫的作用
A CK B 48 h C 60 h
0
20
40
60
80
100
120
2 12 24 36 48 60
时间/h
J2根
结
线
虫
校
正
死
亡
率
/%
TRI2
CK
图3 木霉菌TRI2发酵液对根结线虫J2的校正死亡率
··266
着极显著差异（图 6）。按根结减退率公式计算，TRI2
对黄瓜根结减退率达到63.5%，结果表明菌株TRI2对
黄瓜南方根结线虫具有一定的防治效果。
2.3.3 木霉菌TRI2在田间试验中对根结线虫的防治效
果 在温室大棚中，在黄瓜植株处理60天后，将黄瓜根
系挖出，轻轻抖掉根际土壤，根据病情级别标准确定根
结线虫发病情况。其中，对照黄瓜根结症状明显，根结
数量特别多，根结覆盖面积所占全根系达到 76%~
100%，81%的植株病情级别达到了 4级（图 7A），通过
根结指数计算公式，3次试验中，对照的平均根结指数
分别达到了 93.18、97.73和 95.45。在木霉菌处理中，
黄瓜根系上只有少量根结，且根结小，根结覆盖面占全
根系 1%~25%（图 7B），90%的植株病情级别小于等于
1，平均病情级别为1.07，3次试验中，木霉菌的平均根
结指数分别达到了 27.27、27.27和25.00。而在阿维菌
素处理中，黄瓜根系上根结少且小，根结覆盖面小于
25%（图7C），76%的植株病情级别小于等于1，平均病
情级别为 1.15，3次试验中根结指数达到 34.09、22.73
和29.55。通过防效公式计算，木霉菌的防治效果分别
达到了 71.4%、71.4%、73.8%，平均为 72.2%（图 8）；而
阿维菌素的防治效果分别达到了 64.3%、76.2%、
69.0%，平均为69.9%（图8）。采用SAS 9.1软件对3次
试验的防治效果进行方差分析，证实标准方差为8.16，
F值为 0.43，Pr＞F的值为 0.5467(P＞0.05)，方差分析
说明虽然木霉菌TRI2的防治效果略高于阿维菌素，但
是2个处理在防治效果上没有显著差别。TRI2的田间
试验效果再次说明木霉菌TRI2对根结线虫具有较好
的防治效果。
CK TRI2
图5 木霉菌TRI2对黄瓜根结线虫的盆栽防治效果
图7 菌株TRI2田间防治处理黄瓜根结线虫效果
对照 TRI2 阿维菌素
0
50
100
150
200
250
300
TRI2 CK
根
结
数
量
/个
图6 木霉菌TRI2处理后黄瓜根结数量分析
马金慧等：哈茨木霉菌株TRI2的鉴定及其对黄瓜根结线虫的防治作用
A B C
··267
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
3 结论
本研究通过形态学观察，并结合分子生物学 ITS、
tef1序列分析方法鉴定了哈茨木霉菌株，这在木霉菌
株的鉴定方面有很高的准确度。另外从室内发酵液、
温室盆栽和田间试验3个方面逐步深入研究了哈茨木
霉菌株TRI2对根结线虫的防治效果，在室内哈茨木霉
菌株TRI2的发酵液杀死 J2的效果很明显，在温室盆
栽和田间试验中取得了较好的防治效果，这为生产上
木霉生物制剂的开发和利用奠定了一定的基础。研
究结果对进一步的研究哈茨木霉菌株TRI2与根结线
虫的互作机制以及该菌株产生的次级代谢产物提供
了依据。
4 讨论
木霉菌在农业生产中发挥着重要的作用，它们可
以产生大量的水解酶，木霉菌中分离到的相关酶的基
因已经用于改善作物对病原物的抗性[15]。木霉菌可以
产生大量的次生代谢产物，对植物病原具有防控作
用，同时还可以对作物（黄瓜）产生诱导抗性[16]。木霉
菌可以增加植物的基本免疫反应(PTI)和效应子引发
的免疫反应(ETI)[17]，同时，木霉菌可以促进作物的生
长[18]。木霉菌作为一种典型的生防制剂已经在世界范
围 60多个国家广泛应用，主要应用于蔬菜、观赏作物
及大田作物[19]。一些木霉菌的商品及制剂已经在欧洲
及南美洲应用[20]，但是由于木霉菌的遗传多样性，其在
农业生产中的作用远远没有充分利用。木霉菌用于线
虫病害生物防治方面的研究在国内外的报道都较少，
特别是防治根结线虫的研究。但是很早就发现哈茨木
霉可以产生几丁质酶从而抑制根结线虫卵的孵化[21]，
而且有些木霉菌对根结线虫具有较高的防治效果[22]。
在国内已经报道分离到许多对根结线虫具有防治效果
的生防菌菌株[23]，并且研究了哈茨木霉菌菌株 Snef85
及绿色木霉对根结线虫的具有很高的致死作用[12]，长
枝木霉防治南方根结线虫的致死效应及寄生作用亦得
到证实[8]，应用木霉菌防治根结线虫日益受到人们的
重视。
通过研究，笔者分离到了哈茨木霉菌TRI2，并通
过室内生测、温室盆栽及田间试验等确定了其对根结
线虫具有较好的防治效果，这些研究结果与国内外的
研究结果相似，特别是在田间试验中，TRI2表现出较
高的防效，这将为进一步深入研究TRI2菌株及菌剂的
商品化奠定坚实的基础。另外，木霉菌TRI2处理后对
黄瓜株高、产量及土壤中根结线虫的影响仍然需要进
一步深入研究。虽然，一些木霉菌可显著提高植物的
生活力，延长结实期[24]，但关于木霉防治根结线虫的作
用机制尚不清楚，原因可能是多方面的。木霉菌的生
防机制涉及拮抗作用、竞争作用、重寄生作用、诱导植
物抗性、促生作用等多个方面。现在木霉菌的 3个种
T. reesei、T. atroviride、T. virens已经完成了全基因的测
序工作[25]，这将为深入研究木霉菌对根结线虫的作用
机制提供重要平台。通过试验笔者发现TRI2的发酵
液对根结线虫具有致死作用，说明菌株在代谢过程中
产生了能够杀死线虫的物质，而在盆栽试验及田间试
验中仍然具有较高的防治效果，说明TRI2菌株很可能
存在着诱导植物抗性、重寄生作用等。因此TRI2对根
结线虫的作用机制、产生的杀线虫代谢活性物质的分
离纯化、高效菌剂的研制及改良等问题均有待于进一
步研究。
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图8 田间防治根结线虫效果
0
10
20
30
40
50
60
70
80
TRI2 阿维菌素
防
治
效
果
/%
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